外源乙烯誘導煙葉田間成熟的生理變化研究

蔣博文 蘇家恩 王德勛 徐發(fā)華 王新中 徐成龍 宋朝鵬

摘要：【目的】探討外源乙烯對煙葉成熟過程中生理變化的影響，為促進煙葉田間成熟及提高采收成熟度提供理論依據(jù)。【方法】以噴清水為對照（CK），于煙葉成熟期（欠熟）時分別噴施稀釋2000、3000、4000、5000和6000倍的乙烯利溶液，測定噴施后0、12、24、36、48、60和72 h煙葉的乙烯釋放量、呼吸強度、SPAD值、干物質(zhì)量和淀粉含量?！窘Y(jié)果】與CK相比，噴施不同濃度乙烯利后，煙葉乙烯釋放量和呼吸強度增加，SPAD值下降。噴施后72 h，不同濃度乙烯利處理煙葉的乙烯釋放量分別是CK的1.46～2.42倍，呼吸強度分別比0 h增長65.00%～88.42%，SPAD值分別比0 h時下降23.47%～46.77%；其中稀釋2000～3000倍處理使煙葉乙烯釋放量和呼吸強度增長過快、過高，導致煙葉落黃不均勻，稀釋4000～6000倍處理使煙葉乙烯釋放量和呼吸強度有一定增加，煙葉落黃均勻。噴施乙烯利后煙葉干物質(zhì)量整體呈下降趨勢。稀釋2000和3000倍處理煙葉淀粉含量比CK降低，稀釋4000～6000倍處理淀粉含量則有所增加?！窘Y(jié)論】中、上部煙葉成熟期噴施稀釋4000～6000倍低濃度外源乙烯，可有效促進煙葉田間落黃和生理成熟；下部煙葉干物質(zhì)含量少，不適合噴施外源乙烯。

關(guān)鍵詞： 乙烯利；煙葉；乙烯釋放量；呼吸強度；SPAD值；干物質(zhì)量；淀粉含量

中圖分類號： S572.01 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）10-1671-06

0 引言

【研究意義】煙草是一種適應性較強的葉用經(jīng)濟作物（高旭等，2012），準確把握其葉片成熟度是優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)的關(guān)鍵技術(shù)之一（李曉，2004）。近年來，全球氣候變暖導致煙葉生長季節(jié)自然災害頻發(fā)，干旱和降雨分布不均等多重因素嚴重影響了煙葉的正常生長發(fā)育，使煙葉田間成熟落黃較難，采烤期延長，茬口緊張。乙烯利是一種外源植物激素，在促進植物生長發(fā)育、果蔬成熟衰老等方面有重要作用（王鑫騰等，2012）。因此，研究如何利用外源乙烯促進煙葉田間落黃成熟，對煙葉生產(chǎn)中的適時采收和科學調(diào)制具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，已有較多與乙烯利促進植物生長發(fā)育相關(guān)的研究，馮彤等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，銀杏采前噴施500 mg/L乙烯利可使呼吸高峰提前，果肉軟化，容易去皮；孟祥春等（2011）研究表明，夏橙轉(zhuǎn)黃期噴施外源乙烯可促進其轉(zhuǎn)黃著色；葉德練等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利處理可顯著降低玉米的氮吸收量和吸收效率。煙葉的生理成熟特征表現(xiàn)為呼吸強度和乙烯釋放量增加（韓錦峰等，1991）。關(guān)于外源乙烯在煙葉生產(chǎn)上的應用，徐增漢等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，田間噴施乙烯利可促進煙葉落黃，有效解決上部葉烤青問題。此外，煙葉烘烤過程中采用乙烯利熏蒸可縮短烘烤時間，降低煙葉烘烤成本，增加產(chǎn)值，提高煙葉烘烤質(zhì)量和工業(yè)可用性（劉聰聰?shù)龋?013）?！颈狙芯壳腥朦c】外源乙烯在煙葉中應用的研究多集中在烘烤方面，田間研究則側(cè)重于視覺落黃，而對于田間成熟期噴施外源乙烯對煙葉成熟過程中生理變化的研究鮮有報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】于煙葉成熟期（欠熟）時分別噴施不同濃度的乙烯利溶液，探討外源乙烯對煙葉成熟過程中生理變化的影響，為促進煙葉田間成熟及提高采收成熟度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試烤煙品種為紅花大金元，由云南省彌渡縣毗雄河煙農(nóng)綜合服務農(nóng)民專業(yè)合作社提供。試驗用乙烯利為水劑，有效成分含量40%（四川國光農(nóng)化股份有限公司）。

1. 2 試驗方法

試驗于2015年5～9月在云南省大理州彌渡縣紅花大金元科技研發(fā)基地進行。試驗地土壤為水稻土，肥力中等，pH 7.07，有機質(zhì)30.30 g/kg，堿解氮128.14 mg/kg，速效磷37.32 mg/kg，速效鉀200.59 mg/kg。行株距為1.2 m×0.6 m，規(guī)模化管理。4月20日移栽，6月18日打頂，每株留葉數(shù)18～20片，7月8日開始正常采烤，下部葉4～6葉位于7月1日達欠熟標準，中部葉9～11葉位于7月25日達欠熟標準，上部葉14～16葉位于8月27日達欠熟標準[中部葉欠熟標準：葉色淡綠，剛落黃，主脈2/3變白，支脈青，茸毛較少脫落；下部和上部煙葉的欠熟標準參照中部煙葉，同時適當考慮部位差別（李佛琳等，2007）]。

試驗采取隨機區(qū)組設計，設置5個乙烯利噴施濃度，濃度從高到低依次為稀釋2000、3000、4000、5000和6000倍，以噴清水為對照（CK）。3次重復。各部位煙葉成熟度達欠熟標準時，于陰天或晴天傍晚無風時使用農(nóng)用噴霧器均勻噴施不同濃度乙烯利，每次僅噴施達到欠熟標準的同一部位煙葉，每個濃度噴施66株，各噴施濃度之間間隔3壟烤煙以防噴施時相互影響，其中下部葉取第5、6葉位，中部葉取第10、11葉位，上部葉取第15、16葉位。噴施后0、12、24、36、48、60和72 h取各部位煙葉測定乙烯釋放量、呼吸強度、葉片SPAD值、煙葉干物質(zhì)量和淀粉含量。

1. 3 測定指標及方法

乙烯釋放量和呼吸強度測定采用氣相色譜法（曹建康等，2007）并稍加改動；落黃情況以表征相對葉綠素含量的SPAD值表示，采用SPAD-502葉綠素儀測定（楊樹勛，2003），每片煙葉測定正面6個點（圖1）；干物質(zhì)量采用烘干稱重法測定（時向東等，2006）；淀粉含量采用蒽酮法測定（許冬青等，2011）。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行處理，采用SPSS 21.0進行統(tǒng)計分析。因上、中、下各部位煙葉乙烯釋放量、呼吸強度和SPAD值變化規(guī)律相似，故文中相關(guān)內(nèi)容以中部葉數(shù)據(jù)為例進行分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同濃度外源乙烯對煙葉乙烯釋放量的影響

由圖2可看出，與CK相比，噴施乙烯利后0～72 h煙葉乙烯釋放量均呈增加趨勢。噴施乙烯利的煙葉，0 h時乙烯濃度高于12 h，可能是由于當時葉面附著較多乙烯利溶液，測定過程中乙烯利釋放的外源乙烯影響了煙葉乙烯釋放量的測定；12 h后，乙烯釋放量均呈增加趨勢，且乙烯利噴施濃度越高，煙葉的乙烯釋放量越大。與CK相比，稀釋2000和3000倍處理煙葉的乙烯釋放量較大，噴施后12 h乙烯釋放量迅速增加，至72 h時兩者乙烯釋放量分別是CK的2.42和2.33倍；稀釋4000倍處理煙葉的乙烯釋放量從噴施24 h后開始迅速增加，至72 h時是CK的2.15倍；稀釋5000和6000倍低濃度乙烯利處理煙葉的乙烯釋放量前期增加緩慢，36 h后開始以較快速度增加，至72 h時分別是CK的1.61和1.46倍。

2. 2 不同濃度外源乙烯對煙葉呼吸作用的影響

呼吸強度是評價植物呼吸作用強弱的生理指標，與果蔬的成熟度、品質(zhì)變化等有密切關(guān)系（胡文海，2007）。由圖3可看出，煙葉在落黃成熟過程中，呼吸強度不斷增大；乙烯利噴施濃度越高，煙葉的呼吸強度增加越快；稀釋2000和3000倍處理12 h時煙葉呼吸強度比0 h時增長39.06%和39.90%，至72 h時增長88.42%和77.22%；稀釋4000倍處理前24 h煙葉呼吸強度增長較快，后期增速變緩，至72 h時呼吸強度比0 h增長72.92%；稀釋5000和6000倍處理的煙葉呼吸強度增長趨勢與CK接近，至72 h時分別較0 h增長69.55%和65.00%。

2. 3 不同濃度外源乙烯對煙葉落黃效果的影響

乙烯利具有促進煙葉落黃的作用，噴施乙烯利稀釋液后，煙葉葉面明顯轉(zhuǎn)黃。從圖4可看出，與CK相比，隨著噴施后時間的延長，乙烯利處理煙葉的SPAD值迅速下降，且乙烯利濃度越高，SPAD值下降幅度越大。72 h后，CK的SPAD值下降了5.05%，基本無落黃現(xiàn)象；稀釋2000、3000和4000倍處理的SPAD值從12 h即開始快速下降，至72 h時分別比0 h時下降46.77%、42.46%和35.53%，落黃現(xiàn)象明顯且迅速；稀釋5000和6000倍處理的SPAD值36 h后開始快速下降，至72 h時分別下降29.55%和23.47%，有落黃現(xiàn)象，但效果不如高濃度乙烯利處理明顯。

落黃均勻是煙葉烘烤特性良好的必要條件（宮長榮，2011）。煙葉從葉尖部向葉基部逐漸變黃，其中葉尖部最易變黃，葉基部變黃較慢?；獠钍侨~基部與葉尖部的SPAD差值，可大致表示煙葉落黃的均勻程度，差值越小，煙葉落黃越均勻。從表1可看出，與CK相比，噴施乙烯利后，葉基部SPAD值下降幅度較小，葉中部和葉尖部SPAD值相對下降幅度較明顯。稀釋2000～4000倍處理的煙葉基尖差較大，顯著高于CK（P<0.05，下同），煙葉落黃不均勻；稀釋5000～6000倍處理的煙葉基尖差較小，與CK差異不顯著（P>0.05，下同），落黃較均勻。

2. 4 不同濃度外源乙烯對煙葉干物質(zhì)量及淀粉含量的影響

由表2可看出，田間噴施乙烯利后，煙葉的干物質(zhì)量整體呈下降趨勢。與CK相比，上部葉、下部葉稀釋2000和3000倍處理與中部葉稀釋2000倍處理煙葉的干物質(zhì)量顯著下降；上部葉稀釋5000～6000倍、中部葉稀釋4000～6000倍處理的干物質(zhì)量變化不顯著；下部葉各乙烯利處理干物質(zhì)量均較CK顯著降低，可能與下部葉本身干物質(zhì)含量少，耐熟性較差有關(guān)。

煙葉從未熟到成熟時淀粉含量不斷積累，成熟至過熟時淀粉含量則呈減少趨勢（朱忠等，2002）。由圖5可看出，與CK相比，稀釋2000和3000倍處理的煙葉淀粉含量明顯下降，其中下部葉淀粉含量分別下降44.63%和30.24%，差異達顯著水平；稀釋4000～6000倍處理各部位煙葉淀粉含量反而增加，其中上部葉分別顯著增加9.27%、11.89%和12.36%?？赡苁怯刹煌瑵舛纫蚁├麑熑~光合作用、呼吸作用的影響不同所引起。由此可見，稀釋4000～6000倍處理促進了煙葉淀粉的積累，使煙葉提前進入成熟期。

3 討論

在煙葉的成熟和衰老過程中均有乙烯產(chǎn)生，因此乙烯釋放量是煙葉成熟衰老的標志（韓錦峰等，1991）。有研究表明，外源乙烯濃度越高，誘導植物產(chǎn)生內(nèi)源乙烯就越快，內(nèi)源乙烯積累到一定程度，便會出現(xiàn)合成乙烯的自動催化作用，從而使乙烯釋放量迅速增加（錢敏等，2009）。龐發(fā)虎等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，外源乙烯處理能使采后梨棗鮮果的乙烯釋放量波峰提前十多天出現(xiàn)，并使峰值增大。本研究結(jié)果表明，噴施外源乙烯后，煙葉的乙烯釋放量明顯增加，可能是外源乙烯誘導了煙葉內(nèi)源乙烯的合成；乙烯利噴施濃度越高，煙葉乙烯釋放時間越早，且釋放量越大；但噴施較高濃度（稀釋2000～4000倍）乙烯利后，煙葉乙烯釋放量增長過快、過多，煙葉衰老較快，不利于煙葉成熟采收。

呼吸強度是煙葉生理代謝的基礎，其強弱直接影響煙葉的理化特性，最終影響煙葉的品質(zhì)（張曉遠等，2009）。本研究結(jié)果表明，隨著煙葉落黃成熟，呼吸強度不斷增大，與韓錦峰等（1991）對煙葉成熟過程生理變化的研究結(jié)果一致，即呼吸強度增加是煙葉成熟的一個重要指標。乙烯利噴施濃度越高，煙葉呼吸強度增長越快，且呼吸強度和乙烯釋放量的變化趨勢較一致，可能是外源乙烯誘導煙葉產(chǎn)生大量內(nèi)源乙烯的同時刺激了煙葉呼吸作用的加強。但對于煙葉采收成熟度來說，噴施稀釋2000～4000倍的乙烯利溶液，煙葉呼吸強度增長過快，造成采收時煙葉過熟，烘烤質(zhì)量下降。

表征相對葉綠素含量的SPAD值可作為鮮煙葉成熟度的判定指標（李佛琳等，2007）。本研究發(fā)現(xiàn)，田間噴施乙烯利能夠顯著促進煙葉的田間落黃，稀釋2000～4000倍的高濃度乙烯利處理促進煙葉落黃迅速且明顯，煙葉外觀變黃較快；但由于同一片煙葉不同部位的耐熟性存在差異，田間噴施高濃度乙烯利后，煙葉明顯表現(xiàn)為葉尖部顏色淡黃而薄，葉基部顏色深綠而厚，即葉尖部過熟，葉基部生青。同一片煙葉素質(zhì)差異太明顯，烘烤時易造成葉尖烤糟、葉基烤青，增加煙葉的烘烤難度（徐增漢等，1998）；噴施稀釋5000～ 6000倍的低濃度乙烯利時，煙葉基尖差較小，落黃相對均勻，煙葉烘烤特性較好。

煙葉的代謝過程是淀粉不斷積累的過程，淀粉含量越高，煙葉成熟度越高（朱忠等，2002）。本研究發(fā)現(xiàn)，稀釋2000～3000倍處理造成煙葉淀粉含量下降，稀釋4000～6000倍處理則一定程度上促進了煙葉淀粉的積累，可能是由于噴施較高濃度乙烯利后，煙葉內(nèi)葉綠素迅速下降，導致光合作用減弱（徐增漢等，1998），同時，煙葉呼吸強度變強，呼吸作用大于光合作用，淀粉等干物質(zhì)不能有效積累；而噴施較低濃度乙烯利后，呼吸強度雖有增加，但整體上光合作用大于呼吸作用，在一定程度上淀粉等干物質(zhì)還可有效積累。本研究還發(fā)現(xiàn)，下部葉本身干物質(zhì)含量少，對外源乙烯較敏感，不適合進行乙烯利噴施處理。

4 結(jié)論

田間噴施較低濃度（稀釋4000～6000倍）的外源乙烯可使煙葉葉綠素平緩降解，呼吸強度和乙烯釋放量逐漸增大，加速煙葉成熟，同時促進了淀粉等干物質(zhì)的積累，煙葉外觀和生理變化規(guī)律與煙葉自然成熟規(guī)律類似，在促進煙葉落黃的同時推動了煙葉的生理成熟，達到有效提高煙葉成熟度的目的。與中、上部葉相比，下部葉煙本身干物質(zhì)含量少，成熟落黃較快，對乙烯利敏感，不適合噴施外源乙烯。

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（責任編輯 王 暉）