常見園林植物真菌性葉斑病的研究綜述

鮑素平

摘 要：該文綜述了常見的國內(nèi)外不同寄主園林植物真菌性葉斑病的研究現(xiàn)狀，舉例說明常見不同寄主葉斑病的病原物病葉特征、孢子形態(tài)，分析了該病的發(fā)病原因，提出了防治葉斑病的對(duì)策，為綜合防治葉斑病提供參考借鑒。

關(guān)鍵詞：園林植物；葉斑?。环乐?；綜述

中圖分類號(hào) S436.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2016）13-0089-05

園林植物的重要性已經(jīng)被越來越多的人所重視，它們不僅能起到綠化城市環(huán)境，凈化城市空氣，防止水土流失的作用，而且還能豐富人們的精神文化生活。我國園林植物種類多，園林植物病害的種類也十分復(fù)雜，其中以真菌性病害為主[1]。根據(jù)發(fā)病特點(diǎn)和危害部位的不同，主要分為葉斑病、黑斑病、黑粉病、條銹病、灰霉病、白粉病、霜霉病、白絹病、根腐病等。病害以發(fā)生在葉部居多，少數(shù)發(fā)生莖部和根部，葉部的葉斑病和白粉病發(fā)生普遍[2]。對(duì)廣州地區(qū)常見觀賞植物的18種真菌病害進(jìn)行病原菌鑒定，其中葉斑病發(fā)生率最高為39%[3]；對(duì)南寧市園林植物的病害調(diào)查中，黑斑病、炭疽病、葉斑病為主要的真菌性病害[4]；在對(duì)昆明市主要花卉真菌病害調(diào)查發(fā)現(xiàn)葉斑病處于第3位[5]，病害的發(fā)生使綠化植物生長不良，失去其觀賞和綠化效果，造成生態(tài)破壞和無法彌補(bǔ)的經(jīng)濟(jì)損失[6]。

引起葉斑病的真菌多為半知菌和子囊菌亞門，如鏈格孢屬（Alternaria）、尾孢霉屬（Cercospora）、葉點(diǎn)霉屬（Phyllosticta）、擬盤多毛孢屬（Pestalotiopsis）、鐮刀菌屬（Fusarium）、假尾孢屬（Pseudocercospora）、柱枝雙胞霉屬（Cylindrocladium）、漆斑菌屬（Myrothecium）等。其中，鏈格孢屬真菌是經(jīng)濟(jì)植物上重要的真菌屬之一，大多數(shù)種類兼性寄生于植物上，引起多種經(jīng)濟(jì)植物病害，造成田間和產(chǎn)后損失[7]。而且這些種屬的病原寄主并非單一的園林植物。為此，本文綜述了園林植物葉斑病的不同病原物的類別和特征以及葉斑病防治策略的研究。

1 園林植物葉斑病的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

1.1 國外報(bào)道 在國外一些園林植物病害的研究中，導(dǎo)致非洲萬壽菊（Tagetes erecta）葉斑病的病原物絕大部分來自鏈格孢屬；Tomioka首次報(bào)道了在日本由Alternaria tagetica引起的萬壽菊葉斑病[8]；Singh報(bào)道了由A.tagetica引起的萬壽菊葉斑病傳播速度快，葉子和花幾天就會(huì)枯萎[9]。Akoijam研究了病原Alternaria zinniae對(duì)3個(gè)非洲萬壽菊和14個(gè)法國萬壽菊（T.patula）品種抗病性的研究，結(jié)果表明3個(gè)非洲萬壽菊是易感品種，感病率在70%以上，而10個(gè)法國萬壽菊是高抗品種，感病率在10%以下[10]。農(nóng)作物是病原的源頭之一。在日本，Nishi報(bào)道的由番茄葡柄霉Stemphylium lycopersici引起的菊花葉斑病[11]，Mirkova and P.Konstantinova對(duì)保加利亞溫室的非洲菊葉斑病進(jìn)行了調(diào)查和病原鑒定，并認(rèn)為引起非洲菊葉斑病的病原為小孢子鏈格孢種群，試驗(yàn)證明該病原菌同時(shí)是西紅柿、辣椒、馬鈴薯塊莖和胡蘿卜等9種農(nóng)作物的病原菌[12]。在大田環(huán)境下，引起的夾竹桃科長春花（Catharanthus roseus）葉斑病（Alternaria sp.）的發(fā)生，指出高濕、低肥、感病品種、種植時(shí)間是病害易發(fā)生的條件[13]。Hirooka報(bào)道由帚梗柱孢霉Cylindrocladium canadense引起草莓和珊瑚鐘（Heuchera sanguinea）葉斑病，均為當(dāng)?shù)匦掠涗浖闹鞑『14]。Trkulja et al.通對(duì)內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）、鈣調(diào)蛋白基因（CAL）和組蛋白基因（H3）進(jìn)行序列擴(kuò)增，Blast的結(jié)果與Cercospora violae同源性100%，其寄主為多年生草本植物香堇菜（Viola odorata）），這首次在塞爾維亞報(bào)道[15]。Mmbaga報(bào)道了在美國田納西州的八仙花（Hydrangea macrophylla）葉斑病的病原是Myrothecium roridum，接種該菌4～5d，能造成葉部不同程度的褐變[16]。Kwon在韓國植物檢疫中發(fā)現(xiàn)花燭屬（Anthurium）葉斑病的致病菌M.roridum，接種能產(chǎn)生該菌的分生孢子器[17]。葉斑病病原傳播迅速，同一病原在不同地區(qū)出現(xiàn)了傳播，這些葉斑病病原的分布范圍逐漸擴(kuò)大，此前，沒有發(fā)生過該種病害的花卉，也成為該地的寄主新種。

1.2 國內(nèi)報(bào)道 吳新穎對(duì)吉林省東部地區(qū)發(fā)生的萬壽菊葉斑病病原進(jìn)行了鑒定，為石竹鏈格孢Alternaria gypsophila，在國際上也是首次報(bào)道萬壽菊是該病原菌的自然寄主[18]。余紅梅經(jīng)病葉鏡檢和PDA培養(yǎng)基分離培養(yǎng)鑒定，確定千日紅（Gomphrena globosa）葉斑病是由Aternaria gomphrenao侵染引起的，花盛期時(shí)溫度高是發(fā)病的主因[19]。胡翠鳳對(duì)福州建新鎮(zhèn)花卉基地新發(fā)現(xiàn)的一種香石竹（Dianthus caryophyllus）葉斑病病害進(jìn)行病原菌分離、致病性測(cè)定及病原形態(tài)觀察等鑒定病原菌為Alternaria disnthi，香石竹葉斑病在福建省首次報(bào)道[20]。在河南省信陽市園林植物真菌病害的調(diào)查中證實(shí)，利用光學(xué)顯微鏡鑒定雞冠花（Celosia cristata）的病原是雞冠花鏈格孢（Alternaria celosiae）[21]。葉斑病病原菌Alternaria alternata，不僅能侵染觀賞植物美人蕉（Canna indica）[22]，也能侵染經(jīng)濟(jì)樹木核桃樹引起葉斑病[23]，而且分布區(qū)域廣泛。牡丹葉枯病的病原傳播在各種植地間傳播。由加拿大柱枝雙孢霉（Cylindrocladium canadense）引起的牡丹柱枝孢葉斑病，2008年首次在山東省被發(fā)現(xiàn)[24]，趙丹等分離自河南洛陽牡丹病葉部的單孢菌株進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定、rDNA ITS序列分析確定為Cylindrocladium canadense[25]，現(xiàn)在該病已普遍發(fā)生[26]；牡丹連年重茬種植導(dǎo)致該病日益嚴(yán)重[27]。在上海市常見花卉病害調(diào)查結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，病害多發(fā)生在葉片上，葉斑病中度發(fā)生，其中小蒼蘭葉斑?。‵usarium oxysporum）和紅花醡漿草葉斑?。≒seudocercospora oxalidis）發(fā)病率在20%～50%[28]，甚至有些病原能侵染一科的大部分植物。熱帶洋蘭葉斑病病原菌串珠鐮刀菌（Fusarium moniliforme） B10b能侵染石斛蘭（Dendrobium spp.）、蝴蝶蘭（Phalaenopsis spp.）、大花蕙蘭（Cymbidiumhybridum spp.）和文心蘭（Oncidinm spp.），該病菌能利用多種碳氮源，在黑暗交替的情況下，更適合生長[29]；而且F.moniliforme的寄主范圍非常廣泛，可寄生在玉米、水稻、甘蔗、高梁、南瓜、檸檬等植物上，并引起病害。馬蹄金葉斑病一般是由鏈格孢屬或者尾孢霉屬侵染，但是黃云和方芳等鑒定一新種導(dǎo)致馬蹄金（Dichondra repens）發(fā)生葉斑病的病原物屬于子囊菌亞門，鑒定為馬蹄金核腔菌（Pyrenophora dichondrae），該病曾于2005年在四川省雅安市造成馬蹄金草坪的大量枯死[30]。在北京大興區(qū)，2010年首次發(fā)現(xiàn)在瑞士常春藤（Plectranthus verticillatus）葉斑病的漆斑菌屬致病菌M.roridum[31]。適應(yīng)性強(qiáng)的園林植物，相同病原都會(huì)先后出現(xiàn)在不同國家的種植地區(qū)，在我國，病原和寄主種類的報(bào)道也呈現(xiàn)逐漸增多的趨勢(shì)，今后應(yīng)加強(qiáng)園林植物病害的檢疫和預(yù)防。

2 常見園林植物葉斑病生物學(xué)研究

采集感病植物的病部葉片，觀察病害初期、中期及后期的葉片癥狀。從病健交界處的病害組織經(jīng)消毒和無菌水反復(fù)沖洗，切片或挑取病部組織放置于平板培養(yǎng)基上恒溫培養(yǎng)[32]。病原物的鑒定首先通常從純化后的培養(yǎng)基上挑取少許菌絲進(jìn)行顯微鏡檢觀察，記錄微觀特征。其次，種的基因?qū)W鑒定通過目的基因提取[33]，測(cè)序后在GENEBANK中比對(duì)，分析同源性，確定種屬關(guān)系。最后，按照Koch's postulates進(jìn)行活體盆栽或離體葉片接種試驗(yàn)[34]，再次確定病原物治病特點(diǎn)。表1中列舉了幾種園林植物病原物的危害葉片表征和孢子形態(tài)。

3 發(fā)病原因

對(duì)國內(nèi)外的葉斑病的文獻(xiàn)資料研究，園林植物的發(fā)病原因，是基于植物病害的“四面體”學(xué)說，在環(huán)境條件的影響下，病原物和寄主植物之間相互作用，是產(chǎn)生發(fā)病的重要前提；而今人們環(huán)境保護(hù)意識(shí)的匱乏，對(duì)園林植物病害的發(fā)生也產(chǎn)生一定影響。由于葉斑病的病原多潛伏在園間或農(nóng)作物的病殘?bào)w或土壤中越冬，在不良的環(huán)境條件下，如連綿陰雨、多霧、露水重、高溫、連作、過度密植、植株缺乏營養(yǎng)、種植感病品種，導(dǎo)致園間濕度增加、通風(fēng)透光不良、植株長勢(shì)弱和抗病能力下降；在適宜的溫度下，病原隨風(fēng)雨傳播，通過適宜的途徑侵染寄主植物的識(shí)別部位，造成植株葉部發(fā)病，如果不及時(shí)防治，會(huì)蔓延至整株整片的植物。

4 防治對(duì)策研究

4.1 生物防治 生物防治是以不污染環(huán)境為基礎(chǔ)，采用以菌治菌，以菌治蟲或者利用有益生物產(chǎn)生的代謝活性物質(zhì)，達(dá)到防治病害的目的。張錚等用枯草芽孢桿菌SNUB16可顯著拮抗三葉木通（Akebia trifoliate）葉斑病的病原細(xì)極鏈格孢菌（Alternaria tenuissima）的生長[40]。程萍等在對(duì)分離自石斛蘭葉片的植物內(nèi)生細(xì)菌凝結(jié)芽胞桿菌R14和地衣芽胞桿菌R21對(duì)引起石斛蘭（Dendrobium nobile）葉斑病的串珠鐮孢菌（Fusarium moniliforme） B10b采用平板對(duì)峙法，鏡檢發(fā)現(xiàn)兩株芽胞桿菌的發(fā)酵液對(duì)B10b菌株分生孢子的萌發(fā)具有明顯抑制作用；溫室防治試驗(yàn)最高防效分別達(dá)到70.13%和67.53%[41]。生物農(nóng)藥種類較少，作用效果慢，但是可長期起到抑制作用。宋富強(qiáng)等證明用引進(jìn)生防菌株Bionectria ochroleuca對(duì)植物病原真菌，如鏈格菌、鐮刀菌、尾孢菌、葡萄孢菌、刺盤孢菌等菌絲和孢子的萌發(fā)有較高的抑制作用[42]。加強(qiáng)生防制劑種類研究，明確生防菌的作用靶標(biāo)和作用機(jī)理，一定會(huì)為保護(hù)生態(tài)環(huán)境起到重要作用。

4.2 化學(xué)防治 雖然化學(xué)防治見效快，藥劑種類多，作用靶點(diǎn)明確，能快速殺滅病原真菌，在防治園林植物病害中起到重要作用，但是為了確保環(huán)境安全，要明確病原的侵染途徑和規(guī)律，不同種屬的病原采用有針對(duì)性的藥劑，合適的濃度，合理噴灑次數(shù)和噴灑時(shí)間，達(dá)到抑菌殺菌的作用。

鏈格孢屬類葉斑病的防治，高潔等用復(fù)配制劑-多菌清1號(hào)防治萬壽菊病原Aternaria sp.，防效達(dá)到73.66%～76.57%[43]。吉祥草（Reineckia carnea）的病原是A.tenuissima，用10%苯醚甲環(huán)唑?qū)Σ≡志Ч詈?，相?duì)抑菌率達(dá)到100%[44]。千日紅葉斑病是由A.gomphrenae侵染引起的，施用1 200倍液25%敵力脫浮油，防效可達(dá)99.2%[19]。美人蕉葉斑?。ˋ.alternata）用10%苯醚甲環(huán)唑防治效果最好，相對(duì)抑菌率達(dá)到100%[22]。對(duì)于病原的潛伏方式，需要對(duì)土壤、植株進(jìn)行分別做滅菌處理，如香石竹病原為A.dianthi，土中病殘?bào)w是此病的初次侵染源，土壤消毒用0.1%五氯硝基苯拌土；插條用0.1%高錳酸鉀液浸泡，生長季節(jié)用0.5%的波爾多液或75%的代森錳鋅500倍液噴霧[45]。而對(duì)康乃馨（Dianthus caryophyllus）葉斑病（A.dianthi），藥劑為百菌清和波爾多液[46]。

遼東楤木（Aralia elata）葉斑病的病原屬于尾孢屬（Cercospora）的一個(gè)種，以百菌清和甲基托布津混合噴施效果最佳[47]。大葉黃楊（Buxus megistophylla）葉斑病，病原菌為C.destructive，用70%代森錳鋅700倍，每15d噴1次，共噴2～4次，能收到好的防效[48]。葉點(diǎn)霉屬葉斑病，對(duì)如小葉黃楊的病原菌Phyllosticta spinarum用20%嘧霉胺效果最好；53.8%可殺得可濕性粉劑對(duì)梔子（Gardenia jasminoides）葉斑病P.gardeniicola的病原孢子的萌發(fā)和菌絲生長具有極顯著的抑制效果[49]。陳燕紅等使用異菌脲、腈菌唑?qū)釒а筇m葉斑病病原菌串珠鐮刀菌（Fusarium moniliforme） B10b菌絲生長有很強(qiáng)的抑制作用，而甲基硫菌靈和代森錳鋅的作用效果較弱[29]。擬盤多毛孢屬葉斑病，紅葉石楠（Photinia fraseri）病原菌小孢擬盤多毛孢（Pestalotiopsis microspora），室內(nèi)用咪鮮胺防效最佳，其抑菌率達(dá)71.11%；野外防效達(dá)75.62%[50]。對(duì)于P.eriobotryfolia病原，林間試驗(yàn)使用多菌靈·咪鮮胺錳鹽可濕性粉劑，防效達(dá)到93.27%[51]。抑制核腔菌屬的馬蹄金病原菌菌絲生長，作用最好的藥劑是卡菌丹、多菌靈、百菌靈，抑制率均達(dá)到100%[52]。引起牡丹（Paeonia suffruticosa）柱枝孢葉斑?。–ylindrocladium canadense），徐建強(qiáng)等用苯并咪唑類、三唑類及甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑對(duì)病菌菌絲的生長有抑制作用[26]。

5 結(jié)語

綜上所述，在現(xiàn)代生活中，人們和園林植物共生在一個(gè)小的生態(tài)圈內(nèi)，關(guān)系極其密切。采取健康綠色的防治葉斑病的方法，才是確保環(huán)境安全的重要策略。今后，要深入研究生物防治真菌性葉斑病，從植物生理學(xué)、遺傳學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)角度，解析病原真菌與寄主植物互作機(jī)理[53]，誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生對(duì)病原菌的系統(tǒng)抗性；促進(jìn)植物生長，提高植物的健康水平，增強(qiáng)其對(duì)病害的抵御能力；對(duì)寄主植物微生態(tài)系進(jìn)行微生態(tài)調(diào)控，實(shí)現(xiàn)對(duì)植物病害的防治[54]。

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