不同海拔高度對(duì)星油藤葉片特性、植株生長(zhǎng)及種子成分的影響

焦冬英 楊春 蔡傳濤 蔡志全

摘 要 為了探討不同海拔高度上星油藤植株生長(zhǎng)和產(chǎn)量構(gòu)成的差異，在西雙版納雨季，對(duì)4個(gè)海拔梯度（560、900、1 200、1 490 m）上栽培的星油藤（Plukenetia volubilis）進(jìn)行了葉片光合與解剖、植株生長(zhǎng)與種子成分的觀測(cè)。結(jié)果表明：不同海拔高度的星油藤葉片的最大凈光合速率差異不顯著；高海拔（≥1 200 m）葉片的氣孔導(dǎo)度和呼吸速率值顯著小于低海拔（<1 200 m），但水分利用效率較高。葉片上下表皮的氣孔密度隨海拔升高均顯著減小，而葉片厚度和氣孔大小的變化則不顯著。單株的總生物量、果實(shí)生物量、地上部生物量、地下部生物量和葉面積指數(shù)均隨海拔的升高而減小，比葉面積和比根長(zhǎng)則隨海拔的升高而增大。低海拔（560 m）星油藤具有較大的根莖葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量以及氮和NSC庫(kù)，較高海拔（900～1490 m）植株則存在不同程度的碳源供應(yīng)不足。不同海拔高度星油藤種子的NSC、脂肪酸、蛋白質(zhì)和多酚含量差異不顯著。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同海拔高度星油藤生物量的差異主要由植株冠層碳源供應(yīng)不足造成；雨季種子產(chǎn)量隨海拔升高而降低，但種子的品質(zhì)沒有顯著差異。

關(guān)鍵詞 星油藤；海拔高度；生長(zhǎng)；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物；種子成分

中圖分類號(hào) S727.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Leaf Traits，Plant Growth and Seed Chemicals of Plukenetia

volubilis Cultivated Along an Altitude Gradient

JIAO Dongying1，2， YANG Chun1， CAI Chuantao1， CAI Zhiquan1 *

1 Key Laboratory of Tropical Plant Resources and Sustainable Use， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，

Chinese Academy of Sciences， Mengla， Yunnan 666303， China

2 Kunming Inca Biotechnology Co.， Ltd. Kunming， Yunnan 650220， China

Abstract Leaf photosynthesis， anatomical structure， plant growth and seed chemical compositions in the rainy season were measured in Plukenetia volubilis cultivated along an altitude gradients（560， 900， 1 200 and 1 490 m）in Xishuangbanna， in order to unravel the differences of P. volubilis plant's growth and the yield component between different altitudes. The results showed that the maximum net photosynthetic rate had no difference between the four altitudes， while the stomatal conductance and respiratory rate were significantly lower， and water use efficiency were higher in high altitudes（≥1 200 m）than those in low altitudes（<1 200 m）. With an increase of altitude， the stomatal density decreased significantly， while stomata size had no difference in both adaxial and abaxial leaves. The total biomass， fruit biomass， aboveground vegetative biomass， underground vegetative biomass and leaf area index of plants decreased， while the specific leaf area and specific root length increased with the increasing of elevation. In 560 m， non-structural carbohydrates（NSC）content， nitrogen pool and NSC pool in roots， stems and leaves were the highest， which indicated that the plants in high altitudes（900-1 490 m）showed the growth limitation due to carbon source deficiency. No significant differences were observed in the content of seed chemical compositions（NSC， fatty acids， protein and polyphenol）between the four elevations. It is concluded that biomass and yield difference of P. volubilis along an altitude gradient was mainly attributed to carbon source deficiency. Seed chemicals of P. volubilis are relatively stable in the rainy season.

Key words Plukenetia volubilis； Altitude； Growth； Non-structural carbohydrates； Seed chemical composition

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.024

星油藤（Plukenetia volubilis Linneo）為大戟科（Euphorbiaceae）攀援狀多年生木質(zhì)藤本，原生長(zhǎng)在海拔80～1 700 m的南美洲安第斯山脈熱帶雨林中，2006年引種至版納植物園并獲成功。星油藤種子富含油脂、蛋白質(zhì)、氨基酸，還有多種維生素和生育酚[1-3]。油脂部分主要由多種不飽和脂肪酸組成，其多不飽和脂肪酸含量明顯高于其它油料植物[1-2]。

目前國(guó)外對(duì)星油藤的研究較少，主要集中在種子油脂方面，關(guān)于栽培方面的研究則更少。國(guó)內(nèi)對(duì)星油藤的研究也僅處于起步階段[2-4]。星油藤在西雙版納引種和推廣多年以來，長(zhǎng)勢(shì)良好，產(chǎn)量可觀。將不同海拔高度的特定環(huán)境作為一個(gè)有機(jī)整體，研究環(huán)境綜合效應(yīng)對(duì)星油藤的影響，不僅可充分利用云南大量的荒山資源，也可改變單一橡膠種植現(xiàn)狀，因此，對(duì)星油藤山地栽培開展研究對(duì)促進(jìn)熱帶地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和完善星油藤的產(chǎn)業(yè)化開發(fā)具有重要意義。

植物組織的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC），即淀粉與可溶性糖的總和，是植物碳吸收（光合同化）與碳消耗（生長(zhǎng)與呼吸消耗）關(guān)系的一種量度，反映了可供植物生長(zhǎng)利用的物質(zhì)水平；NSC在很大程度上影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育[5]。一般認(rèn)為，隨海拔升高NSC的積累或不足都會(huì)引起植物生長(zhǎng)受阻，并表現(xiàn)為植株生物量減小。隨著海拔升高土壤溫度的降低導(dǎo)致根系生長(zhǎng)減慢，細(xì)根作為土壤中碳庫(kù)的主要來源，吸收水分和養(yǎng)分的能力更多地取決于比根長(zhǎng)[6]。高海拔植株細(xì)根的主要形態(tài)指標(biāo)往往大于低海拔，因此具有較強(qiáng)的吸收能力[7]。隨海拔升高，植株生物量減小，并增加了向地下部分的生物量分配[8]，導(dǎo)致植株地上部分的生產(chǎn)能力減小，最終引起了產(chǎn)量的下降。本研究旨在弄清星油藤在不同海拔高度的生理形態(tài)變化、產(chǎn)量和品質(zhì)的差異以及高海拔星油藤生長(zhǎng)受限的原因。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)設(shè)置在西雙版納地區(qū)的4個(gè)海拔點(diǎn)：（1）中科院西雙版納熱帶植物園（21°56′N，101°15′E），海拔560 m；（2）勐臘縣小勐養(yǎng)四家寨（22°11′N，100°55′E），海拔900 m；（3）勐臘縣紅冒樹（21°48′N，101°19′E），海拔1 200 m；（4）勐臘縣象明曼供村（22°13′N，101°20′E），海拔1 490 m。試驗(yàn)區(qū)為西南季風(fēng)控制區(qū)，一年中有明顯的雨季（5～10月）和干季（11～4月）之分。試驗(yàn)地土壤營(yíng)養(yǎng)狀況見下表（表1），土壤呈酸性，隨海拔升高，土壤有機(jī)質(zhì)、有效N、P、K增加（除1 200 m的P較低外），高海拔（≥1 200 m）土壤陽(yáng)離子交換量也較高，高海拔的土壤環(huán)境優(yōu)于低海拔。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選取中科院西雙版納熱帶植物園引種栽培的星油藤植株所結(jié)成熟完整種子，于2009年6月在溫室沙床中萌發(fā)育苗。于2009年8月將生長(zhǎng)一致的約20 cm高的星油藤實(shí)生苗定植于以上4個(gè)海拔點(diǎn)，栽種密度為2 m×2 m，種植面積大于667 m2。每株每年施復(fù)合肥150 g（N ∶ P2O5 ∶ K2O=1 ∶ 1 ∶ 1），以植株為中心開環(huán)狀溝，將肥料均勻撒入溝內(nèi)并覆土，于實(shí)驗(yàn)開始時(shí)一次性施入。根據(jù)植株生長(zhǎng)需要及時(shí)除草除蟲，用水泥樁和鐵絲網(wǎng)搭建攀援架支撐星油藤生長(zhǎng)。

1.2.2 測(cè)定方法 a.星油藤葉片光合、結(jié)剖特征的測(cè)定：選擇植株頂端成熟同齡的完整葉片，于2011年8月份（雨季）晴天上午8 ： 30～11 ： 30，用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定不同海拔梯度上星油藤的光合參數(shù)。測(cè)定時(shí)通過系統(tǒng)來控制空氣流量為500 μmol/s，葉室溫度為25 ℃～27 ℃，葉室CO2濃度（400±10）μmol/mol，相對(duì)濕度75%～80%，采用Li-6400人工光源，測(cè)定葉片在2 000 μmol/m2·s光強(qiáng)下的凈光合速率（Amax）、氣孔導(dǎo)度（gs）和黑暗條件下的呼吸速率（Rd），計(jì)算得水分利用效率（WUE=Amax/gs），每一海拔重復(fù)6～8株。

與光合測(cè)定同步進(jìn)行葉片的顯微結(jié)構(gòu)觀察，徒手切片制成水裝片，在40×10倍雙筒顯微鏡（Olympus，Japan）下測(cè)量上層成熟葉片的總厚度及各組織層厚度。用無(wú)色指甲油涂于葉片上下表面取印記制成裝片，20×10倍顯微鏡下分成10個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，計(jì)數(shù)網(wǎng)格尺內(nèi)的氣孔數(shù)，將平均值換算成單位面積的氣孔數(shù)，即得氣孔密度；在40×10倍顯微鏡下測(cè)量保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)度。

b.整株形態(tài)特征的測(cè)定：于2010年8月中下旬，每一海拔梯度隨機(jī)選取6株個(gè)體，挖回根系完整的全植株。自來水下沖洗掉根部泥土，將植株的粗根（直徑≥1 mm）、細(xì)根（直徑<1 mm）、莖、葉、花（包括雄花和雌花）和果實(shí)分開。用Li-3000葉面積儀（Li-Cor，USA）測(cè)定葉面積（LA，cm2），再將其置于70 ℃恒溫干燥箱中干燥48 h至恒重并稱重（LW，g），求取比葉面積（SLA=LA/LW，cm2/g）和；將細(xì)根進(jìn)一步切成4～5 cm長(zhǎng)的小段，在400 dpi的分辨率下進(jìn)行掃描（根系相互不重疊），掃描得到的圖片用DT-Scan（WINR HIZO software，Regent Instruments，Quebec，Canada）軟件計(jì)算細(xì)根的根長(zhǎng)（RL，m），并求得掃描細(xì)根的干重（RW，g），計(jì)算比根長(zhǎng)（SRL= RL/RW，m/g）；將植株其他葉部分、莖、根、花及果實(shí)在70 ℃下烘干至恒重并稱重，求得各部分生物量。計(jì)算求得總生物量、地上部生物量、地下部生物量及葉面積指數(shù)（LAI=SLA×ML/A，其中ML為葉生物量，A為植株在地面的垂直投射面積）。

c.種子及營(yíng)養(yǎng)器官化學(xué)成分的測(cè)定：采收成熟飽滿種子，去殼粉碎；根、莖和葉粉碎過60目篩，每個(gè)海拔5個(gè)重復(fù)。樣品送至農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（昆明）進(jìn)行檢測(cè)，測(cè)定項(xiàng)目有：種子粗脂肪、蛋白質(zhì)及多酚含量，植株葉片、莖、根及種子的N、淀粉、可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC=淀粉+可溶性糖）含量。各營(yíng)養(yǎng)成分的檢測(cè)方法分別為：粗脂肪（GB/T 5512-2008，同食品中粗脂肪測(cè)定）；N/蛋白質(zhì)（GB/T 5009.5-2010，凱氏定氮法）；脂肪酸（GB/T 14489.3-1993，索氏提取法），測(cè)試結(jié)果為總脂肪酸的相對(duì)含量；可溶性糖（NY/T 1278-2007，銅還原碘量法）；淀粉（GBT 5009.9-2008，酶水解法）；多酚（GB/T5009.82-2003，高效液相色譜法）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較不同海拔植株不同參數(shù)之間的差異顯著性，不同海拔間多重比較選擇LSD法，顯著水平α=0.05。所有數(shù)據(jù)采用SPSS17.0進(jìn)行分析，所有數(shù)據(jù)在分析前進(jìn)行方差的齊性和正態(tài)性檢驗(yàn)，方差不齊時(shí)要進(jìn)行對(duì)數(shù)或平方根轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔高度對(duì)星油藤葉片光合特性和解剖特征的影響

海拔高度對(duì)雨季星油藤最大光合速率（Amax）的影響不顯著，說明雨季高海拔植株葉片也具有較強(qiáng)的光合生產(chǎn)能力（表2）。海拔對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度（gs）的影響顯著，高海拔（≥1 200 m）植株的gs較低而水分利用效率（WUE）較高。葉片gs和WUE具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.938，p<0.001），海拔1 200 m植株具有最小的gs和最大的WUE。葉片呼吸速率（Rd）受海拔影響顯著，高海拔（≥1 200 m）植株Rd顯著低于低海拔（≤900 m）植株。植株葉片的氮素利用效率PNUE在不同海拔高度差異顯著，在最低海拔（900 m）和最高海拔（1 490 m）處較高，與另外2個(gè)海拔高度的葉片含氮量關(guān)系較大。

海拔高度對(duì)星油藤葉片厚度的影響較?。▓D1-A），高海拔（≥1 200 m）葉片柵欄組織厚度小于低海拔；葉片的上、下表皮及海綿組織厚度變化較?。▓D1-B）。星油藤葉片的氣孔主要分布于下表皮，上、下表皮氣孔密度受海拔的影響均顯著并隨海拔的升高而減?。▓D1-C、E）；葉片上下表皮氣孔密度總和在海拔間差異顯著（p<0.001。葉片上表皮保衛(wèi)細(xì)胞的長(zhǎng)度大于下表皮保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)度，但海拔對(duì)上、下表皮氣孔大小的影響不顯著（p>0.05）（圖1-D、F）。上表皮氣孔密度和保衛(wèi)細(xì)胞大小、下表皮氣孔密度與保衛(wèi)細(xì)胞大小間均無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系（p>0.05）。

2.2 海拔對(duì)星油藤非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

海拔對(duì)星油藤莖葉氮和淀粉的含量以及根莖葉可溶性糖的含量影響顯著。最低海拔（560 m）植株有最小的葉氮含量和最大的根淀粉含量，而900～1 490 m的海拔范圍內(nèi)葉氮含量和根淀粉含量的變化則較?。▓D2-A、B）。葉片的氮含量以及根的淀粉、可溶性糖和NSC含量在海拔梯度上有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.690～-0.737，p<0.001）。根莖葉的可溶性糖與NSC含量具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（r=0.982～0.998，p<0.001），NSC含量在不同海拔間的差異主要由存儲(chǔ)形式的可溶性糖造成。低海拔（560 m）植株具有較大的根莖葉可溶性糖含量；海拔1 200 m處，植株根葉可溶性糖含量顯著低于其他海拔（圖2-C），與該海拔處較低的Amax相一致；海拔1 490 m處，植株具有較高的根葉可溶性糖含量。在最低海拔560 m處，植株各器官中NSC含量均較高；與最低海拔相比，海拔900 m的根、海拔1 200 m的根莖葉及海拔1 490 m的根莖中NSC含量顯著降低。在900～1 490 m的海拔范圍內(nèi)，隨海拔升高根NSC含量增加，說明植株向根的碳分配增加（圖2-A）。海拔對(duì)星油藤根莖葉N和NSC庫(kù)的大小有顯著影響，最低海拔560 m處根莖葉的N、NSC庫(kù)均較大，與之相比，海拔1 200 m的莖葉N庫(kù)和1 490 m的根莖葉N庫(kù)顯著減小，海拔900 m的根NSC庫(kù)、海拔1 200 m和1 490 m的根莖葉NSC庫(kù)也顯著減?。▓D3-A、B）。

2.3 海拔對(duì)星油藤植株形態(tài)和生長(zhǎng)的影響

星油藤的總生物量、果實(shí)生物量、地上部生物量、地下部生物量及葉面積指數(shù)（LAI）隨著海拔的升高顯著減?。╬<0.05），而比葉面積（SLA）則顯著增大（p=0.028）；隨著海拔升高，比根長(zhǎng)（SRL）的增大不顯著（表3）。雨季海拔梯度上的星油藤具有較大的養(yǎng)分捕獲能力（高的SLA和SRL），與植株高速生長(zhǎng)的生理需求相一致（Amax較高）。用果實(shí)生物量預(yù)測(cè)海拔梯度上星油藤的收獲指數(shù)（果實(shí)生物量/總生物量）可以得出，高海拔（1 200 m為0.40；1 490 m為0.40）比低海拔（560 m為0.31；900 m為0.22）的收獲指數(shù)高，高海拔更利于總生物量向經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化。

2.4 海拔對(duì)星油藤種子化學(xué)成分的影響

種子中可溶性總糖隨海拔升高而降低，但淀粉、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、脂肪酸、蛋白質(zhì)和抗氧化活性物質(zhì)多酚含量在各海拔間差異不顯著（表4）。

3 討論與結(jié)論

葉片作為光合作用的重要器官，對(duì)環(huán)境變化敏感，可塑性大，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響和植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，因此葉片的形態(tài)解剖特征及功能與環(huán)境的關(guān)系較為密切[9-10]。葉片厚度、柵欄組織厚度、氣孔密度和氣孔大小受海拔環(huán)境中水分和光照的影響較大[11]。在西雙版納雨季，隨海拔升高，降雨量增加而蒸發(fā)量減小，空氣相對(duì)濕度升高[12]。受水分和光輻射的共同作用，高海拔（≥1 200 m）葉片柵欄組織變薄而葉片厚度沒有明顯變化；上、下表皮氣孔密度隨著海拔梯度上水分和濕度的增加、空氣CO2濃度的降低而減小，與相關(guān)研究結(jié)果一致[9]。葉片的SLA主要與空氣的蒸汽壓/潛在蒸散呈正相關(guān)關(guān)系，干旱環(huán)境中植物的SLA較小，SLA隨海拔升高遞增的趨勢(shì)可能與具有相同變化趨勢(shì)的降水量有關(guān)[13-14]。低海拔實(shí)驗(yàn)地的土壤養(yǎng)分含量并不優(yōu)于中、高海拔，但高海拔星油藤葉片光合獲取碳的能力并不比低海拔植株低。隨海拔升高根系SRL的增加有利于提高低溫下植株對(duì)地下營(yíng)養(yǎng)和水分的捕獲能力。高海拔星油藤具有較強(qiáng)的地下資源捕獲能力（SRL較大）和較高的組織營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量（氮含量），因此其葉片的光合能力和根系功能不是高海拔星油藤生長(zhǎng)受限的主要原因。

“碳源限制”假說認(rèn)為環(huán)境脅迫使植物的碳吸收與碳消耗關(guān)系失調(diào)，碳供應(yīng)不足導(dǎo)致高海拔植物生長(zhǎng)受阻；而“生長(zhǎng)抑制”假說認(rèn)為植物碳供應(yīng)充足，但低溫導(dǎo)致充足的碳不能被生長(zhǎng)所利用，從而使生長(zhǎng)受限[15-16]。植物組織中NSC還可以幫助植物抵御蔭蔽、干旱、低溫等逆境環(huán)境[17-18]。有研究認(rèn)為植物保持一定的NSC含量而不會(huì)因庫(kù)的需求將其消耗殆盡，NSC不是油橄欖產(chǎn)量的決定因素而是一種生存策略[19]。本試驗(yàn)中，與最低海拔560 m相比，海拔900～1 200 m的植株存在不同程度的NSC供應(yīng)不足。雨季海拔梯度上溫度較高，隨海拔升高溫度的減低不足以對(duì)植株造成逆境傷害，NSC可能不是植物響應(yīng)環(huán)境逆境而產(chǎn)生的信號(hào)物質(zhì)。在高海拔處星油藤植株的根莖葉NSC含量較低，說明冠層碳的獲取能力不能滿足植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)的需求，雨季星油藤的生長(zhǎng)受到碳源供應(yīng)不足的限制。海拔梯度上環(huán)境因子的差異（如溫度、降雨等）沒有對(duì)星油藤的葉片光合能力產(chǎn)生顯著影響。但是隨著海拔升高，葉面積的減小使得植株冠層碳獲取能力減小，最終導(dǎo)致星油藤生長(zhǎng)受限。

環(huán)境條件直接影響著光合同化產(chǎn)物向種子中不同儲(chǔ)藏物（油脂、蛋白質(zhì)等）的轉(zhuǎn)化和分配；不同油料作物的種子成分與環(huán)境的水分、溫度及營(yíng)養(yǎng)條件等因素密切相關(guān)。溫度對(duì)油料種子的影響因種而異，油菜、大豆的種子含油量和環(huán)境溫度之間無(wú)相關(guān)性，而向日葵種子的油含量與溫度間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[20]。海拔作為影響植物生長(zhǎng)的綜合性環(huán)境因子，對(duì)不同的油料作物含油量的影響不同。高海拔地區(qū)的油菜和油橄欖的種子含油量比低海拔的含油率要高[21-22]。沙棘果在一定的海拔高度下含油量較高，過高或過低的海拔均會(huì)影響其含油量[23]。然而，當(dāng)海拔梯度上環(huán)境條件的差異沒有對(duì)油料植物的種子形成產(chǎn)生限制時(shí)，油料植物種子的化學(xué)成分差異會(huì)較小，如Lesquerella fendleri的種子油含量在300～1 200 m的海拔梯度上相似，表明溫度引起的海拔環(huán)境變化對(duì)油含量的影響較小[24]。雨季星油藤種子的化學(xué)成分在海拔間差異不顯著，可能與雨季海拔梯度上充足的水分和土壤養(yǎng)分條件以及熱帶地區(qū)較高的溫度等適宜生長(zhǎng)的條件有關(guān)。

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