四季蜜龍眼果實生長發(fā)育動態(tài)及其數(shù)學(xué)模型研究

邱宏業(yè) 朱建華 劉冰浩 潘介春 朱松生 秦獻泉 徐寧

摘要：【目的】研究反季節(jié)四季蜜龍眼果實生長發(fā)育動態(tài)，為制定高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)四季蜜龍眼栽培管理措施提供參考依據(jù)?！痉椒ā扛櫆y定反季節(jié)四季蜜龍眼發(fā)育期果實的縱徑、大橫徑、小橫徑、單果重、果皮重、果肉重、種子重及可溶性固形物含量等指標(biāo)，分別采用多項回歸和求導(dǎo)方法建立四季蜜龍眼果實的生長發(fā)育數(shù)學(xué)模型和物質(zhì)累積速度模型?！窘Y(jié)果】反季節(jié)四季蜜龍眼果實生長發(fā)育需108 d，成熟階段歷時21 d。果徑生長曲線前期上升較慢，中期上升較快；果肉重、果皮重、種子重和單果重在花后52 d開始快速增加；可溶性固形物含量在花后66～94 d快速增長，最高峰達25.1%。根據(jù)果實各指標(biāo)數(shù)據(jù)建立的四季蜜龍眼果實生長發(fā)育數(shù)學(xué)模型，擬合出多項回歸方程式，其中縱徑、大橫徑、小橫徑、單果重及果肉重的擬合方程為二次方程，果皮重、種子重及可溶性固形物含量的擬合方程為三次方程，動態(tài)模型回歸方程經(jīng)F檢驗均達顯著差異水平（P<0.05），決定系數(shù)R2均大于0.9800，達極顯著差異水平（P<0.01）；物質(zhì)累積速度模型顯示，果實縱徑、大橫徑和小橫徑及單果重和果肉重5個指標(biāo)的累積速度模型為一次直線方程，果皮重、種子重和可溶性固形物含量的累積速度模型為二次方程?！窘Y(jié)論】四季蜜龍眼的生長發(fā)育動態(tài)及其數(shù)學(xué)模型可作為制定四季蜜龍眼高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)栽培管理措施的參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 四季蜜龍眼；果實；發(fā)育動態(tài)；數(shù)學(xué)模型

中圖分類號： S667.2 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）06-0960-05

0 引言

【研究意義】龍眼隸屬于無患子科（Sapindaceae）龍眼屬（Dimocarpus Lour.）龍眼亞種（Dimocarpus longan ssp. Longan），是廣西重要的南亞熱帶果樹。四季蜜龍眼是廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所等單位從國外引種選育，并已通過廣西農(nóng)作物品種審定委員會審定的熱帶生態(tài)型龍眼新品種。該品種對生境條件要求不苛刻，與南亞熱帶生態(tài)型龍眼相比無需低溫誘導(dǎo)即能完成花芽分化，且一年內(nèi)多次開花結(jié)果，耐強修剪，應(yīng)用春季修剪結(jié)合外施生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控可實現(xiàn)夏季集中成花、秋冬季果實成熟，形成了產(chǎn)期調(diào)節(jié)的栽培模式，也已完成了對其生物學(xué)特性的研究（朱建華等，2011），但尚未開展果實發(fā)育的相關(guān)研究。因此，開展四季蜜龍眼果實生長發(fā)育動態(tài)及其數(shù)學(xué)模型研究，對制定四季蜜龍眼反季節(jié)栽培管理措施具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】果實生長發(fā)育是在遺傳因子和環(huán)境條件共同影響下的一個復(fù)雜過程，且隨時間和空間變化呈隨機性、非線性和突變性變化（李天忠和張志宏，2008）。目前，有關(guān)甜柿（劉勇等，2001）、蘋果（李慧峰等，2008）、柑橘（徐回林等，2010）、荔枝（朱建華等，2013）和榛子（韓強等，2014）等果實生長發(fā)育及其數(shù)學(xué)模型的研究已有報道。針對南亞熱帶生態(tài)型龍眼果實生長發(fā)育及其模型研究方面，陳清西等（1995）、戴宏芬等（2006）分別探討了儲良和紅核子單果發(fā)育的Logistic模型，但未進行曲線擬合；劉麗琴等（2013）采用Logistic、三次多項式和二次多項式3種方法擬合分析了石硤龍眼果實生長過程中各部分組織的發(fā)育模型?！颈狙芯壳腥朦c】目前，針對熱帶生態(tài)型龍眼品種四季蜜龍眼果實生長發(fā)育動態(tài)及其數(shù)學(xué)模型的研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】測定反季節(jié)四季蜜龍眼果實的生長發(fā)育指標(biāo)，建立其生長發(fā)育數(shù)學(xué)模型，分析果實秋冬季生長發(fā)育規(guī)律，為制定其栽培管理措施提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2014年在廣西桂平市金田鎮(zhèn)龍眼園進行，供試品種為2009年高接于遲白露龍眼樹上的四季蜜龍眼。乙烯利（產(chǎn)自上海彭浦化工廠，有效成分含量為40.0%）和多效唑（產(chǎn)自上海悅聯(lián)化工有限公司，有效成分含量為15.0%）為市售植物生長調(diào)節(jié)劑。果實生長發(fā)育期（7～11月）月均氣溫分別為28.3、28.1、27.7、25.9和22.1 ℃。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設(shè)計 2014年春季對供試四季蜜龍眼植株1年生枝進行短截修剪促發(fā)早夏梢，修剪時留枝條長度約15 cm。在夏梢抽生約10 cm時進行疏芽定梢，每個短截枝留1～2條梢。在枝梢生長過程中除去側(cè)芽，不留分枝。連續(xù)生長兩次夏梢后，在結(jié)果母枝單元末次梢葉片淺綠色、芽尚未伸長生長時，向葉面噴施126.9 mg/L乙烯利+500.0 mg/L多效唑混合液，7 d后再噴施1次，以促進四季蜜龍眼在6月下旬～7月上旬開花，7月中旬坐果，11月中旬果實成熟。7月7日選取3行雌花盛期（70%以上雌花盛開）的四季蜜龍眼，每行兩株，每株選3個花序掛牌，每個花序選10個生長一致的果實用紅漆標(biāo)記（試驗過程中若有果實脫落則選相應(yīng)大小的果實代替并重新標(biāo)記），用作采樣的標(biāo)準(zhǔn)果。

1. 2. 2 指標(biāo)測定 從謝花后第3 d（7月14日）起至11月10日止，每隔7 d采樣1次。每次采樣前測量每株標(biāo)準(zhǔn)果的縱、橫徑并計算平均值，以平均值為標(biāo)準(zhǔn)選擇同一植株上果實大小接近的5個果作供試樣品，每次共采樣品果30個帶回實驗室，逐個測量果實縱徑、大橫徑、小橫徑、單果重、果皮重、種子重和果肉重及測定可溶性固形物（TSS）含量，觀察果實各部位生長情況并拍照；計算比熟度。

比熟度=采收時平均TSS含量/最高TSS含量×10

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2007進行統(tǒng)計分析，并建立果實生長發(fā)育模型；物質(zhì)累積速度模型采用吳文龍等（2010）的方法建立。

2 結(jié)果與分析

2. 1 四季蜜龍眼果實的生長發(fā)育動態(tài)

2. 1. 1 果實縱、橫徑的生長發(fā)育動態(tài) 從圖1可以看出，四季蜜龍眼果實的縱徑、大橫徑和小橫徑生長趨勢一致；從生長量來看，四季蜜龍眼花后52 d進入快速生長期；果實發(fā)育前期（花后52 d前）縱徑生長量和生長速度大于大橫徑，果實表現(xiàn)縱向生長；花后59～94 d縱、橫徑生長量基本一致，果實表現(xiàn)縱、橫向同時增大；果實發(fā)育末期（花后101 d后）縱徑生長量小于大橫徑。這與實際觀察果實由幼果期的橢圓形向成熟期的近圓形轉(zhuǎn)變結(jié)果一致。

2. 1. 2 果實不同部位的生長發(fā)育動態(tài) 從圖2可以看出，四季蜜龍眼單果重、果肉重的增長曲線近似S形；花后3～45 d為果實緩慢生長期，花后45 d果肉開始形成，很難與種子分離；花后52 d果肉已覆蓋種子頂部，之后果肉厚度增加較快，果肉重和單果重開始快速增長，進入果實快速生長期，此時果實重增長主要是果肉的生長。四季蜜龍眼果實完熟時平均單果重僅7.4 g，低于石硤龍眼（約8.0 g）及儲量龍眼（約10.0 g），說明四季蜜龍眼果實偏小。

從圖3可以看出，果皮重量增長曲線呈S形，果皮重隨果實發(fā)育而增加，花后52 d前增長速度較慢；花后52～73 d增長速度較快，此時果肉、果實生長發(fā)育進入快速增長期。種子重在花后52 d伴隨果肉的增長開始快速增加，在花后101 d增長趨緩。

2. 1. 3 可溶性固形物含量及比熟度的變化動態(tài) 龍眼果實從成熟、完熟到過熟經(jīng)歷了一個復(fù)雜的生理生化變化過程，比熟度與可溶性固形物含量變化趨勢完全一致，當(dāng)比熟度達到10.0時說明果實完全成熟，可溶性固形物含量最高。從圖4可以看出，四季蜜龍眼果實的可溶性固形物含量變化曲線近似S形，花后66～94 d是可溶性固形物含量快速增長期；花后94 d可溶性固形物含量均值為21.6%，果實比熟度約9.0，處于近完熟階段，果肉變甜；花后108 d可溶性固形物含量均值為25.1%，果實比熟度為10.0，果實完全成熟；花后94～115 d，果實比熟度均達9.0～10.0，果實處于成熟階段，歷時21 d。

2. 2 四季蜜龍眼果實生長發(fā)育數(shù)學(xué)模型的建立

2. 2. 1 數(shù)學(xué)模型的建立 依據(jù)散點圖分別建立四季蜜龍眼果實發(fā)育天數(shù)與果實縱徑、大橫徑、小橫徑、單果重、果肉重、果皮重、種子重及可溶性固形物含量等8個指標(biāo)間的關(guān)系方程式（表1）。由表1可知，多項回歸模型擬合曲線的相關(guān)系數(shù)（R2）均大于0.9800，經(jīng)F檢驗均達顯著水平（P<0.05，下同），各曲線方程擬合程度達極顯著水平（P<0.01，下同），說明這些擬合方程能較好地擬合出果實的生長發(fā)育動態(tài)。其中果實縱徑、大橫徑、小橫徑、單果重及果肉重的擬合方程為二次多項式方程，統(tǒng)計量F分別為894.3、1814.0、2743.0、106.1和152.1，對應(yīng)的概率值P均為0.0001，表明擬合方程與試驗數(shù)據(jù)點呈極顯著相關(guān)；果皮重和種子重的擬合方程為三次多項式方程，統(tǒng)計量F分別為288.7和269.4，對應(yīng)的概率值P均為0.0001，表明擬合方程與試驗數(shù)據(jù)點呈極顯著相關(guān)；可溶性固形物含量的擬合方程為三次多項式方程，統(tǒng)計量F為10.3，對應(yīng)的概率值P為0.015，說明擬合方程與試驗數(shù)據(jù)點呈顯著相關(guān)。可見，各擬合方程可較好地預(yù)測四季蜜龍眼果實的生長發(fā)育動態(tài)；擬合方程的擬合程度越高，其相關(guān)系數(shù)就越大，其吻合度排序為：果皮重>小橫徑>大橫徑>單果重>種子重>果肉重>可溶性固形物含量>縱徑。

2. 2. 2 累積速度模型的建立 物質(zhì)的累積速度可反映果實在不同發(fā)育時期物質(zhì)累積的快慢程度。對四季蜜龍眼物質(zhì)累積量與果實發(fā)育時間關(guān)系的方程進行求導(dǎo)，得到其果實物質(zhì)累積速度與發(fā)育時間的關(guān)系方程（表2）。由表2可知，果實縱徑、大橫徑、小橫徑、單果重及果肉重等5個指標(biāo)的累積速度方程為一次直線方程，斜率不同但均為正值，說明縱、橫徑、單果重和果肉重在相應(yīng)的發(fā)育時期表現(xiàn)增長趨勢；果皮重的累積速度方程為二次方程，二次項系數(shù)為正值，截距為0.0048，說明果皮重累積速度曲線為開口向上的拋物線；種子重和可溶性固形物含量的累積速度方程為二次方程，二次項系數(shù)為負值，說明其曲線為開口向下的拋物線，即果皮重、種子重和可溶性固形物含量的生長變化較復(fù)雜。

3 討論

四季蜜龍眼果實從花后到果實成熟需108 d，比石硤龍眼多7 d（韓冬梅等，2007），比儲良龍眼少7 d（李建光等，2008），而果實成熟階段歷時21 d（花后94～115 d），比石硤龍眼多11 d、比儲良龍眼多6 d，可能與四季蜜龍眼果實在冬季成熟時氣溫偏低抑制了完熟后生理生化的變化有關(guān)。

四季蜜龍眼花后52～108 d是果實生長的重要階段?；ê?01 d果實橫徑的增長速度大于縱徑，與觀察到果實由橢圓形變?yōu)榻鼒A形相符。果肉生長時間較晚且前期果實主要為縱向生長，與劉麗琴等（2013）的研究結(jié)果相似。李建光等（2008）、韓冬梅等（2009）研究認為，儲良、石硤等南亞熱帶生態(tài)型龍眼果實完熟后生長緩慢，本研究結(jié)果與其不同，四季蜜龍眼果實過熟后出現(xiàn)“退糖”時，果實重量仍在增長，且生長量較大，原因可能與四季蜜龍眼的品種特性有關(guān)，同時也說明四季蜜龍眼是否成熟不宜以果實大小來判斷，而以可溶性固形物含量高低作為判斷標(biāo)準(zhǔn)可能更合適。

四季蜜龍眼果實完熟時平均單果重僅7.4 g，果實偏小，但可溶性固形物含量達25.1%，僅低于邱武陵和章恢志（1996）研究報道的洲頭本龍眼和東壁龍眼可溶性固性物含量（分別為26.5%和24.0%～28.0%），說明四季蜜龍眼是一個可溶性固形物含量較高的品種。

通過與陳清西等（1995）、戴宏芬等（2006）、劉麗琴等（2013）的研究結(jié)果進行對比，發(fā)現(xiàn)不同品種龍眼果實生長發(fā)育動態(tài)均有相似的規(guī)律，即龍眼果實發(fā)育的增長曲線近似S形，說明果實生長發(fā)育受樹種特性控制。應(yīng)用產(chǎn)期調(diào)節(jié)技術(shù)使四季蜜龍眼夏季成花、秋冬季果實成熟，不但能避開龍眼上市高峰期，而且由于冬季氣溫低，四季蜜龍眼在完熟后可溶性固形物含量下降速度慢，延長了采收期，從而提高經(jīng)濟效益。

運用多項式回歸分析方法對四季蜜龍眼果實縱徑、大橫徑、小橫徑及果實重、果皮重、果肉重和種子重等8個指標(biāo)與果實發(fā)育時間建立回歸方程，通過決定系數(shù)分析，擬合曲線可較好地反映果實生長發(fā)育的動態(tài)規(guī)律。多項式回歸方程可代表累積模型，通過對方程兩側(cè)求導(dǎo)，獲得果實發(fā)育累積速度的模擬方程。由于該方程是在相同的年份和環(huán)境條件下求得，但不同年份的管理和天氣條件會導(dǎo)致果實生長發(fā)育速率存在不同程度的差異，所計算出的生長結(jié)果會與實際存在誤差，因此，各種環(huán)境因子對模型擬合準(zhǔn)確性的影響有待進一步探究。

4 結(jié)論

反季節(jié)四季蜜龍眼果實的生長發(fā)育動態(tài)表現(xiàn)為：生長曲線呈近似S形變化，與常見龍眼品種有一定的相似性；從謝花后3 d至果實成熟需108 d，成熟階段歷時21 d，長于常見龍眼品種；花后3～45 d為果實緩慢生長期，52～73 d為快速增長期，101 d后平緩增長；花后66～94 d果肉可溶性固形物含量快速增長，最高達25.1%；果實生長發(fā)育數(shù)學(xué)模型的多項回歸方程式為二次和三次方程，物質(zhì)累積速度模型的方程為一次和二次方程。以上生長發(fā)育動態(tài)及數(shù)學(xué)模型可作為制定四季蜜龍眼高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)栽培管理措施的參考依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 思利華）