河南主推小麥品種對低溫脅迫的生理響應及耐寒性分析

孫苗苗，王志強，高 翔，龔 璞，辛澤毓，林同保

(河南農業(yè)大學農學院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學國家重點實驗室，河南鄭州 450002)

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河南主推小麥品種對低溫脅迫的生理響應及耐寒性分析

孫苗苗，王志強，高 翔，龔 璞，辛澤毓，林同保

(河南農業(yè)大學農學院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學國家重點實驗室，河南鄭州 450002)

摘要：為探討不同小麥品種對春季低溫脅迫的響應，以鄭麥366、鄭麥7698、矮抗58等12個河南省主推小麥品種為試驗材料，研究了拔節(jié)期低溫(-6 ℃)和孕穗期低溫(0 ℃)處理對不同小麥品種葉片生理指標、產(chǎn)量及其構成要素的影響，分析了寒害級別與各生理指標增幅之間的相關性。結果表明，幼穗發(fā)育進程慢的強耐寒性小麥品種的葉片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性在低溫條件下的增幅大于幼穗發(fā)育進程快的弱耐寒性品種，丙二醛(MDA)含量的增幅表現(xiàn)出相反的趨勢。拔節(jié)期和孕穗期低溫處理，使供試小麥品種的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重以及產(chǎn)量均下降，拔節(jié)期低溫對有效穗數(shù)和千粒重的影響更為嚴重，孕穗期低溫對穗粒數(shù)和產(chǎn)量的影響更為嚴重。拔節(jié)期低溫引起的小麥葉片可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、SOD活性、CAT活性和MDA含量的增幅與小麥所受寒害級別呈顯著或極顯著相關；孕穗期低溫引起的小麥葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD活性、POD活性、CAT活性和MDA含量的增幅與小麥所受寒害級別呈顯著或極顯著相關。這些結果說明，不同小麥品種的耐寒性強弱在拔節(jié)期和孕穗期的表現(xiàn)并不一致，與寒害水平顯著相關的生理指標也有差異，應結合兩個時期的綜合表現(xiàn)評價小麥品種春季的耐寒性。

關鍵詞：小麥；低溫；耐寒性

低溫凍害是河南小麥生產(chǎn)常見的氣象災害之一，近年來隨全球氣候異常頻率的加劇，極端溫度事件頻發(fā)，小麥生育期內出現(xiàn)倒春寒的可能性也隨之增大。在河南，倒春寒已成為限制小麥產(chǎn)量和品質的重要因素。拔節(jié)期是小麥生長發(fā)育、幼穗分化的重要時期，期間小麥進入快速生長時期，對溫度變化的反應極其敏感。拔節(jié)期小麥遭受嚴重的倒春寒，會導致分蘗節(jié)全部或部分凍死，對小麥造成不可逆轉的傷害[1]。孕穗期是小麥由營養(yǎng)生長向生殖生長轉換的關鍵時期，此期小麥遭受低溫脅迫會對穗部產(chǎn)生傷害，導致產(chǎn)量下降。已有研究表明，孕穗期溫度驟降至0 ℃可對小麥幼穗的生長發(fā)育造成嚴重影響[2]。

小麥的耐寒機制是受多因素影響的復雜生理過程，不同品種的抗逆機制不盡相同[3-6]。姜麗娜等[3]認為可溶性糖、脯氨酸以及MDA含量可作為小麥拔節(jié)期抗寒性的評價指標；張志偉等[4]研究表明，小麥孕穗期低溫處理條件下，大穗型與多穗型品種間抗寒性差異不明顯。前人的研究多針對小麥某一生育時期與耐寒性生理生化指標展開，鮮有結合拔節(jié)期和孕穗期綜合評定小麥春季耐寒性的研究。本試驗以河南主推的12個小麥品種為材料，采用盆栽與冰柜人工模擬低溫脅迫的方法，研究不同小麥品種在拔節(jié)期和孕穗期低溫處理條件下的生理指標差異，探究小麥春季耐寒性的評價指標，為提高篩選耐寒小麥品種的步伐和加快小麥耐寒機制研究、小麥抗逆調優(yōu)栽培管理提供理論支撐。

1材料與方法

1.1供試小麥品種

試驗材料為河南主要推廣的12個小麥品種：鄭麥366(ZM 366)、鄭麥7698(ZM 7698)、矮抗58(AK 58)、周麥22(ZM 22)、周麥26(ZM 26)、周麥27(ZM 27)、豫農211(YN 211)、豫麥49-198(YM 49-198)、平安8號(PA 8)、開麥21(KM 21)、衡觀35(HG 35)和西農979(XN 979)。

1.2試驗設計

試驗于2014-2015年在河南農業(yè)大學科教示范園區(qū)進行，采用盆栽。盆栽土取自大田0～30 cm耕層，土壤為壤質土，土壤有機質含量為17.8 g·kg-1，全氮0.99 g·kg-1，堿解氮57.9 mg·kg-1，速效磷67.5 mg·kg-1，速效鉀204.8 mg·kg-1，pH值為7.94，田間持水量為25.91%。盆栽容器采用底部帶小孔的塑料盆，盆高20 cm，內徑18 cm，每盆裝過篩干土3.5 kg，混合0.1 kg的蛭石以防土壤板結。2014年10月21日播種。小麥生育期間將試驗盆埋于土壤中，使盆內土壤與地面持平。3葉期定苗，每盆留苗5株。

低溫脅迫在海爾臥式冷藏冷凍轉換柜(長×寬×高為2 180 mm×880 mm×910 mm)內進行。拔節(jié)期低溫脅迫于2015年3月10日開始，取盆栽小麥于20:00移入-6 ℃冰柜中，4 h后取出，連續(xù)處理3 d，以自然條件下生長的盆栽小麥為對照。孕穗期低溫脅迫于2015年4月1日進行，冰柜溫度設置為0 ℃，操作方式同拔節(jié)期。處理結束后取小麥功能葉進行各項生理指標的測定及主莖幼穗發(fā)育進程的觀察。將處理后盆栽埋于田間自然生長至成熟。

1.3測定項目及方法

1.3.1小麥性狀的調查及幼穗分化進程的觀察

按5級凍害標準調查、記錄小麥地上部抗寒性，1級：無凍害；2級：葉尖受凍發(fā)黃；3級：葉片凍死一半；4級：葉片全枯；5級：植株或大部分分蘗凍死。幼穗發(fā)育進程的觀察按照崔金梅等[7]的方法進行。

1.3.2小麥生理指標、產(chǎn)量及其構成要素的測定

超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍四唑(NBT)光化還原法[8]測定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[8]測定；過氧化氫酶(CAT)活性采用過氧化氫還原法[9]測定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[9]測定；可溶性糖含量采用蒽酮法[8]測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法[8]測定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[9]測定。小麥成熟后分盆統(tǒng)計有效穗數(shù)、穗粒數(shù)，測定每盆籽粒產(chǎn)量和千粒重。

1.4統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel 2013進行數(shù)據(jù)處理和作圖，利用SPSS 19.0進行方差、相關性分析。

2結果與分析

2.1拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫下不同小麥品種的抗寒性及主莖幼穗分化進程

由表1可知，拔節(jié)期經(jīng)過-6 ℃低溫處理3 d后，不同小麥品種受傷害的程度不同，鄭麥366、矮抗58、周麥27和豫農211受害程度較輕，僅葉尖受凍發(fā)黃，寒害級別均為2級；周麥22、周麥26、豫麥49-198和西農979受害程度較重，植株葉片失綠，下垂披散，呈燙傷狀，葉片一半枯死，寒害級別均為3級；平安8號、開麥21和衡觀35的葉片全部枯死，寒害級別為4級；鄭麥7698受害程度最為嚴重，植株死亡，寒害級別為5級。

孕穗期經(jīng)過0 ℃低溫處理3 d后，不同小麥品種受傷害程度與拔節(jié)期不盡相同，矮抗58和豫農211受害程度較輕，寒害級別為2級；鄭麥366、周麥22、周麥26、周麥27、豫麥49-198、開麥21、衡觀35和西農979受害程度較重，寒害級別為3級；鄭麥7698和平安8號受害程度最為嚴重，植株局部壞死，甚至死亡，寒害級別為5級。

與小麥幼穗分化進程結合分析發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期受低溫脅迫，寒害級別為2級或3級的小麥品種，主莖幼穗的分化均處于小花分化時期；寒害級別為4級或5級的小麥品種，幼穗分化均處于雌雄蕊分化期或藥隔形成初期。孕穗期受低溫脅迫，寒害較輕的小麥品種，主莖幼穗分化處于藥隔時期；寒害較重的小麥品種，幼穗分化處于四分體時期。由此可以看出，小麥主莖幼穗發(fā)育進程越慢，植株抗寒性越強。

表1　拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫下不同小麥品種的寒害級別及主莖幼穗分化進程

2.2拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫對不同小麥品種產(chǎn)量及其構成要素的影響

拔節(jié)期低溫處理后，不同小麥品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素均有所降低(表2)，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量降幅最大的品種分別為衡觀35、平安8號、西農979和西農979，降幅分別為47.75%、37.50%、43.53%和72.78%；降幅最小的品種分別為鄭麥366、矮抗58、豫麥49-198和矮抗58，降幅分別為0.41%、3.20%、16.55%和28.45%。孕穗期低溫處理后，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量降幅度最大的品種分別是豫麥49-198、平安8號、鄭麥7698和平安8號，降幅分別為33.33%、52.19%、21.09%和69.28%；降幅最小的品種分別是衡觀35、矮抗58、豫農211和矮抗58，降幅分別為10.53%、25.40%、6.61%和43.87%(表3)。拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫對小麥有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的平均值降幅分別為22.18%和19.71%、21.12%和38.77%、27.20%和14.91%、55.76%和58.40%，拔節(jié)期低溫對有效穗數(shù)和千粒重的影響更嚴重；孕穗期低溫對穗粒數(shù)和產(chǎn)量的影響更嚴重。

表2　拔節(jié)期低溫處理對不同小麥品種產(chǎn)量及構成要素的影響

同一品種數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示處理間差異在0.05水平顯著。下同

Different letters following data of the same variety mean significant difference at 0.05 level. The same as below

2.3拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫對不同小麥品種葉片可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸含量的影響

拔節(jié)期和孕穗期低溫處理3 d后，不同小麥品種葉片中可溶性糖、可溶性蛋白質、脯氨酸含量均有所增加(孕穗期低溫后西農979的脯氨酸含量除外)，增加幅度在品種間和時期間存在差異(圖1、2、3)。拔節(jié)期低溫脅迫后，葉片中可溶性糖含量增加幅度最大是豫麥49-198，增幅為81.62%；增加幅度最小的是鄭麥7698，增加了8.33%。孕穗期低溫處理后，葉片可溶性糖含量增加幅度最大的品種是矮抗58，增幅119.51%；增加幅度最小的品種是鄭麥7698，增加了12.71%。拔節(jié)期低溫處理后，葉片中可溶性蛋白質含量增加幅度最大和最小的品種分別是豫農211和平安8號，增加幅度分別為55.07%和9.85%。孕穗期低溫脅迫后，可溶性蛋白質含量增幅最大和最小的品種分別是豫農211和開麥21，增幅分別為47.56%和6.05%。拔節(jié)期低溫處理后葉片中脯氨酸含量增加幅度最大的品種是矮抗58，增幅為182.04%；增加幅度最小的是鄭麥7698，增加了24.82%。孕穗期低溫處理后脯氨酸含量增加幅度最大的品種是豫麥49-198，增幅為62.01%；增加幅度最小的品種是鄭麥7698，增加了6.47%；西農979的脯氨酸含量降低，這可能是由于低溫脅迫后，細胞原生質結冰使細胞死亡所致。

表3　孕穗期低溫處理對不同小麥品種產(chǎn)量及其三要素的影響

圖1　拔節(jié)期與孕穗期低溫脅迫對不同小麥品種葉片可溶性糖含量的影響

圖2　拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫對不同小麥品種葉片可溶性蛋白質含量的影響

圖3　拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫對不同小麥品種葉片脯氨酸含量的影響

2.4拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫對不同小麥品種葉片SOD、POD和CAT活性的影響

拔節(jié)期-6 ℃和孕穗期0 ℃的低溫處理3 d后，不同小麥品種葉片中SOD、POD、CAT活性均高于對照，且不同品種間和時期間的增幅存在差異(圖4、5、6)。拔節(jié)期低溫處理后，葉片中SOD活性增加幅度最大和最小的分別是鄭麥366(97.07%)和鄭麥7698(12.13%)。孕穗期低溫處理后，小麥葉片中SOD活性增加幅度最大和最小的分別是豫農211(98.76%)和鄭麥7698(13.81%)。

拔節(jié)期低溫處理后，葉片POD活性增幅最大和最小的分別是豫農211(46.39%)和周麥27 POD(12.37%)；孕穗期低溫脅迫處理后，葉片中POD活性增幅最大和最小的分別是豫農211和平安8號，增幅分別為83.46%和9.48%。拔節(jié)期低溫處理后，葉片CAT活性增幅最大和最小的分別為豫農211和鄭麥7698，增幅分別為125.25%和16.30%；孕穗期低溫處理后，葉片CAT活性增幅最大和最小的分別是矮抗58和平安8號，增幅分別為59.02%和12.71%。

圖4　拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫對不同小麥品種葉片SOD活性的影響

2.5拔節(jié)期及孕穗期低溫脅迫對不同小麥品種葉片MDA含量的影響

拔節(jié)期和孕穗期低溫處理后，不同小麥品種葉片中MDA含量均出現(xiàn)不同程度地升高(圖7)。拔節(jié)期低溫處理后，MDA含量增幅最大和最小的品種分別為鄭麥7698和矮抗58，增幅分別為124.35%和21.29%。孕穗期低溫脅迫處理，葉片MDA含量增幅最大和最小的品種分別是平安8號和矮抗58，增幅分別為136.06%和12.61%。

圖5　拔節(jié)期及孕穗期低溫處理對不同小麥品種葉片POD活性的影響

圖6　拔節(jié)期及孕穗期低溫處理對不同小麥品種葉片CAT活性的影響

圖7　拔節(jié)期及孕穗期低溫處理對不同小麥品種葉片MDA含量的影響

2.6小麥寒害級別與生理生化指標的相關性分析

為了綜合評價各生理指標與小麥的耐寒性之間的關系，對低溫處理后小麥寒害級別與生理指標進行相關性分析發(fā)現(xiàn)(表4)，拔節(jié)期低溫處理后，除可溶性糖和POD活性外，小麥寒害級別與其他5個生理指標增幅間的相關性均達到顯著或極顯著水平。孕穗期低溫處理后，除脯氨酸含量外，小麥寒害級別與其他6個生理指標增幅間的相關性均達到顯著或極顯著水平。

表4　拔節(jié)期和孕穗期低溫處理寒害級別和各生理指標增幅間的相關性

*表示0.05顯著水平；**表示0.01極顯著水平

* means significant difference at 0.05 level; ** means significant difference at 0.01 level

3討 論

可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸作為重要的滲透調節(jié)物質，在植物抵抗低溫等逆境中扮演了重要的保護角色，其積累可以有效提高細胞液濃度，降低細胞的冰點，減少低溫條件下原生質因結冰而受傷害致死率，有助于保護細胞膜的完整與穩(wěn)定，增加植株的抗寒性[10-13]。本研究中，低溫脅迫后小麥葉片的可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸含量均較對照有顯著提高，再次證明三者對提高植物抗逆性的作用。為減輕低溫逆境產(chǎn)生的活性氧對植物體的毒害作用，植株會開啟自身的活性氧的防御系統(tǒng)，通過SOD、POD和CAT的作用使超常積累的活性氧自由基氧化為H2O和O2[14]。劉艷陽等[15]研究結果表明，SOD活性和MDA含量對小麥的凍害程度有極顯著的影響，與小麥的抗寒性密切相關，可作為小麥品種抗凍性鑒定的生理生化指標。王樹剛等[16]通過對小麥拔節(jié)初期的低溫脅迫發(fā)現(xiàn)，籽粒產(chǎn)量最主要的影響因子是SOD活性和可溶性糖含量，說明SOD活性和可溶性糖含量對小麥抵抗低溫逆境具有重要作用。本研究結果表明，拔節(jié)期低溫處理后，小麥葉片的可溶性蛋白質含量和CAT活性的增幅與寒害級別極顯著負相關；脯氨酸含量和SOD活性的增幅與寒害級別顯著負相關；MDA含量的增幅與寒害級別顯著正相關。孕穗期低溫處理后，小麥葉片的可溶性糖與可溶性蛋白質含量、SOD、POD和CAT活性的增幅與小麥寒害級別顯著負相關，MDA含量的增幅與寒害級別顯著正相關，說明以上指標與小麥春季耐寒性密切相關，與前人研究結果基本吻合。本試驗條件下，小麥拔節(jié)期與寒害級別顯著負相關的脯氨酸含量的增幅，在孕穗期與寒害級別并不相關；孕穗期與寒害級別顯著相關的可溶性糖含量和POD活性的增幅，與拔節(jié)期寒害級別并不相關，說明拔節(jié)期和孕穗期與耐寒性密切相關的指標不盡一致，一些用于拔節(jié)期低溫鑒定耐寒性的指標不可牽強地用于孕穗期低溫品種耐寒性的鑒定。

高 艷等[17]的研究表明，早期倒春寒(拔節(jié)期)和晚期倒春寒(孕穗期)分別主要導致小麥有效穗數(shù)和穗粒數(shù)降低而造成減產(chǎn)。王樹剛等[16]的研究表明，拔節(jié)期-4 ℃低溫條件下，小麥功能葉受到傷害，影響了有機物質的合成及供應，導致不同小麥品種的千粒重下降顯著，造成減產(chǎn)。本研究表明，拔節(jié)期和孕穗期低溫均可導致小麥有效穗數(shù)減少，對穗粒數(shù)的影響以孕穗期更為嚴重，對千粒重的影響以拔節(jié)期更為嚴重。拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫使供試小麥產(chǎn)量均顯著下降，低溫對不同小麥品種產(chǎn)量及其構成要素的影響程度不同，說明倒春寒是影響小麥產(chǎn)量的重要因素，不同小麥品種耐寒性不同。

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Cold Tolerance Evaluation of Wheat Varieties in Henan Based on Their Physiological Response to Low Temperature Stress

SUN Miaomiao,WANG Zhiqiang,GAO Xiang,GONG Pu,XIN Zeyu,LIN Tongbao

(College of Agronomy,Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,Zhengzhou,Henan 450002,China)

Abstract:To explore the response of wheat cultivars to low temperature in spring,twelve wheat cultivars widely planted in Henan were used to study the effects of low temperature during jointing and booting stages on spike number,grain number per spike,1 000-grain weight,yield and physiological indices of leaves and the correlation of the cold injury level with the physiological indices increment. The results showed that under cold stress,the increase rate of the content of soluble sugar,soluble protein and soluble proline and the activities of superoxide dismutase (SOD),peroxidase (POD),catalase (CAT) in strong cold resistant varieties with slower spike differentiation were larger than those in weak cold resistant varieties. However,the MDA content in leaves showed a reverse trend. The spike number,grain number per spike,1 000-grain weight and crop yield of twelve varieties decreased under low temperature stress. Cold had a more serious influence on the spike number and 1 000-grain weight at jointing stage but on the grain number per spike and yield at booting stage.Acording to the correlation analysis,it was demonstrated that the cold damage level was significantly correlated with the content of soluble protein,soluble proline,SOD activity,CAT activity and MDA content in leaves under low temperature at jointing stage. Besides,the cold damage level was significantly correlated with the content of soluble sugar,soluble protein and activity of SOD,POD,CAT and MDA content at booting stage. In conclusion,the cold tolerance level of twelve wheat varieties should be evaluated according to their response to low temperature stress at both jointing and booting stages because it didn't always show the same response for many varieties during the two stages and the appraisal indicators related to cold tolerance level were different in two stages as well.

Key words:Wheat; Low temperature; Cold resistance

中圖分類號：S512.1；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)03-0316-09

通訊作者：林同保(E-mail: linlab@163.com)；辛澤毓(E-mail: mrxxtz@163.com)

基金項目：國家科技支撐計劃項目(2013BAC09B01)；國家公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201203077)

收稿日期：2015-10-22修回日期：2015-12-18

網(wǎng)絡出版時間：2016-03-01

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1338.020.html

第一作者E-mail:sunmiaomiao90@163.com(孫苗苗);wzq78@163.com(王志強，與第一作者同等貢獻)