溫帶季節(jié)性分層水庫浮游植物功能類群的時(shí)空演替

黃廷林,曾明正,邱曉鵬,史建超,周石磊,劉 飛 (西安建筑科技大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院,陜西 西安710055)

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溫帶季節(jié)性分層水庫浮游植物功能類群的時(shí)空演替

黃廷林*,曾明正,邱曉鵬,史建超,周石磊,劉 飛 (西安建筑科技大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院,陜西 西安710055)

摘要：為探究我國北方溫帶季節(jié)性分層水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空演替特性,于2014年7月～2015年6月對山東棗莊市水源水庫周村水庫進(jìn)行每月2次的分層采樣分析,采用Renolyds和Padisák等提出的功能類群劃分方法對水庫浮游植物群落進(jìn)行分類,并結(jié)合水庫水文、水質(zhì),分析優(yōu)勢功能類群時(shí)空演替規(guī)律及其主要環(huán)境影響因子.結(jié)果表明:周村水庫共檢出浮游植物112種,隸屬于7門63屬,可劃分為18個(gè)功能群類.周村水庫浮游植物功能類群演替具有明顯的季節(jié)性分布特性:其中夏秋季熱分層期主要以鞘絲藻(Lyngbya sp.)、螺旋藻屬(Spirulina sp.)等絲狀藍(lán)藻為代表的S1功能類群占優(yōu)勢,而冬季混合期以梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana)、針桿藻(Synedra sp.)等能適應(yīng)低溫、弱光的C+D功能類群為優(yōu)勢群落;浮游植物功能類群分布在垂向上并無較大差異.冗余分析(RDA)顯示:熱分層、降雨量和水溫是影響浮游植物功能類群時(shí)空演替的主要環(huán)境因子.

關(guān)鍵詞：功能類群；浮游植物；周村水庫；冗余分析；溫帶

浮游植物是水體中主要的初級生產(chǎn)者,其群落組成和種群變化能夠直接和快速地反映水環(huán)境的狀況[1].在以往的浮游植物群落生態(tài)學(xué)研究中,多采用傳統(tǒng)的分類方法(基于系統(tǒng)發(fā)生論)分析優(yōu)勢種的組成、豐度及生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)[2],這不僅需要較為系統(tǒng)的分類學(xué)知識,分析過程也較為繁瑣,且不能有效地反映浮游植物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能[3].2002年Reynolds等[4]以浮游植物的形態(tài)、生理、生態(tài)特性為基礎(chǔ)定義了31種特定生境模式下的浮游植物功能類群,2009年P(guān)adisák等[5]在前者的基礎(chǔ)上進(jìn)行了修正和補(bǔ)充,并根據(jù)功能類群對某些環(huán)境因子的敏感性和耐受性定義了38種功能類群.相比傳統(tǒng)的分類方法,功能類群將生境特征與浮游植物群落結(jié)構(gòu)有效地結(jié)合起來,極大地簡化了傳統(tǒng)生物分類系統(tǒng)的復(fù)雜性,在水庫生態(tài)學(xué)及水質(zhì)管理領(lǐng)域顯示了良好的應(yīng)用前景[6].目前,國外許多學(xué)者已采用功能類群方法研究了水庫富營養(yǎng)化狀況[7]、浮游植物的季節(jié)性變化[8]、空間分布[9]以及影響群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)力[10].近年來,國內(nèi)一些學(xué)者也開始采用該方法用于我國水庫的研究,Xiao等[11]采用功能類群分類方法研究廣州流溪河水庫浮游植物群落動(dòng)態(tài);張怡等[12]研究了珠海市南屏、竹仙洞水庫在不同水文動(dòng)態(tài)下浮游植物功能類群的演替特點(diǎn);黃國佳等[13]研究了貴州高原三板溪水庫浮游植物功能群時(shí)空分布;Zhu等[14]研究了三峽水庫支流大寧河浮游植物功能類群對水文狀況的響應(yīng).總體而言,國內(nèi)對該領(lǐng)域研究起步較晚且主要集中在我國南方熱帶、亞熱帶水庫的研究,在北方地區(qū),資源性缺水嚴(yán)重,水庫調(diào)水和蓄水對緩解城市供水矛盾起到了重要作用[15],但是運(yùn)用浮游植物功能類群分類方法對北方溫帶水庫進(jìn)行生態(tài)學(xué)研究的相關(guān)報(bào)道尚不多見,功能類群方法能否有效反映這類水體的生境特征還有待分析.2006年P(guān)adisák等[16]提出用基于功能類群方法的Q值來評價(jià)水體生態(tài)系統(tǒng)狀況,該方法以功能群類在不同水體類型中的影響因子F值為基準(zhǔn),通過加權(quán)平均計(jì)算所有共存功能類群的Q值.與傳統(tǒng)的TSI指數(shù)相比,Q指數(shù)能更加精確地反映出水庫不同時(shí)期的環(huán)境狀況[17].目前,Q指數(shù)在國外許多的生態(tài)學(xué)研究中得到了廣泛的應(yīng)用[18-19].

周村水庫位于山東省棗莊市市中區(qū),是我國典型的溫帶中型水庫,水庫流域面積121km2,總庫容8404萬m3,水面面積8.54km2,研究期間庫區(qū)平均水深12m,最大水深15m,全年水位波動(dòng)較小(1～3m).周村水庫建成于1960 年,在1990～2008年間因大量網(wǎng)箱養(yǎng)魚,導(dǎo)致了嚴(yán)重的水質(zhì)污染.近年來,雖然政府部門取締了網(wǎng)箱養(yǎng)魚,水質(zhì)有所好轉(zhuǎn),但水體熱分層引起的內(nèi)源污染,使水體仍處于富營養(yǎng)狀態(tài).本文結(jié)合水文資料和水質(zhì)理化指標(biāo),運(yùn)用功能群落分類方法,分析周村水庫浮游植物功能類群組成及時(shí)空演替規(guī)律,探究影響浮游植物功能群落動(dòng)態(tài)變化的主要環(huán)境因子,并采用Q指數(shù)法對水庫進(jìn)行水質(zhì)評價(jià),以期為水庫的科學(xué)管理提供理論依據(jù)和新的思路.

1　材料與方法

1.1 采樣時(shí)間和采樣點(diǎn)

本研究于2014年7月～2015年6月在壩前斷面最深點(diǎn)(水深15m)( 34°56'38"N 117°41'14"E)實(shí)施原位監(jiān)測,垂向分層采樣深度:上層(0.5,2.5, 5m),中層(7.5,10m),下層(12.5,15m),采樣頻率為每月2次(月初和月中,文中圖表中各月份數(shù)值都是對應(yīng)月份兩次取樣的平均值).

1.2 樣品采集與分析鑒定

水體理化指標(biāo)測定:水溫(WT)用HACH Hydrolab DS5型多參數(shù)水質(zhì)測定儀進(jìn)行現(xiàn)場測定,深度間隔為1m;透明度(SD)用賽氏盤現(xiàn)場測定;總氮(TN)、總磷(TP)、硝酸鹽氮(NO3--N)、氨氮(NH4+-N)、正磷酸鹽(PO43--P)等的測定參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》(第四版)[20].浮游植物的采集與鑒定:取各水層1L水樣,現(xiàn)場加入15mL魯哥試劑固定,帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀濃縮,在生物顯微鏡下進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)[21].

1.3 計(jì)算

真光層(Zeu)為透明度(SD)的2.7倍[22],混合層(Zmix)根據(jù)水溫估計(jì),真光層與混合層的比值(Zeu/Zmix)可用于衡量混合層光的可利用性[23].水體相對穩(wěn)定性(RWCS)按以下公式計(jì)算[24]:

式中:Dh底層水體密度,Ds為表層水體密度,D4和D5分別為純水4℃和5℃時(shí)的密度.

Q指數(shù)按如下公式計(jì)算:

式中:S為浮游植物功能群的數(shù)量,N為浮游植物的總生物量,ni是指第i個(gè)功能群的生物量, Fi為第i個(gè)功能類群的賦值(表1).Q指數(shù)0～5分別表示: 0～1差,1～2耐受, 2～3中等,3～4 好,4～5極好.

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用ORIGIN 8.0軟件作圖;采用SPSS18.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA);使用 CANOCO 4.5軟件進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA),梯度長度為2.45,故選擇冗余分析(RDA)方法分析浮游植物功能類群與環(huán)境因子的關(guān)系,本文用于排序的浮游植物功能類群需滿足以下條件:該功能群在至少一個(gè)采樣點(diǎn)的相對生物比例≥5%,即達(dá)到優(yōu)勢地位.浮游植物功能類群的生物量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)均經(jīng)過lg (x+1)轉(zhuǎn)換.

2　結(jié)果與分析

2.1 物理?xiàng)l件

由圖1可見,周村水庫水溫(WT)的季節(jié)性變化較大,上層水溫在3.4～28.2℃之間,平均15.9℃,上層水溫受外界氣候影響較大,其變化與氣溫變化趨勢基本一致;底層水溫年際變幅較小,全年穩(wěn)定在3.4～15.2℃,平均為9.2℃.

圖1　周村水庫水溫深-時(shí)等值線Fig.1　Depth-time isopleths of water temperature (℃) in Zhoucun Reservoir

由圖2(a)可見,RWCS最大值為467,出現(xiàn)在2014年8月;從2014年12月～2015年3月,水體混合均勻,上下水層溫差消失,RWCS值接近于零.依據(jù)RWCS的變化,周村水庫熱分層期為(2014 年7～11月,2015年4～6月)、混合期(2014年12 月～2015年3月),全年呈現(xiàn)單循環(huán)混合模式.采樣期間水庫的降雨量見圖2(b),根據(jù)降雨量的分布,可分為豐水期(2014年7～11月)、枯水期(2014 年12月～2015年3月)、平水期(2015年4～6月).研究期間內(nèi)總降雨量為567.5mm,最高值出現(xiàn)在9月份,為138.5mm;枯水期降雨量最低,總值僅為20.5mm.根據(jù)降雨量和RWCS,可將周村水庫分為3個(gè)時(shí)期:濕分層期(2014年7～11月);干混合期(2014年12月～2015年3月);干分層期(2015年4～6月).

圖2　水體相對體穩(wěn)定性及降雨量季節(jié)性變化Fig.2　Seasonal variation of relative water column stability (RWCS) and precipitation in Zhoucun Reservoir

圖3　周村水庫混合層(Zmix )、真光層(Zeu)和Zeu/Zmix季節(jié)性變化Fig.3　Seasonal variation of the mixing zone, euphotic zone and the Zeu/Zmix ratio in Zhoucun Reservoir

Zeu/Zmix比值可用于反映水體光的可利用性,是影響浮游植物分布的一個(gè)重要因素.Zeu值的季節(jié)性波動(dòng)不大(圖3),混合期略大于分層期;Zeu/Zmix比值最大為1,出現(xiàn)在2014年7月,隨著混合深度的增加,Zeu/Zmix逐漸減小,直至混合期,混合深度達(dá)到全年最大,Zeu/Zmix僅為0.20～0.29.

2.2 營養(yǎng)鹽條件

圖4　周村水庫營養(yǎng)鹽季節(jié)性變化Fig.4　Seasonal variation of nutrients in Zhoucun Reservoir上層中層下層

由圖4可見,垂向分布上,熱分層期下層總氮、總磷濃度明顯高于上層.氨氮和正磷酸鹽變化趨勢與總氮,總磷相似,熱分層期下層氨氮和正磷酸鹽的濃度高于上層,特別是濕分層期尤為顯著(P<0.01, P<0.05),這可能是熱分層期下層水體處于缺氧甚至厭氧狀態(tài),沉積物中的氮、磷等營養(yǎng)鹽大量釋放到上覆水體中,而溫躍層的存在又阻礙了下層高濃度營養(yǎng)鹽向上層水體擴(kuò)散;同溫混合期上下層水體混合均勻,營養(yǎng)鹽在垂向上的差異并不明顯(圖4)(P>0.05).相比之下,調(diào)查期間硝酸鹽氮和氮磷比(N/P)在垂向分布上的差異性不大(P>0.05).季節(jié)變化上,熱分層期總磷和正磷酸鹽濃度明顯高于混合期;熱分層期氨氮濃度較高,這可能是熱分層期底層厭氧,沉積物中硝化作用得到抑制而釋放出氨氮,而水體混合后,底層缺氧狀況得到改善,硝化作用顯著,硝酸鹽氮濃度升高.

2.3 浮游植物種屬及功能群劃分

周村水庫共鑒定出7門63屬112種,其中綠藻門最多,28屬46種(41%);其次硅藻門,16屬39種(35%);藍(lán)藻門10屬12種(11%);隱藻門2種、甲藻門1種、黃藻門1種、金藻門1種.

依據(jù)Reynolds等[4]和Padisák等[5]提出的功能類群劃分方法,劃分出 B、C、D、F、J、Lo、N、M、MP、P、S1、S2、TC、W2、X1、X2、X3、Y共計(jì)18個(gè)功能群(表1).

表1　周村水庫功能類群的代表性藻種(屬)及其對應(yīng)的F值Table 1　Representative species (genera) phytoplankton functional groups and respective F factors for Zhoucun Reservoir

2.4 浮游植物功能群時(shí)空分布

圖5　周村水庫主要浮游植物功能類群相對生物量季節(jié)性變化Fig.5　Seasonal variation in relative biomass (%) of the phytoplankton functional groups in Zhoucun Reservoir

2.4.1 浮游植物功能群季節(jié)性分布特性 周村水庫生物量各層最高值出現(xiàn)在2014年7月,生物量上層、中層和下層分別為62.9,17.0,16.3mg/L;最小值出現(xiàn)在同年12月,上層、中層和下層分別為4.5,4.4,4.0mg/L.從功能群演替上看(圖5),濕分層期的前期(7～9月),周村水庫以藍(lán)藻為主,主要優(yōu)勢類群為S1+S2(鞘絲藻+螺旋藻),相對生物量分別為32.8%和17.5%,其次為X1占13.7%,此外F和L0也超過了5%;濕分層期的后期(10～11 月),S1+S2很快消退,C+X1+MP(梅尼小環(huán)藻+小球藻+綠球藻)功能群逐漸發(fā)展并占優(yōu)勢,依次為30.9%、16.5%和13.4%;進(jìn)入干混合期后,以硅藻為主的C+D(梅尼小環(huán)藻+針桿藻)功能群成為優(yōu)勢群,相對生物量分別為31.5%和24.7%,其次為X1(小球藻)、MP(綠球藻),分別為12.9%、9.3%;進(jìn)入干分層期,C功能類群仍占有一定優(yōu)勢,相對生物量為21.6%,Y+D+S1(隱藻+針桿藻+鞘絲藻)成為優(yōu)勢群,依次為14.5%、10.9%、9.5%,X1也超過5%.綜上所述,周村水庫功能類群季節(jié)性演替趨勢為S1+S2+X1+F+L0→C+MP+X1→C+D+ X1+MP→C+Y+D+S1+X1,主要體現(xiàn)在S1與C功能群的交替變化,X1的季節(jié)性波動(dòng)不大,相對生物量維持在7.0%～16.5%.

2.4.2 浮游植物功能群垂向分布特性 熱分層期,上層生物量顯著高于中層(P<0.05)和下層(P<0.05);同溫混合期,垂向生物量的差異性不大(P>0.05).由圖5可知,浮游植物功能群的組成和相對生物量在垂向上并無較大差異(P>0.05),各層功能群的季節(jié)性變化趨勢基本一致.

2.5 浮游植物功能類群生物量與環(huán)境因子的RDA分析

表2　周村水庫浮游植物群落RDA分析統(tǒng)計(jì)Table 2　Summary statistics of RDA performed on phytoplankton in Zhoucun Reservoir

圖6　周村水庫環(huán)境因子與功能類群、采樣點(diǎn)的RDA排序圖Fig.6　Biplot diagrams for RDA of the relationship between environmental factors and phytoplankton functional groups, and sample location

根據(jù)浮游植物出現(xiàn)頻率和相對生物量,選取了C、D、X1、Lo、MP、P、S1、S2等12個(gè)功能類群和WT、RWCS、Zeu、Zeu/Zmix、TN、TP等12個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析(RDA).RDA排序結(jié)果見表2和圖6 ,軸1、軸2的特征值分別為0.534和0.128,軸1、軸2環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)分別為0.958和0.864,分別解釋了53.4%和12.3%的浮游植物種群變化以及64.2%和16.0%的浮游植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系.

采用蒙特卡羅擬合方法對浮游植物功能群相對生物量和環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),結(jié)果顯示:RWCS、降雨量、水溫、硝酸鹽氮和Zmix是影響該水庫浮游植物功能類群最主要的因素. RDA圖中右上方功能群落組合J+F+X1+Lo+S1主要與環(huán)境因子RWCS、水溫和降雨量呈明顯正相關(guān),而主要與硝酸鹽氮、氮磷比和Zmix呈明顯負(fù)相關(guān),表明這幾個(gè)功能類群受以上環(huán)境因的影響較大.功能群C+P+TC+Y+ MP與氨氮呈負(fù)相關(guān).圖中左下方唯一的功能群D與硝酸鹽氮和Zmix呈正相關(guān),與水溫呈明顯負(fù)相關(guān).右下方唯一功能群S2與氨氮和降雨量呈正相關(guān).

2.6 Q指數(shù)法評價(jià)水庫水質(zhì)

圖7　周村水庫Q指數(shù)法生態(tài)評價(jià)Fig.7　Ecological status evaluation by Q index in Zhoucun Reservoir

采用基于浮游植物功能類群的Q指數(shù)對水庫的水質(zhì)進(jìn)行評價(jià),每個(gè)功能類群的F值見表1.由圖7可見,Q值范圍在1.66～3.27之間.Q值的季節(jié)性波動(dòng)較大,最小值出現(xiàn)在2014年7月份,最大值出現(xiàn)在同年12月,濕分層期較干混合期和干分層期水質(zhì)較差,但總體而言,周村水庫處于中等水平.

3　討論

3.1 浮游植物功能類群的季節(jié)演替特性

浮游植物功能類群與水體生境特性相對應(yīng).浮游植物演替序列受到溫度、光照條件、熱穩(wěn)定性、混合狀況、營養(yǎng)鹽(氮、磷等)、浮游動(dòng)物牧食壓力、生理適應(yīng)特性(營養(yǎng)鹽吸收利用效率、光捕獲能力等)、水文等環(huán)境因子的影響,這些環(huán)境因子相互作用,成為特定生境中浮游植物出現(xiàn)或消退的選擇機(jī)制.

從周村水庫浮游植物功能群季節(jié)性演替來看:濕分層前期(7～9月),水庫形成穩(wěn)定的熱分層,上層水體受氣溫影響,平均水溫為26.6℃,而下層水溫受氣溫影響較小,平均為11.5℃,上下層水體溫差大,水體相對穩(wěn)定性(RWCS)為全年最高.一般認(rèn)為,長時(shí)間的熱分層會將營養(yǎng)鹽阻止在溫躍層,阻礙了上層水體和底層水體之間的營養(yǎng)鹽循環(huán),從而限制了真光層浮游植物的生長,例如位于非洲西部的Sélingué 水庫以及西班牙東北部的Sau水庫[18-25],但是周村水庫情況有別于以上水庫,熱分層期正處于豐水期,降雨量充沛,大量的營養(yǎng)鹽隨徑流匯入庫區(qū)上層水體,這與廣州流溪河水庫[11]的情形相似.此外,真光層(Zeu)雖較淺,而此時(shí)混合層(Zmix)深度穩(wěn)定在3～5m,光的可利用性(Zeu/Zmix)較高,均值為0.69.因此穩(wěn)定的熱分層、高的水溫和Zeu/Zmix以及充沛的降雨,致使?jié)穹謱忧捌诟叩纳锪?在此時(shí)期,以藍(lán)藻為主的S1+S2(鞘絲藻+螺旋藻)成為了水庫的優(yōu)勢類群,藍(lán)藻適應(yīng)生長在較高的溫度環(huán)境中,其最適溫度為25～35℃[26],周村水庫夏季熱分層期,上層水溫達(dá)到藍(lán)藻生長適宜溫度,S1功能類群多為絲狀藍(lán)藻,適合的生境為渾濁、低干擾、環(huán)境穩(wěn)定的水體,該功能群能承受光限制,但對沖刷較為敏感[5].周村水庫RDA分析結(jié)果也顯示S1與RWCS、降雨量和總磷呈正相關(guān),S1在國內(nèi)外許多湖庫中均有發(fā)現(xiàn)并在水華發(fā)生時(shí)期成為主要優(yōu)勢功能群[13].以小球藻為代表藻種的功能群X1為廣布種群,在各個(gè)時(shí)期均有分布,適宜于水體分層和低光照條件,但是對營養(yǎng)鹽不足較為敏感[4].水體中非運(yùn)動(dòng)性的含膠質(zhì)的卵囊藻(功能群F),能夠生長在熱分層以下[27],并適應(yīng)于中-富營養(yǎng)水庫,因此在熱分層期有一定優(yōu)勢.

進(jìn)入濕分層后期(10～11月),受氣溫下降影響,表層水溫隨之下降,穩(wěn)定的熱分層結(jié)構(gòu)開始破壞,混合深度逐漸增大,RWCS和Zeu/Zmix逐漸減小.雖然此時(shí)降雨量較夏季有所減小,但由于熱分層結(jié)構(gòu)破壞,水庫垂向發(fā)生等溫對流,大量蓄積在底部的營養(yǎng)鹽進(jìn)入上層水體,水庫依然保持較高的營養(yǎng)鹽濃度.此時(shí),C+X1替代S1+S2成為優(yōu)勢種群,C功能類群適宜于富營養(yǎng)型的小型或中型湖泊,對分層現(xiàn)象敏感[5],廣適性的X1成為第二優(yōu)勢功能群.

干混合期,水溫降至全年最低,熱分層消失,水體上下混合均勻.此時(shí)期為周村水庫枯水期,降雨量少,入庫徑流小,水體濁度低,Zeu為全年最大,但水體混合,Zmix值較大,Zeu/Zmix為0.20～0.29,有研究表明:當(dāng)Zeu/Zmix小于臨界值時(shí)表現(xiàn)為光限制,這個(gè)臨界值是由臨界水深理論發(fā)展并定義的,Oliver等[28]根據(jù)日照時(shí)間的季節(jié)性變化,臨界值確定在0.20～0.35之間,由于周村水庫地處溫帶,春季和夏季日照時(shí)間差異很大,晚秋至早春期間臨界值為0.35,而晚春至早秋之間臨界值為0.20 ,因此周村水庫混合期表現(xiàn)為光限制.混合期總氮濃度較高,但是總磷和正磷酸鹽濃度下降明顯,氮磷比大于16,表現(xiàn)為磷限制.該時(shí)期功能群C的相對生物量進(jìn)一步增加,并于2015年1月達(dá)到45.5%,成為絕對的優(yōu)勢種群.C功能群(梅尼小環(huán)藻)不僅能很好的適應(yīng)水體的不穩(wěn)定性和光照的變化,具有較低的磷營養(yǎng)半飽和系數(shù),而且小環(huán)藻尺寸小、S/V(S為表面積、V為體積)高且呈圓柱形可以顯著的降低沉降速率[29].D功能群對低營養(yǎng)鹽較為敏感,但是其中如針桿藻具有較低的磷營養(yǎng)半飽和系數(shù)[30].干混合期,C、D功能群代表種類為生活在富營養(yǎng)型水體中的梅尼小環(huán)藻、針桿藻等能適應(yīng)低溫、弱光條件的硅藻,其營養(yǎng)鹽利用效率高且具有低磷吸收飽和點(diǎn),因此在此時(shí)期成為優(yōu)勢種群.

進(jìn)入干分層時(shí)期,上層水溫上升,熱分層形成,RWCS和Zeu/Zmix逐漸增大.總氮逐漸下降,其中硝酸鹽氮下降明顯,至5、6月接近于零,總磷和正磷酸鹽有所上升,氮磷比小于16,表現(xiàn)為氮限制.此時(shí)期,C仍為第一優(yōu)勢功能群,但相對生物量較混合期有所下降.3月下旬到4月初,以卵形隱藻為代表的Y功能群逐漸占優(yōu)勢,最高時(shí)相對生物量達(dá)到25.9%,Y功能群在低捕食壓力下能適宜生活在幾乎所有的靜水生態(tài)系統(tǒng)中[5],此外Y功能群相對較高的S/V,促使其能快速吸收營養(yǎng)并迅速成長,并且可通過鞭毛運(yùn)動(dòng)在光照充足的表層與營養(yǎng)鹽充足的底部進(jìn)行垂向遷移[31],隨后以劍水蚤為主橈足類浮游動(dòng)物迅速增長(數(shù)據(jù)未列出),在浮游動(dòng)物攝食壓力下浮游植物生物量下降明顯,Y功能群也下降明顯,但此狀態(tài)持續(xù)時(shí)間僅維持了半個(gè)月左右,在熱分層形成的初期5月初,Y功能群相對生物量又增加到了18.5%. 3.2 影響浮游植物功能類群演替的主要環(huán)境因子

浮游植物的生物量取決于其生長與損耗之間的平衡[29].營養(yǎng)鹽、光可利用性和水溫是影響浮游植物生長的主要因素,沖刷、牧食和沉降是影響損耗的主要因素[29].周村水庫為典型的溫帶中型水庫,水溫和光照季節(jié)性變化大,水力停留時(shí)間長,水位波動(dòng)小,降雨較為集中,并且在夏季形成穩(wěn)定的熱分層.從RDA結(jié)果可知(圖5),RWCS、水溫和降雨量是影響周村水庫浮游植物時(shí)空分布的主要影響因子.隨著RWCS的增大,水體形成穩(wěn)定的熱分層,熱分層的形成阻礙了下層高濃度營養(yǎng)鹽向上層水體傳遞,從而影響浮游植物的垂向分布和群落結(jié)構(gòu).然而分層造成的底部厭氧,沉積物中營養(yǎng)鹽釋放至上覆水體,雖然熱分層穩(wěn)定期不會對上層水體造成影響,但是秋末分層結(jié)構(gòu)破壞,垂向等溫對流,會使蓄積于下層的營養(yǎng)鹽大量進(jìn)入上層水體,從而加劇了整個(gè)庫區(qū)的富營養(yǎng)化并為來年春季藻類的水華提供了必要的營養(yǎng)鹽.此外,分層期Zmix小,Zeu/Zmix值較大,光的可利用性提高.水溫對周村水庫功能群的時(shí)空演替的影響是顯著的,夏季高溫,以鞘絲藻等絲狀藍(lán)藻為代表的S1功能類成為優(yōu)勢群,而以梅尼小環(huán)藻、針桿藻等硅藻為代表的C、D功能群能耐低溫條件,成為了冬季的優(yōu)勢種群.周村水庫的降雨量主要集中在分層期,尤其以夏季為主,降雨的沖刷,引起水庫周邊生活區(qū)和農(nóng)業(yè)區(qū)的營養(yǎng)鹽隨徑流匯入庫區(qū),增加了水庫的營養(yǎng)鹽濃度.

周村水庫浮游植物功能群時(shí)空演替規(guī)律與Sommer等[32]提出的浮游生物生態(tài)群落模型(PEG)中所描述的相似.PEG模型是基于溫帶富營養(yǎng)湖泊研究的基礎(chǔ)上提出來的,近年來該模式已在國內(nèi)外眾多湖庫浮游生物研究中被發(fā)現(xiàn)并得以證實(shí)[33-34].在這個(gè)模型中,熱分層是控制浮游植物群落結(jié)構(gòu)和演替的關(guān)鍵因素,總體而言,該模型中會出現(xiàn)兩個(gè)生物量的高峰:一個(gè)出現(xiàn)在春季,主要參與的是尺寸小且易被牧食的種群;另一個(gè)高峰出現(xiàn)在夏季,主要參與的是個(gè)體較大且能抵抗浮游動(dòng)物牧食的群類.周村水庫冬季營養(yǎng)鹽充足,但低溫弱光條件,導(dǎo)致冬季浮游植物沒有出現(xiàn)大量增長;春季(3～4月)氣候轉(zhuǎn)暖,水體中較高的營養(yǎng)鹽給硅藻(功能群C)、隱藻(功能群Y)的增長提供了條件,導(dǎo)致了此時(shí)期生物量達(dá)到高峰;隨后浮游動(dòng)物短暫增長所造成的牧食壓力以及營養(yǎng)鹽逐漸被消耗(如硝酸鹽氮),浮游植物生物量隨即逐漸減小;隨著夏季雨季的到來,外源性的營養(yǎng)鹽涌入庫區(qū)上層水體,伴隨著高溫、強(qiáng)光為藍(lán)藻(功能群S1)的增長提供了良好的條件,此時(shí)出現(xiàn)了生物量的第二個(gè)高峰.

綜上所述,降雨可增加庫區(qū)水體的營養(yǎng)鹽濃度,而熱分層不僅促進(jìn)了沉積物中營養(yǎng)鹽的釋放,還通過減小Zmix,提高光的可利用性.這兩個(gè)因素都是通過間接的改變水體的營養(yǎng)鹽濃度和光的可利用性影響浮游植物功能群的組成和分布.從水庫管理的角度來說,為了及時(shí)抑制水華,除了做好流域的水土保持,降低氮磷等營養(yǎng)鹽的入庫負(fù)荷等外源污染外,打破水體分層,抑制水庫內(nèi)源釋放也不容忽視.采用新型水源水質(zhì)原位改善技術(shù)—揚(yáng)水曝氣技術(shù),對周村水庫底部水體進(jìn)行充氧并破壞水體分層結(jié)構(gòu),不僅能抑制氮、磷等營養(yǎng)鹽的內(nèi)源污染釋放,而且增大了Zmix,降低Zeu/Zmix值,從而降低浮游植物水華發(fā)生風(fēng)險(xiǎn).

4　結(jié)論

4.1 周村水庫浮游植物功能類群演替具有明顯的季節(jié)性分布特性:濕分層前期S1+S2+X1+F+L0→濕分層后期C+MP+X1→干混合期C+D+X1+ MP→干分層期C+Y+D+S1+X1.垂向分布上:分層期上層生物量顯著高于中層和底層,混合期垂向生物量的差異性不大,浮游植物功能群的組成和相對生物量在垂向上并無較大差異,各層功能群的季節(jié)性變化趨勢基本一致.

4.2 用Q指數(shù)法對周村水庫的水體營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評價(jià),結(jié)果表明:濕分層期較干混合期和干分層期水質(zhì)較差,但總體處于中等水平.

4.3 熱分層、降雨量和水溫是周村水庫浮游植物功能群時(shí)空演替的主要影響因子,降雨量和熱分層通過間接的改變水體的營養(yǎng)鹽濃度和光的可利用性影響浮游植物功能群的分布.

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Phytoplankton functional groups and their spatial and temporal distribution characteristics in a temperate seasonally stratified reservoir.

HUANG Ting-lin*, ZENG Ming-zheng, QIU Xiao-peng, SHI Jian-chao, ZHOU Shi-lei, LIU Fei (School of Environmental and Municipal Engineering, Xi’an University of Architecture and Technology, Xi’an 710055, China). China Environmental Science, 2016,36(4)：1157～1166

Abstract：To explore phytoplankton community structure and seasonal variations in a temperate seasonally stratified reservoir in North China, water samples were collected twice a month from different depths of Zhoucun Reservoir, Zaozhuang City, Shandong Province, from July 2014 to June 2015. The phytoplankton community was divided into functional groups following the method described by Reynolds and Padisák. Hydrological and water quality patterns were considered to reveal the driving forces for the selection of phytoplankton functional groups. The results suggested that a total of 112 species of phytoplankton, belonging to seven families and 63 genera, were detected and could be sorted into nineteen functional groups. Phytoplankton dynamics in Zhoucun reservoir exhibited remarkable seasonal variations: The S1functional group (Lyngbya sp. and Spirulina sp.) was dominant during thermal stratification in summer and autumn; while C+D functional groups (Cyclotella meneghiniana and Synedra sp.) were dominant during the mixing period (winter) under conditions of low temperature and light level. The distribution of phytoplankton functional group showed unobvious difference in vertical. Redundancy analysis (RDA) showed that thermal stratification, precipitation and water temperature had a major influence on phytoplankton succession in Zhoucun Reservoir.

Key words：functional group；phytoplankton；Zhoucun Reservoir；redundancy analysis；temperate

作者簡介：黃廷林(1962-),男,山東昌邑人,教授,博士,主要研究方向?yàn)樗幚砝碚撆c技術(shù)和水質(zhì)微污染控制與水資源保護(hù).

基金項(xiàng)目：國家科技支撐計(jì)劃 (2012BAC04B02)資助*責(zé)任作者, 教授, huangtinglin@xauat.edu.cn

收稿日期：2015-08-12

中圖分類號：X524

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-6923(2016)04-1157-10