一個(gè)具有時(shí)滯和階段結(jié)構(gòu)的比率依賴型捕食系統(tǒng)的穩(wěn)定性?

王玲書,張雅南,馮光輝

(1-河北經(jīng)貿(mào)大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)學(xué)院，石家莊 050061;2-軍械工程學(xué)院基礎(chǔ)部，石家莊 050003)

1 引言

捕食者–食餌(捕食)系統(tǒng)是種群動(dòng)力學(xué)中一類非常重要的模型，已經(jīng)被許多學(xué)者所研究.經(jīng)典的Lotka-Volterra型捕食模型均假定，捕食者種群的平均捕食率只依賴于食餌種群的密度.近年來，在生物學(xué)和生理學(xué)中越來越多的證據(jù)表明：在許多情形下，特別是當(dāng)捕食者不得不搜尋食物(因此不得不分享或競爭食物)時(shí)，一個(gè)更切合實(shí)際且更一般的捕食模型應(yīng)基于“比率依賴”理論.粗略地講，即捕食者種群的平均增長率應(yīng)為食餌種群密度與捕食者種群密度之比的函數(shù)，這一理論已被大量的野外觀察結(jié)果或?qū)嶒?yàn)室數(shù)據(jù)所證實(shí)[1,2].一般地，一個(gè)比率依賴型捕食系統(tǒng)具有下列形式

其中x(t)和y(t)分別表示食餌種群和捕食者種群在時(shí)刻t的密度.參數(shù)r,K,a1,a2,d和m均是正常數(shù).Kuang和Beretta在文獻(xiàn)[3]中系統(tǒng)地研究了系統(tǒng)(1)的邊界平衡點(diǎn)和正平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性，得到了系統(tǒng)(1)持續(xù)生存的充分條件.在文獻(xiàn)[4]中，Xu等在系統(tǒng)(1)的基礎(chǔ)上，考慮了Holling-III型功能性反映函數(shù)及時(shí)滯的影響，討論了下列系統(tǒng)的穩(wěn)定性

注意到在上述捕食系統(tǒng)中，人們總假定每個(gè)捕食者具有相同的捕食和生產(chǎn)能力，而每個(gè)食餌具有相同的受捕食者攻擊的風(fēng)險(xiǎn)，這個(gè)假設(shè)對許多動(dòng)物來說似乎是不切實(shí)際的.在自然界中，物種的增長常常有一個(gè)成長發(fā)育的過程，如從幼年到成年等，而且在其成長的每一個(gè)階段都會(huì)表現(xiàn)出不同的特征.因此，考慮具有階段結(jié)構(gòu)的種群模型更具有實(shí)際意義.近年來，具有階段結(jié)構(gòu)的捕食模型引起了許多學(xué)者的興趣[5-9].基于前面的討論，本文分別將捕食者種群和食餌種群分成兩個(gè)階段：成年種群和幼年種群，并且假設(shè)僅有成年捕食者捕食成年食餌，并討論由捕食者種群的孕期所引起的時(shí)滯對種群動(dòng)力學(xué)性態(tài)的影響.為此，研究下列微分系統(tǒng)

其中x1(t)和x2(t)分別表示幼年食餌和成年食餌在時(shí)刻t的密度，y1(t)和y2(t)分別表示幼年捕食者和成年捕食者在時(shí)刻t的密度.參數(shù)a,a1,a2,d1,d2,d3,d4,r,r1,r2和m均是正常數(shù).τ≥0表示捕食者種群的妊娠時(shí)間.

本文討論的系統(tǒng)(3)將基于以下初始條件

其中

由泛函微分方程的基本理論[10]易知，系統(tǒng)(3)存在唯一滿足初始條件(4)的解.易證系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的所有解在上有定義且保持恒正，本文將系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的解稱為正解.

2 局部穩(wěn)定性和Hopf分支

容易驗(yàn)證，當(dāng)時(shí)，系統(tǒng)(3)存在一個(gè)邊界平衡點(diǎn)

其中

當(dāng)下列條件成立時(shí)

系統(tǒng)(3)存在一個(gè)正平衡點(diǎn)其中

系統(tǒng)(3)在平衡點(diǎn)的特征方程為

的兩個(gè)根均是負(fù)的.因此方程(5)的其它根由

決定.令

如果我們有

因此，f(λ)=0存在一個(gè)正實(shí)根，此時(shí)E1是不穩(wěn)定的.如果直接計(jì)算可得

此時(shí)，E1是局部漸近穩(wěn)定的.由文獻(xiàn)[5]的引理B可以得到，對所有的τ＞0,E1是局部漸近穩(wěn)定的.

系統(tǒng)(3)在平衡點(diǎn)處的特征方程為

其中

當(dāng)τ=0時(shí)，方程(6)變?yōu)?/p>

顯然，p3＞0.當(dāng)下列條件成立時(shí)

可以得到

由Hurwitz判定定理可知，平衡點(diǎn)E?是局部漸近穩(wěn)定的.

如果iω(ω＞0)是方程(6)的解，可以驗(yàn)證ω滿足下列方程

把方程(8)的等式兩邊平方相加，可得

其中

如果(H2)成立，直接計(jì)算可以得到

因此，方程(9)存在唯一的正實(shí)根ω0，即特征方程(6)存在一對共軛復(fù)數(shù)根由方程(8)，可以求得相應(yīng)的τk，計(jì)算結(jié)果如下

由文獻(xiàn)[11]，可以得到當(dāng)(H2)成立時(shí)，對是局部漸近穩(wěn)定的.

現(xiàn)在證明下列橫截條件

計(jì)算方程(6)關(guān)于τ的導(dǎo)數(shù)，可以得到

由此可以推出

因此，橫截條件(11)成立.由文獻(xiàn)[10]可知當(dāng)時(shí)，系統(tǒng)(3)存在一個(gè)Hopf分支.

綜上所述，可以得出下列結(jié)論.

定理2.1對于系統(tǒng)(3)，有下列結(jié)論：

(i)假設(shè)當(dāng)成立時(shí)，平衡點(diǎn)是局部漸近穩(wěn)定的；當(dāng)成立時(shí)，平衡點(diǎn)E1是不穩(wěn)定的；

(ii)假設(shè)(H2)成立，則存在正常數(shù)τ0，使得當(dāng)時(shí)，E?是局部漸近穩(wěn)定的，當(dāng)τ＞τ0時(shí)，E?是不穩(wěn)定的，在τ=τ0處，系統(tǒng)(3)存在一個(gè)Hopf分支.

3 全局穩(wěn)定性

本節(jié)我們將運(yùn)用單調(diào)迭代方法和比較定理，討論系統(tǒng)(3)的邊界平衡點(diǎn)和正平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性.

定理3.1假設(shè)則當(dāng)時(shí)，平衡點(diǎn)是全局漸近穩(wěn)定的，即捕食者種群將走向滅絕.

證明 設(shè)為系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的任一正解.由系統(tǒng)(3)的第二個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[8]的引理2.2可知，當(dāng)時(shí)

由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在一個(gè)T1＞0，當(dāng)t＞T1時(shí)，

對于t＞T1+τ，由系統(tǒng)(3)的第三個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[9]的引理2.4可知，當(dāng)時(shí)

由比較定理可以知道

因此對充分小的ε＞0，存在一個(gè)T2＞T1，當(dāng)t＞T2時(shí)，y2(t)＜ε.

對于t＞T2，由系統(tǒng)(3)的第二個(gè)方程可以得到

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[8]的引理2.2可知，當(dāng)時(shí)

對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

結(jié)合(12)和(13)可以得到

這樣，我們就證明了當(dāng)成立時(shí)，E1是全局漸近穩(wěn)定的.

定理3.2設(shè)成立，若下列條件滿足：

則系統(tǒng)(3)的平衡點(diǎn)是全局吸引的.

證明 設(shè)為系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的任一正解.令

下面我們將用迭代法和比較定理證明

由系統(tǒng)(3)的第二個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[8]的引理2.2可知，當(dāng)時(shí)

由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在一個(gè)T1＞0，當(dāng)t＞T1時(shí)，

對于t＞T1+τ，由系統(tǒng)(3)的第三個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[9]的引理2.4可知，當(dāng)時(shí)

對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在一個(gè)T2≥T1+τ，當(dāng)t＞T2時(shí)，

對于t＞T2，由系統(tǒng)(3)的第二個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[8]的引理2.2可知，當(dāng)時(shí)

由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在T3≥T2，當(dāng)t＞T3時(shí)，

對于t＞T3+τ，由系統(tǒng)(3)的第三個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[9]的引理2.4可知，當(dāng)時(shí)，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在一個(gè)當(dāng)t＞T4時(shí)，

對于t＞T4，由系統(tǒng)(3)的第二個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

當(dāng)(H3)成立時(shí)，由文獻(xiàn)[8]的引理2.2，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在T5≥T4，使得當(dāng)t＞T5時(shí)，

對于t＞T5+τ，由系統(tǒng)(3)的第三個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[9]的引理2.4可知，當(dāng)時(shí)，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在使得當(dāng)t＞T6時(shí)，

對于t＞T6，由系統(tǒng)(3)的第二個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

當(dāng)(H3)成立時(shí)，由文獻(xiàn)[8]的引理2.2，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

因此，對充分小的ε＞0，存在T7≥T6，使得當(dāng)t＞T7時(shí)，

對于t＞T7+τ，由系統(tǒng)(3)的第三個(gè)方程可得

考慮輔助系統(tǒng)

由文獻(xiàn)[9]的引理2.4可知，當(dāng)時(shí)，對充分小的ε＞0，由比較定理可以得到

重復(fù)上述過程，我們可以得到八個(gè)序列對于n≥2，有下列關(guān)系式

其中M和N滿足下列關(guān)系式

容易驗(yàn)證，序列和是單調(diào)遞減的，和是單調(diào)遞增的，因此序列和的極限存在，設(shè)

由(14)直接計(jì)算可以得到

下面我們來證明由(16)計(jì)算可以得到

把(17)式減去(18)式可以得到

假設(shè)由(19)可以得到

這樣可以得到

注意到因此，當(dāng)(H3)成立時(shí)，矛盾.因此由(16)可以得到和這樣我們就證明了E?是全局吸引的.

定理3.3設(shè)成立，對0若下列條件滿足

則系統(tǒng)(3)的正平衡點(diǎn)是全局漸近穩(wěn)定的.

4 結(jié)論

本文中，我們討論了一個(gè)比率依賴的捕食者種群和食餌種群均具有階段結(jié)構(gòu)的捕食模型的穩(wěn)定性.通過分析特征方程，由Hurwitz判定定理分別討論了該模型的邊界平衡點(diǎn)和正平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性，得到了Hopf分支存在的充分條件；運(yùn)用迭代法，由比較定理得到了該模型的邊界平衡點(diǎn)和正平衡點(diǎn)全局穩(wěn)定的充分條件.由定理3.1至定理3.3可以看出，當(dāng)時(shí)，捕食者種群將滅絕；當(dāng)和(H4)成立時(shí)，模型(3)將會(huì)持續(xù)生存.

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