藥桑玀orus nigra在重慶的引種研究

曾其偉 張超 陳鴻宇 丁天龍 趙愛春 向仲懷 何寧佳

[摘要]藥桑Morus nigra是新疆特有的黑桑種質(zhì)資源，主要分布在南疆地區(qū)、種群數(shù)量少，采用嫁接引種。其次生代謝產(chǎn)物含量高，是民間常用的傳統(tǒng)中藥，具有重要的科學(xué)研究和應(yīng)用開發(fā)價值。為解決藥桑引種難的問題，作者從2011年起成功建立了藥桑組織培養(yǎng)快繁體系，隨后將藥桑組織培養(yǎng)苗移栽到田間進(jìn)行引種實驗。作者首次報道了藥桑引種到重慶田間的生長和病蟲害狀況，發(fā)現(xiàn)組織培養(yǎng)藥桑能形成發(fā)達(dá)的根系，其生長狀況優(yōu)于嫁接藥桑，主要受到薊馬危害。該研究建立的藥桑引種技術(shù)，為藥桑的規(guī)?；耘嗪透咝Ю玫於嘶A(chǔ)。

[關(guān)鍵詞]藥桑；植物組織培養(yǎng)；黑桑；引種

[Abstract]Medicine mulberry （Morus nigra） mainly distributed in southern areas of Xinjiang Uighur Autonomous Region and introduced by grafting， is a unique Morus species， whose plant number is little As a traditional herbal medicine， medicine mulberry with high levels of secondary metabolites has important values of scientific research and utilization In order to solve the introduction problems for medicine mulberry， we have established its rapid propagation system through tissue culture since 2011 The shoots of medicine mulberry through tissue culture were transplanted into the field to carry out an introduction experiment Here， we firstly reported that the growth status and pest and disease occurrence of medicine mulberry in the field of Chongqing and found that the medicine mulberry through tissue culture had welldeveloped root system， it showed better growth than medicine mulberry by grafting technique， and Pseudodendrothrips moil was a major pest of medicine mulberry The introduction technique for medicine mulberry established successfully in this study could lay the foundation for largescale cultivation and high efficiency utilization of medicine mulberry

[Key words]medicine mulberry； plant tissue culture； Morus nigra； introduction

doi：10.4268/cjcmm20160814

藥桑（medicine mulberry）屬薔薇目Rosales?？芃oraceae桑屬Morus L黑桑種M. nigra L[1]，在顯花植物中具有最多的染色體[2]，基于桑屬染色體基數(shù)為7的研究[3]，藥桑是44倍體。16世紀(jì)，黑桑從伊朗西部引入中國新疆南部地區(qū)[4]，稱為藥桑，是維吾爾族的傳統(tǒng)民間中藥，用于治療扁桃體炎、貧血[5]、咽炎[6]等癥。

藥桑富含活性次生物質(zhì)，具有消炎、抗氧化、降血壓、美白等功能[7]。與白桑M. alba L、紅桑M. rubra L相比黑桑含有更高的酚類和總黃酮[811]，是珍貴的藥物和營養(yǎng)制品原料[12]，藥桑次生物質(zhì)藥理活性高于其他桑樹種[1316]。藥?？傸S酮[1718]、花青素[19]、生物堿[20 21]、多糖[2223]等次生物質(zhì)的分離、鑒定及活性分析吸引了越來越多的研究。

然而，藥桑主要分布在我國南疆面積僅100 hm2[24]，種群小[25]，數(shù)量僅3萬～5萬株[26]，遠(yuǎn)不能滿足日益增長的市場需求。藥桑種子不能萌發(fā)[27]，栽培上主要采用嫁接繁殖[24]，存在嫁接成活率較低[4]、建園緩慢[28]的不足。本研究成功建立了藥桑組織培養(yǎng)快繁體系，并將藥桑組織培養(yǎng)苗移入田間生長。經(jīng)過2年的田間觀察與記錄，本研究報道了藥桑組織培養(yǎng)苗在田間的生長狀況以及病蟲害脅迫，比較分析組織培養(yǎng)和嫁接2種引種方法的藥桑生長狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)組織培養(yǎng)是藥桑引種的理想選擇，為藥桑的規(guī)模化引種和利用提供了科學(xué)依據(jù)。

1材料

2011年10月，以新疆和田的藥桑冬芽作為外植體，建立了藥桑組織培養(yǎng)快速繁殖體系，于2012年6月將根系健壯的藥桑組培苗移栽入小盆中生長，同年12月將其移栽入西南大學(xué)溫室繼續(xù)培養(yǎng)，2013年12月將溫室中生長的藥桑移栽至西南大學(xué)生態(tài)桑園，采用滴灌澆水施肥常規(guī)管理。

FA2004B 電子天平（上海精天電子儀器有限公司）；OLYMPUS BX53顯微鏡（上海西努光學(xué)科技有限公司）；曙光不銹鋼雙面直尺（浙江世雅曙光工量具廠）。

2方法

21田間生長指標(biāo)測定2015年5月調(diào)查藥桑一年生枝條的生長發(fā)育狀況，隨機測定20株組織培養(yǎng)藥桑苗。其中，株高指植株基部到主莖頂端生長點的長度；枝條長指一年生枝條從基部到頂芽的長度；節(jié)間長指一年生枝條基部第2位葉以上的2～3個葉位間的長度；葉柄長指一年生枝條基部第2位葉以上的2～3個葉片的葉柄長度；葉片數(shù)指一年生枝條上所有已經(jīng)展開的葉片數(shù)目；葉重指一年生枝條基部以上第4位葉的質(zhì)量。

22田間蟲害觀察藥桑蟲害采用相機拍照、觀察記錄，其中桑薊馬若蟲采用OLYMPUS BX53顯微鏡放大50倍拍照記錄。

3結(jié)果

31移栽成活率及根系發(fā)育根系是植物吸收水分和無機營養(yǎng)的器官，具有固持植物體、合成有機化合物及輸導(dǎo)光合有機物維持根系生長生活的功能，決定著地上部的生命活動。將藥桑苗從溫室移栽到田間的過程中，發(fā)現(xiàn)健壯藥桑組培苗在移栽一年后形成發(fā)達(dá)的根系（圖1），是藥桑進(jìn)一步生長發(fā)育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。這表明，通過組織培養(yǎng)快速繁殖的藥桑根系生長旺盛。2014年春季田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，200株藥桑苗移栽到田間成活率達(dá)到98%以上。

A. 藥桑組培苗移栽至塑料盆； B. 溫室生長一年后的藥桑根系；標(biāo)尺1 cm。

圖1藥桑組培苗及其根系

Fig1Medicine mulberry shoots through plant tissue culture and its root system

32藥桑發(fā)芽期2014年3月10日，藥桑冬芽整體處于休眠期， 2014年4月7日，大部分藥桑冬芽處于萌發(fā)期、部分長出3片葉。2015年4月2日，大部分藥桑植株冬芽已經(jīng)萌發(fā)長出4～5片葉。藥桑兩年生冬芽開葉時間差異較大，其原因在于兩年生同期氣候差異大，氣象資料顯示2014年3月重慶北碚平均氣溫13～15 ℃，平均日照時數(shù)44 h，平均降水量100 mm；2015年3月重慶北碚平均氣溫144～18 ℃，平均日照時數(shù)925 h，平均降水量33 mm（中國天氣網(wǎng)重慶站）。同時，2年田間觀察都表明，嫁接藥桑發(fā)芽時間晚于組織培養(yǎng)藥桑。可見，藥桑的萌芽生長與氣象因素相關(guān)，氣溫和日照越高藥桑發(fā)育越早。

33藥桑一年生枝條生長指標(biāo)移栽田間2年后藥桑株高平均為（10529±1463） cm，樹皮灰褐色，一年生新枝呈嫩綠色。2015年5月4日，一年生組織培養(yǎng)藥桑梢枝條長度、平均展開葉片數(shù)均大于嫁接藥桑，但新梢第4位葉的葉柄長度和葉重組織培養(yǎng)藥桑都低于嫁接藥桑（表1）。由于調(diào)查期是藥桑生長季，因此新梢枝條長度、葉片數(shù)仍會增加。觀察發(fā)現(xiàn)，靠近頂芽的中上部節(jié)間長度也明顯大于基部節(jié)間長度。組織培養(yǎng)藥桑移栽到溫室和田間之前葉片呈廣卵圓形、基部心形、不裂葉（圖1A），在組織培養(yǎng)過程中添加高濃度的細(xì)胞分裂素能誘導(dǎo)藥桑葉片出現(xiàn)裂葉性狀。組織培養(yǎng)藥桑移栽到田間后，葉片形態(tài)發(fā)生了較大的變化（圖2A，C），同一植株的葉片有的是全葉、有的淺裂葉、有的深裂葉，從整體來看組織培養(yǎng)藥桑葉片表現(xiàn)出裂葉性狀。田間生長的嫁接藥桑雖然葉片主要呈現(xiàn)全葉，但也能觀察到裂葉的出現(xiàn)（圖2B），事實上在原產(chǎn)地（新疆）藥桑也常出現(xiàn)裂葉性狀，這表明裂葉是藥桑固有性狀。

34藥桑病蟲危害藥桑在新疆病蟲害少主要是螨類紅蜘蛛危害，但在重慶藥桑受到更多病蟲侵害。2014，2015年藥桑葉都受到薊馬若蟲危害（圖3A），薊馬在相對較嫩的葉背面或者正面吮吸桑葉汁液導(dǎo)致葉片褐化，嚴(yán)重時造成藥桑葉提早硬化、干癟卷縮、呈銹褐色，甚至葉片脫落。桑螟吐出絲將藥桑嫩葉包裹起藏于葉中取食葉片（圖3B），而且桑螟喜好取食藥桑頂芽附近的嫩葉。桑薊馬和桑螟均喜歡取食莖尖嫩葉，易導(dǎo)致藥桑頂芽枯死，造成新梢莖伸長停止，新梢葉片數(shù)減少，極不利于藥桑的正常生長。此外，2015年藥桑受到桑黃迷螢葉甲的咬食（圖3C），有的黃迷螢葉甲直接取食藥桑葉柄，造成整個葉片死亡；藥桑也受到柱心蟲傷害，害蟲在多年生莖基部侵入主莖，若不加管理，害蟲將一直向上危害主莖，嚴(yán)重時導(dǎo)致莖干完全空心（圖3D），柱心蟲侵?jǐn)_藥桑樹干常發(fā)生在夏、秋兩季。此外，藥桑植株上也觀察到少量的紅蜘蛛。有意思的是，2年的田間觀察均未發(fā)現(xiàn)藥桑病害癥狀。因此，蟲害防治是藥桑引種生產(chǎn)最需要注意的事項。

4討論

黑桑為雌雄同株或異株植物，分枝較多，株高可達(dá)6～10 m，葉片不裂葉[8]，黑桑從亞洲西部引進(jìn)新疆后被稱為藥桑，成為傳統(tǒng)維藥成分，被廣泛保護(hù)和利用。雖然赤霉素[30]、整形醇[31]或2氯乙基膦酸[32]能誘導(dǎo)黑?；ǖ男詣e轉(zhuǎn)換，但藥桑開雌花[4]，其桑椹結(jié)實性差，種子不能萌發(fā)[27，33]，在生產(chǎn)中大量采用嫁接、扦插等方式進(jìn)行栽培[25，33]。藥桑扦插極不易生根[28]，嫁接成活率較低，親和力弱、愈合部位顯著膨大[4]；此外，藥桑嫁接出圃率低、建園緩慢[28]。為解決困擾藥桑引種的難題，擴大藥桑栽培面積、增加藥桑植株數(shù)量，家蠶基因組生物學(xué)國家重點實驗室建立了藥桑組織培養(yǎng)快速繁殖體系[7，34]。為服務(wù)于藥桑的引種推廣，比較了藥桑組織培養(yǎng)苗和嫁接苗在重慶田間的生長狀況。

藥桑在新疆采用嫁接繁殖，夏伐或嫁接當(dāng)年葉

A桑薊馬； B桑螟； C黃迷螢葉甲； D桑天牛幼蟲危害癥狀。

片可能會發(fā)生裂葉、裂葉間有極少數(shù)圓葉，裂葉缺刻深大[4]，實地考查發(fā)現(xiàn)，結(jié)果期藥桑枝條頂部4～5片葉會常出現(xiàn)裂葉性狀。在重慶，嫁接藥桑主要表現(xiàn)為全葉（圖2B）伴隨部分裂葉；組織培養(yǎng)藥桑移栽之前藥桑為全葉，移栽后大多藥桑表現(xiàn)出裂葉性狀，但有部分藥桑展現(xiàn)全葉性狀（圖2A，C）。究其原因可能在于植物葉片形態(tài)多樣是因為它們對生長環(huán)境或者發(fā)育環(huán)境比較敏感[3536]。同一藥桑植株出現(xiàn)不同的葉片性狀表明，藥桑對環(huán)境比較敏感。藥桑原產(chǎn)地日照充足、氣溫高，2012年6月移栽藥桑到塑料盆中時氣候適宜，因此新生的藥桑葉片同樣為全葉；2012年12月移栽藥桑到西南大學(xué)溫室時后，由于溫室光照不充足，新生的藥桑葉已經(jīng)呈現(xiàn)裂葉性狀；2013年12月將藥桑移栽到西南大學(xué)生態(tài)桑園后，在2014，2015年均發(fā)現(xiàn)藥桑葉主要呈現(xiàn)裂葉性狀。2015年藥桑發(fā)芽期早于2014年也表明，藥桑對發(fā)育環(huán)境比較敏感、溫度高、光照強[24]適合其生長，與其原產(chǎn)地氣候相符。上述分析表明，裂葉是藥桑的固有性狀，環(huán)境是藥桑產(chǎn)生裂葉的潛在因素。

在新疆和田藥桑發(fā)芽期為4月下旬[37]，而重慶地區(qū)藥桑兩年生的發(fā)芽期都為4月上旬，可以推測重慶地區(qū)藥桑椹的成熟期大約為7月上旬[4]，藥桑椹成熟期晚于重慶地區(qū)其他桑樹品種，是調(diào)節(jié)重慶鮮食水果的極好選擇，因為這個時期其他桑椹品種已經(jīng)下市而藥桑椹才新鮮上市，極大的延長了鮮桑椹貨架期。更重要的是藥?？诜苤委熝恃譡6]，是藥食兩用的“第三代水果”，具有極高的營養(yǎng)價值和醫(yī)療保健價值[4，38]，因此藥桑引種具備極好的市場開發(fā)前景。在原產(chǎn)地，藥桑枝條粗短、節(jié)間較曲、極短平均僅106 cm[4]，測定發(fā)現(xiàn)2015年5月上旬組培藥桑一年生枝條平均長為225 cm、平均節(jié)間長27 cm（表1）。新疆藥桑葉片大[33]，而組織培養(yǎng)藥桑葉較小，第四位葉平均重僅為106 g（表1），小于嫁接的藥桑葉片，但組織培養(yǎng)藥桑一年生枝條長度、每個枝條葉片數(shù)明顯優(yōu)于重慶的嫁接藥桑。觀察發(fā)現(xiàn)，重慶的嫁接藥桑新梢的頂芽常常死亡，造成枝條增長停止，葉片數(shù)增加終止，導(dǎo)致其枝條長度及枝條葉片數(shù)明顯不如組織培養(yǎng)藥桑（表1）。從2013年移栽到生態(tài)桑園到2015年5月，藥桑平均株高為10529 cm，與其他桑樹品種相比，生長較緩慢，這也是黑桑生長緩慢的習(xí)性所致。

在原產(chǎn)地藥桑受到的病蟲害少，主要是螨類紅蜘蛛[2425]。在重慶地區(qū)藥桑受到桑薊馬、桑螟、黃迷螢葉甲危害以及柱心蟲的危害（圖3）。特別是桑薊馬、桑螟喜食藥桑頂芽附近的嫩葉，常造成藥桑頂芽死亡，藥桑頂芽死亡脫落后導(dǎo)致新梢枝條變短、葉片數(shù)量不再增長，進(jìn)而減少光合產(chǎn)物的累積，極不利于幼年藥桑的生長發(fā)育，盡管如此，失去頂端優(yōu)勢的組織培養(yǎng)藥桑枝條的下部腑芽會迅速萌芽形成新的生長點繼續(xù)生長。2015年，重慶春季氣溫高于常年，導(dǎo)致黃迷螢葉甲發(fā)生早且多，藥桑成為生態(tài)桑園黃迷螢葉甲較早選擇的取食對象，應(yīng)及時注意防治黃迷螢葉甲。2年的田間栽培表明桑薊馬、桑螟、黃迷螢葉甲等害蟲喜食藥桑葉片，要特別注意防治。其中，薊馬是世界性果蔬上的大害蟲，2年的田間都發(fā)現(xiàn)桑薊馬的發(fā)生，且數(shù)量較多，是重慶藥桑的主要蟲害，在4月中下旬開始出現(xiàn)。桑薊馬除直接吸收植物汁液外，還會傳播多種病毒病給植物帶來巨大危害，同時因其個體?。ǔ上x僅2～3 mm）、繁殖快、變異大對農(nóng)藥產(chǎn)生抗性快，采用捕食螨、小花蝽等生物防治以及球孢白僵菌、金龜子綠僵菌等真菌綜合治理薊馬是理想的方法[39]，也可采用樂果乳油、辛硫磷乳劑、雙效磷等化學(xué)手段防治。桑螟，也對藥桑造成了危害，但種群數(shù)量較少，但也應(yīng)注意防治以免造成大面積危害。此外，藥桑也受到桑天牛若蟲在內(nèi)的柱心蟲的侵害導(dǎo)致莖干空心，初期為害數(shù)量少，進(jìn)入9月后，蟲洞數(shù)量逐漸增加，宜采取相應(yīng)的措施及時防治，避免造成藥桑園的損毀。同時，也在藥桑上觀察到數(shù)量極少的紅蜘蛛。此外，可能由于藥桑富含次生物質(zhì)，因此目前為止還沒有發(fā)現(xiàn)藥桑有桑疫病、萎縮病、桑青枯病等病害發(fā)生，這將成為擴大藥桑引種范圍及規(guī)模的一個有利因素。

組織培養(yǎng)藥桑能形成發(fā)達(dá)的根系，是藥桑耐干旱、耐瘠薄[25，33]、較耐鹽堿[4]的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，同時我們建立的藥桑組織培養(yǎng)快繁體系能快速批量生產(chǎn)均一的藥桑小苗，其在田間的表現(xiàn)也優(yōu)于嫁接藥桑。與扦插藥桑極不易形成根系[28]相比，組織培養(yǎng)藥桑具有發(fā)達(dá)的根系?？梢娤鄬τ谇げ搴图藿?種引種方法，植物組織培養(yǎng)是藥桑引種的最佳選擇，通過植物組織培養(yǎng)快速繁殖生產(chǎn)藥桑均一小苗、異地引種栽培藥桑，實現(xiàn)藥桑植株數(shù)量增加和栽培地域擴大，是一種理想的引種和利用珍稀藥桑資源的方法，值得大力推廣應(yīng)用。隨著藥桑繁殖栽培技術(shù)的進(jìn)一步提高、藥?；钚源紊镔|(zhì)分離、鑒定、功能研究及開發(fā)技術(shù)的穩(wěn)步提升，藥桑規(guī)?；_發(fā)將不會局限于新疆南部地區(qū)，其利用也不局限于椹果鮮食，藥桑椹含片、藥桑葉茶、藥桑果汁、藥桑果醬、藥桑椹膏、藥桑椹酒等綜合利用產(chǎn)品將進(jìn)一步滿足人民群眾日益增長的需求。

[參考文獻(xiàn)]

[1]Zhang S D， Soltis D E， Yang Y， et al. Multigene analysis provides a wellsupported phylogeny of Rosales[J]. Mol Phylogenet Evol， 2011， 60（1）：21.

[2]Hiroaki M， Akio K，Hiroaki Y. Mulberry breeding， cultivation and utilization in Japan[EB/OL]. （20150519）. http：//www.fao.org/docrep/005/X9895E/x9895e05.htm.

[3]He N， Zhang C， Qi X， et al. Draft genome sequence of the mulberry tree Morus notabilis[J]. Nat Commun， 2013， 4：2445.

[4]買買提依明. 新疆藥桑的研究[J]. 北方蠶業(yè)， 2007， 28（1）：1.

[5]Jiang Y， Nie W J. Chemical properties in fruits of mulberry species from the Xinjiang province of China[J]. Food Chem， 2015， 174：460.

[6]馬延萍. 藥桑椹治療咽炎療效觀察[J]. 新疆中醫(yī)藥， 2002， 20（6）：83.

[7]曾其偉， 王青， 王旭煒， 等. 黑桑（Morus nigra L. ）的研究與利用進(jìn)展[J]. 蠶業(yè)科學(xué)， 2013， 39（3）：606.

[8]Lim T K. Edible medicinal and nonmedicinal plants. Vol. 4. Fruits[M]. Berlin：Springer Netherlands， 2012.

[9]SanchezSalcedo E M， Mena P， GarciaViguera C， et al. Phytochemical evaluation of white （Morus alba L. ） and black （Morus nigra L. ） mulberry fruits， a starting point for the assessment of their beneficial properties[J]. J Funct Foods， 2015， 12：399.

[10]Eyduran S P， Ercisli S， Akin M， et al. Organic acids， sugars， vitamin C， antioxidant capacity， and phenolic compounds in fruits of white （Morus alba L. ） and black （Morus nigra L. ） mulberry genotypes[J]. J Appl Bot Food Qual， 2015， 88：134.

[11]Gundogdu M， Muradoglu F， Sensoy R I G， et al. Determination of fruit chemical properties of Morus nigra L. ， Morus alba L. and Morus rubra L. by HPLC[J]. Sci Hortic， 2011， 132：37.

[12]宋大可. 新疆藥桑果汁化學(xué)成份及藥物價值的探討[J]. 蠶桑通報， 1994， 25（4）：34.

[13]鐘石， 丁天龍， 李有貴， 等. 新疆藥桑桑椹中的主要營養(yǎng)活性成分檢測分析[J]. 蠶業(yè)科學(xué)， 2012， 38（6）：1067.

[14]江巖，聶文靜. 新疆藥桑椹營養(yǎng)成分分析及其體外抗氧化作用[J]. 食品科學(xué)， 2014， 35（22）：126.

[15]王賀， 劉健健， 楊俊玲， 等. 新疆藥桑不同部位降血糖活性研究[J]. 廣州化工， 2014， 42（14）：76.

[16]王傳宏， 劉超， 劉靜， 等. 新疆藥用植物黑桑的抗氧化性[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2014， 50（8）：53.

[17]陳虎， 蒲俊松， 向仲懷， 等. 藥桑葚總黃酮的提取工藝及其抗氧化活性分析[J]. 食品科學(xué)， 2014， 35（12）：7.

[18]孫蓮， 李玲，姑再努爾·阿布力孜. 新疆藥桑葉的HPLC指紋圖譜研究[J]. 中國藥房， 2014， 25（39）：268.

[19]江巖，趙麗萍. 新疆藥桑椹花青素的分離純化與組分分析[J]. 食品工業(yè)， 2015， 36（2）：247.

[20]蒲俊松， 陳虎， 向仲懷， 等. 采用超高效液相色譜檢測藥桑椹中1脫氧野尻霉素[J]. 食品科學(xué)， 2015， 36（20）：207.

[21]劉一衡，楊玲. 正交設(shè)計優(yōu)化新疆藥桑桑葉總生物堿超聲提取工藝[J]. 食品工業(yè)科技， 2013， 34（24）：306.

[22]孫蓮， 于小蓉，孟磊. 新疆藥桑葉多糖的分離純化及結(jié)構(gòu)研究[J]. 化學(xué)研究與應(yīng)用， 2014， 26（8）：1282.

[23]武丹， 聶文靜， 江巖， 等. 2種藥桑椹多糖含量測定方法的比較[J]. 食品科技， 2014， 39（7）：309.

[24]阿地力·依克木，克熱曼·賽米. 新疆藥桑的分布及開發(fā)利用現(xiàn)狀[J]. 防護(hù)林科技， 2012（6）：98.

[25]徐雅玲. 藥桑的研究與開發(fā)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2008， 37（19）：127.

[26]盧紅， 丁天龍， 吳曙光， 等. 新疆藥桑的藥用價值及在維吾爾醫(yī)藥中的應(yīng)用[J]. 蠶業(yè)科學(xué)， 2011， 37（6）：1101.

[27]郭洪榮，買買提依明. 新疆桑品種資源研究[J]. 陜西蠶業(yè)， 1994， 15（2）：8.

[28]吳曙光， 印玉萍，丁天龍. 新疆藥桑芽接育苗技術(shù)探討[J]. 北方蠶業(yè)， 2011， 32（3）：45.

[29]鐘雨珅， 王歷瓊， 韓小丹， 等. 正交試驗優(yōu)化超聲波輔助同時提取桑葉總黃酮、單寧工藝[J]. 食品科學(xué)， 2015， 36（12）：44.

[30]Jaiswal V S，Kumar A. Induction of male inflorescences on the female plants of morusnigra l by GA3[J]. Indian J Exp Biol， 1980， 18（8）：911.

[31]Jaiswal V S，Kumar A. Modification of sexexpression and fruitformation on male plants of morusnigra l by chlorflurenol[J]. P Indian A SPlan Sci， 1981， 90（5）：395.

[32]Jaiswal V S，Kumar A. Sex reversal and fruit formation on the male plants of morusnigra l by 2chloroethylphosphonic acid[J]. J Exp Bot， 1980， 31（121）：497.

[33]陸承志. 藥桑[J]. 中國果菜， 2006， 25（1）：48.

[34]丁天龍， 吳曙光， 林小寶， 等. 新疆藥桑組培育苗的方法與培養(yǎng)基篩選試驗研究[J]. 北方蠶業(yè)， 2013， 34（3）：13.

[35]Bar M，Ori N. Compound leaf development in model plant species[J]. Curr Opin Plant Biol， 2015， 23：61.

[36]Gray E. Evidence of phenotypic plasticity in mulberry （Morus L.）[J]. Castanea， 1990， 55（4）：272.

[37]買買提依明， 吳麗莉， 郭洪榮， 等. 新疆果用桑種質(zhì)資源研究[J]. 蠶學(xué)通訊， 2002， 22（3）：16.

[38]張帆，張剛，陸承志. 維藥藥桑的研究與應(yīng)用[J]. 中國藥業(yè)，2007， 16（20）：61.

[39]徐學(xué)農(nóng)，王恩東. 基于生物防治的西花薊馬治理及思考[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報， 2010， 32（1）：101.

[責(zé)任編輯呂冬梅]