日光蜂對(duì)蘋(píng)果綿蚜寄生行為過(guò)程及特征研究

曲樹(shù)杰　朱愛(ài)國(guó)　李剛

摘要：在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)蘋(píng)果綿蚜日光蜂的寄生行為進(jìn)行了觀察和研究，發(fā)現(xiàn)其寄生過(guò)程分為寄主尋找、蜂體調(diào)整、產(chǎn)卵位點(diǎn)試探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵結(jié)束和蠟質(zhì)綿毛清理6個(gè)步驟，寄生過(guò)程受周?chē)h(huán)境因素的影響，其中蘋(píng)果綿蚜體表的蠟質(zhì)綿毛在日光蜂尋找寄主過(guò)程中有促進(jìn)作用，清理粘在身上的蠟質(zhì)綿毛是該蜂寄生過(guò)程中的重要環(huán)節(jié)。

關(guān)鍵詞：日光蜂；蘋(píng)果綿蚜；寄生過(guò)程

中圖分類(lèi)號(hào)：S436.611.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）08-0109-04

AbstractWe studied the parasitic behaviour of Aphelinus mali in lab， which was an important parasitic natural enemy of the woolly apple aphid （Eriosoma lanigerum）. We found that the parasitic process mainly included successive six behaviors： searching host， changing the position of body， probing oviposition site， ovipositing， terminating oviposition， and trimming ceraceous erio. The parasitic process was influenced by the surround environment. The ceraceous erio on the body surface of woolly apple aphid can promote Aphelinus mali to search the host， and trimming ceraceous erio is an important step for Aphelinus mali to oviposit.

KeywordsAphelinus mali； Eriosoma lanigerum Hausmann； Parasitic process

蘋(píng)果綿蚜（Eriosoma lanigerum Hausmann），屬半翅目癭綿蚜科，是一種世界性檢疫害蟲(chóng)。隨著我國(guó)蘋(píng)果樹(shù)種植面積的迅速增加，蘋(píng)果綿蚜發(fā)生危害范圍逐漸擴(kuò)大，目前在我國(guó)大部分蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)如山東、河北、河南、新疆等地均有分布[1-6]，危害嚴(yán)重。蘋(píng)果綿蚜繁殖力強(qiáng)，各蟲(chóng)態(tài)均覆有蠟質(zhì)綿毛，隱匿為害，導(dǎo)致藥劑很難接觸蟲(chóng)體，化學(xué)防治難以達(dá)到理想效果[7]。同時(shí)，隨著生態(tài)農(nóng)業(yè)和可持續(xù)農(nóng)業(yè)的大力發(fā)展，化學(xué)藥劑的使用受到了很大限制。因此，蘋(píng)果綿蚜生物防治越來(lái)越引起人們關(guān)注。

蘋(píng)果綿蚜日光蜂（Aphelinus mali Haldeman），屬膜翅目蚜小蜂科蚜小蜂屬，是蘋(píng)果綿蚜的內(nèi)寄生蜂，專(zhuān)一性強(qiáng)，是我國(guó)蘋(píng)果綿蚜的優(yōu)勢(shì)種天敵，對(duì)蘋(píng)果綿蚜具有明顯的控制作用[8-10]。前人的研究主要集中在其對(duì)蘋(píng)果綿蚜控制效果上[11]，關(guān)于蘋(píng)果綿蚜日光蜂的寄生行為研究國(guó)內(nèi)外鮮有報(bào)道。昆蟲(chóng)搜索寄主并寄生的行為是其尋找生存資源和繁衍后代的一種本能[12-14]，對(duì)這些行為學(xué)的研究可以為日光蜂的繁殖和釋放提供理論指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試蘋(píng)果綿蚜，采自山東省濟(jì)南市歷城區(qū)王舍人鎮(zhèn)張馬屯村，并于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所溫室內(nèi)用海棠苗飼養(yǎng)，飼養(yǎng)過(guò)程中用100目防蟲(chóng)網(wǎng)隔離日光蜂，確保蘋(píng)果綿蚜未被寄生。

供試蘋(píng)果綿蚜日光蜂，采自山東省濟(jì)南市歷城區(qū)王舍人鎮(zhèn)張馬屯村。

1.2試驗(yàn)儀器

DCR-TRV40E型索尼數(shù)碼攝像機(jī)（日本索尼公司產(chǎn)），日本Olympus體視解剖鏡及成像系統(tǒng)（奧林巴斯株式會(huì)社產(chǎn)），LG-150G光導(dǎo)纖維（雙分支）冷光源（海華巖儀器設(shè)備有限公司生產(chǎn)），RXZ型多段可編程人工氣候箱（江南儀器廠產(chǎn)），試管等玻璃器皿。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1蘋(píng)果綿蚜日光蜂寄生行為觀察在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)[RT=（26±2）℃，RH=（50±10）%，L∶D=16 h∶8 h]將帶有蘋(píng)果綿蚜的枝條剪成小塊放到小培養(yǎng)皿（D=9 cm）中，引入交配過(guò)的日光蜂雌蜂1頭， 在解剖鏡下用數(shù)碼攝像機(jī)記錄寄生過(guò)程，光照用冷光源。

1.3.2蠟質(zhì)綿毛對(duì)蘋(píng)果綿蚜日光蜂產(chǎn)卵選擇性的影響溫室內(nèi)選擇未被寄生的覆蓋蠟質(zhì)綿毛的蚜塊，將其所在的蘋(píng)果枝條剪下，將蘋(píng)果枝條底部插入裝有營(yíng)養(yǎng)液的100 mL三角瓶中，用于保持枝條活力。營(yíng)養(yǎng)液配方及含量為KNO3 0.2 g/L，Ca（NO3）2 0.8 g/L，KH2（PO4）3 0.2 g/L，MgSO4·7H2O 0.2 g/L，F(xiàn)eSO4 0.1 g/L。將帶有營(yíng)養(yǎng)液的枝條放在養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)（長(zhǎng)×寬×高=50 cm×50 cm×40 cm），并放入4對(duì)日光蜂成蜂，將養(yǎng)蟲(chóng)籠置于人工養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)[RT=（26±2）℃，RH=（50±10）%，L∶D=16 h∶8 h]，48 h后取出日光蜂，將枝條繼續(xù)培養(yǎng)10天，觀察并記錄被日光蜂寄生的蘋(píng)果綿蚜數(shù)量。用1號(hào)毛筆輕輕掃去表面及周邊蠟質(zhì)綿毛的蚜塊作為對(duì)照。每處理重復(fù)3次。

1.3.3數(shù)據(jù)分析方法采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS17.0 for Windows對(duì)各試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各處理間用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1蘋(píng)果綿蚜日光蜂的寄生行為觀察

根據(jù)觀察結(jié)果，將日光蜂的寄生過(guò)程分為6個(gè)步驟，即寄主尋找、蜂體調(diào)整、產(chǎn)卵位點(diǎn)試探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵結(jié)束和蠟質(zhì)綿毛清理。

2.1.1寄主尋找日光蜂被引入培養(yǎng)皿后沿皿邊緣慢慢爬行，觸角不停擺動(dòng)，3～5 min后爬到蘋(píng)果綿蚜蠟質(zhì)綿毛上，慢慢清理蠟質(zhì)綿毛，并不停敲打蘋(píng)果綿蚜蟲(chóng)體。待定位合適寄主后，日光蜂用觸角繼續(xù)敲打蘋(píng)果綿蚜蟲(chóng)體，以進(jìn)一步探明該蘋(píng)果綿蚜是否適合產(chǎn)卵（圖1）。該過(guò)程的特點(diǎn)是日光蜂往往在附近蘋(píng)果綿蚜蟲(chóng)體上繼續(xù)寄生，而且尋找后續(xù)寄主的時(shí)間比發(fā)現(xiàn)第一個(gè)寄主的時(shí)間明顯縮短。日光蜂尋找第一個(gè)寄主的時(shí)間超過(guò)52 s，時(shí)間長(zhǎng)的達(dá)3～5 min，而后來(lái)就近尋找寄主的時(shí)間最短的只有6 s。

2.1.2蜂體調(diào)整待日光蜂探測(cè)到適合產(chǎn)卵的蘋(píng)果綿蚜后，會(huì)用觸角在蘋(píng)果綿蚜蟲(chóng)體上反復(fù)撥動(dòng)，以初步確定最適產(chǎn)卵位點(diǎn)，并不斷清除產(chǎn)卵位點(diǎn)的蠟質(zhì)綿毛，而后調(diào)整蜂體將產(chǎn)卵器對(duì)準(zhǔn)產(chǎn)卵位點(diǎn)（圖2）。該過(guò)程所需時(shí)間一般為1～4 s，日光蜂產(chǎn)卵器對(duì)準(zhǔn)產(chǎn)卵位點(diǎn)后，觸角會(huì)不再敲打和擺動(dòng)而呈下垂?fàn)顟B(tài)。

2.1.3產(chǎn)卵位點(diǎn)試探日光蜂姿勢(shì)調(diào)整好以后，前足直立，后足和中足稍微彎曲，腹部下垂，尾部上翹，伸出產(chǎn)卵器，在產(chǎn)卵位點(diǎn)附近試探，以尋找合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)（圖3）。試探位置一般在蘋(píng)果綿蚜體背面距離尾部1/3處。一般而言，如果產(chǎn)卵位點(diǎn)合適，日光蜂一般試探1～2次即可產(chǎn)卵。如果產(chǎn)卵位點(diǎn)不合適，日光蜂會(huì)多次試探，通常7～20次，如果仍然不能確定產(chǎn)卵位點(diǎn)，日光蜂會(huì)將身體旋轉(zhuǎn)180°，重新用觸角敲打寄主以確定新的產(chǎn)卵位點(diǎn)，后再次調(diào)整姿勢(shì)用產(chǎn)卵器試探尋找產(chǎn)卵位點(diǎn)，如果重復(fù)3～5次依舊找不到最適產(chǎn)卵位點(diǎn)，日光蜂將會(huì)放棄在該蘋(píng)果綿蚜上產(chǎn)卵，開(kāi)始尋找其它寄主。

2.1.4產(chǎn)卵日光蜂找到產(chǎn)卵位點(diǎn)后，將產(chǎn)卵器刺入寄主體內(nèi)，刺入長(zhǎng)度約為產(chǎn)卵器實(shí)際長(zhǎng)度的1/3。產(chǎn)卵過(guò)程中日光蜂尾部上挑，腹部下探，后翅從中部折疊，產(chǎn)卵器基部有明顯律動(dòng)，頭部和觸角也按一定節(jié)奏抖動(dòng)，而身體其它部位基本靜止（圖4）。該過(guò)程通常持續(xù)1 min左右，約占整個(gè)寄生行為的64.7%～78.5%。

2.1.5產(chǎn)卵結(jié)束產(chǎn)卵結(jié)束后，日光蜂腹部收縮，尾部恢復(fù)正常，后翅伸展，產(chǎn)卵器收起。部分日光蜂將身體旋轉(zhuǎn)180°，用觸角在寄生位點(diǎn)敲打幾下，而后離開(kāi)該寄主。部分日光蜂沒(méi)有該敲打行為，而是直接去尋找新的寄主（圖5）。

2.1.6蠟質(zhì)綿毛清理日光蜂寄生過(guò)程中體表常沾有大量蠟質(zhì)綿毛，當(dāng)離開(kāi)蚜塊時(shí)，會(huì)到綿毛較少的地方進(jìn)行清理：兩個(gè)后足相互摩擦以去除粘在后足上的綿毛，前足相互摩擦去除粘在前足上的綿毛，前足與中足交替摩擦去除粘在中足上的綿毛，然后用后足輕撣腹部及尾部，用前足輕掃觸角和頭部，將體表綿毛清理干凈（圖6）。該過(guò)程為日光蜂順利進(jìn)行下一階段的寄生提供了保障。

2.2蠟質(zhì)綿毛對(duì)蘋(píng)果綿蚜日光蜂產(chǎn)卵選擇性的影響

由表1可見(jiàn)，蘋(píng)果綿蚜的綿絮對(duì)日光蜂找到寄主有明顯的誘導(dǎo)作用，蠟粉和綿絮的存在明顯縮短了日光蜂找到寄主的時(shí)間。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示差異顯著。

3討論與結(jié)論

日光蜂的寄生行為總體來(lái)看跟其它寄生蜂類(lèi)似[16，17]，但也有其自身特點(diǎn)。日光蜂的寄生過(guò)程分為6個(gè)步驟，寄主尋找、蜂體調(diào)整、產(chǎn)卵位點(diǎn)試探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵結(jié)束和蠟質(zhì)綿毛清理，這個(gè)過(guò)程受各種物理和化學(xué)因素的影響，不同條件下有一定差異。

揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)（寄主利他素和寄主植物揮發(fā)物等）在寄生蜂搜索寄主的過(guò)程中起到了重要作用[12，15]。日光蜂搜索寄主過(guò)程中觸角的擺動(dòng)和敲打特征與茶毛蟲(chóng)黑卵蜂相同[18]，認(rèn)為是揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)在其搜索過(guò)程中也起到重要作用。張世澤等研究表明，麗蚜小蜂在尋找寄主時(shí)通過(guò)敲打寄主等行為判斷寄主齡期[19]。本研究表明，日光蜂對(duì)寄主的確定依靠其觸角、產(chǎn)卵器共同完成，但具體作用機(jī)理尚不清楚。與麗蚜小蜂相比較，蘋(píng)果綿蚜日光蜂產(chǎn)卵器的刺探過(guò)程除了具有判斷寄主齡期的功能外，還具有特殊性。蘋(píng)果綿蚜喜群居生活，其身體覆蓋蠟質(zhì)綿毛，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)覆蓋蠟質(zhì)綿毛的蘋(píng)果綿蚜蚜塊較沒(méi)有蠟質(zhì)綿毛的蚜塊更容易被寄生。因此，推測(cè)日光蜂搜索蘋(píng)果綿蚜蚜塊的關(guān)鍵因子有兩個(gè)可能性：（1）揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)可能存在于蠟質(zhì)綿毛中。（2）蘋(píng)果綿蚜日光蜂可能對(duì)白光比較敏感，其對(duì)白色的蠟質(zhì)綿毛有一定光趨性。蘋(píng)果綿蚜蟲(chóng)體上有大量蠟質(zhì)綿毛，這些綿毛在日光蜂搜索寄主時(shí)有明顯的促進(jìn)作用，但同時(shí)也對(duì)寄生產(chǎn)卵有明顯的物理阻礙作用。蘋(píng)果綿蚜日光蜂一方面在這些蠟質(zhì)綿毛的引導(dǎo)下能快速找到寄主，另一方面在產(chǎn)卵寄生過(guò)程中又必須不斷清理以擺脫綿毛束縛，因此，清理粘在蜂體上的綿毛對(duì)其再寄生蘋(píng)果綿蚜是必不可少的一步。今后的工作重點(diǎn)應(yīng)該是研究蠟質(zhì)綿毛，包括其組成成分、在寄生過(guò)程中的作用等，可能對(duì)揭開(kāi)蘋(píng)果綿蚜日光蜂搜索寄主的機(jī)理有一定幫助。

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