硬骨魚類對鹽度變化的適應(yīng)及其滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的研究進(jìn)展

黃麗聰

摘 要：硬骨魚類是脊椎動(dòng)物，也是魚綱的一個(gè)主要的大類群，是水中生活最繁盛的脊椎動(dòng)物。影響硬骨魚類生存的因素有很多，而鹽度是影響硬骨魚類生存生長的十分重要的水環(huán)境之一，鹽度變化時(shí)，硬骨魚類會通過自身的生理調(diào)整來維持體內(nèi)外的滲透壓平衡。硬骨魚類的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制十分復(fù)雜，酶、細(xì)胞、激素、基因等都是硬骨魚類滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的影響因素。筆者綜合這些因素，對硬骨魚類對鹽度的變化的適應(yīng)及其相應(yīng)的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制做出闡述。

關(guān)鍵詞：硬骨魚類 鹽度變化 滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制

中圖分類號：S931 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-098X（2016）03（c）-0087-02

水是魚類賴以生存的地方，水環(huán)境的好壞直接關(guān)系到魚類是否能正常地生存繁衍。不同濃度的水環(huán)境鹽度相差很大，海水的濃度一般在35%左右，而淡水的濃度卻不到3%。相應(yīng)的，鹽度既存在如此大的差異，滲透壓自然也差異明顯。而通常情況下，淡水魚類和海水魚類體內(nèi)含鹽濃度相差不多，平均約為7%左右。所以，在不同濃度的水環(huán)境下，魚類想要生存，就必須維持體內(nèi)外滲透濃度的相對穩(wěn)定，也就必須進(jìn)行滲透壓的調(diào)節(jié)。

1 鹽度對硬骨魚類體內(nèi)的影響

1.1 鹽度對硬骨魚類呼吸代謝的影響

呼吸和代謝是生物生存的必要條件，對于魚類來說，水的鹽度高低影響著它們的呼吸和代謝。魚類在接近于其長期生活的適宜鹽度的環(huán)境中，其耗氧率、代謝率最低。當(dāng)水中的鹽度發(fā)生變化后，通過記錄魚類耗氧率的變化，分析這種魚在鹽度變化了的水域中恢復(fù)原來耗氧率的時(shí)間，就可以看出這種魚對鹽度變化的適應(yīng)能力的強(qiáng)弱。一般來講，一種魚類恢復(fù)到原來耗氧量所需要的時(shí)間越長，說明它對鹽度變化的適應(yīng)能力越弱，反之，一種魚在進(jìn)入一種新鹽度水域中，耗氧率很快恢復(fù)正常，說明它對鹽度變化的適應(yīng)能力很強(qiáng)。同理，鹽度對硬骨魚類的代謝率也有一定的影響。魚的代謝和人類等生物的代謝有異曲同工之處，一般分為兩部分：一是維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)所消耗的能量；二是組織修復(fù)與更新所消耗的能量。毋庸置疑，魚類在最適合的鹽度水域中代謝率是最低的，代謝低，生長率才會高。所以，可以通過長期觀察幾種魚類在不適合自身生長發(fā)育鹽度的水域中的生長情況，通過一系列對比，就可以判斷出哪一種魚在鹽度變化時(shí)的適應(yīng)能力強(qiáng)。

1.2 鹽度對硬骨魚類消化系統(tǒng)的影響

鹽度與魚類的生活也是密切相關(guān)的，它可以影響魚類的攝食水平，從而影響魚類的生長水平。鹽度通過影響消化酶的活度，影響魚類的消化系統(tǒng)，進(jìn)而影響魚類的生長和活動(dòng)。當(dāng)水域環(huán)境改變時(shí)，魚類的活動(dòng)就會減弱，攝食就會相應(yīng)減少，甚至出現(xiàn)停食的現(xiàn)象。歸根結(jié)底，鹽度對硬骨魚類消化系統(tǒng)的影響是集中在消化酶方面的，主要包括對脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶的影響。一般說來，狹鹽性魚類對鹽度變化的適應(yīng)范圍較窄。當(dāng)鹽度低于等滲鹽度或者高于等滲鹽度，這些魚類就會出現(xiàn)食欲下降，攝食率、吸收率、轉(zhuǎn)化效率、生長率都會顯著下降，水域鹽度和等滲鹽度差異過大，就會造成魚類的死亡。相對而言，廣鹽性魚類在鹽度變化的較大范圍內(nèi)都可以存活，并且在鹽度發(fā)生變化時(shí)，能夠保持較好的攝食率、吸收率、轉(zhuǎn)化效率以及生長率。但范圍雖廣，不同種魚類的最佳生長鹽度還是有很大的不同的。嚴(yán)重高于或低于最佳生長鹽度，縱使是廣鹽性魚類，也會產(chǎn)生不適或者生長停滯的現(xiàn)象。嚴(yán)重時(shí)，也會造成魚類的死亡。

2 硬骨魚類滲透調(diào)節(jié)的相關(guān)因素

2.1 硬骨魚類滲透調(diào)節(jié)的相關(guān)器官和細(xì)胞

魚鰓是硬骨魚類主要的滲透壓調(diào)節(jié)器官，魚鰓中的氯細(xì)胞在滲透壓調(diào)節(jié)中起主要的作用，它具有調(diào)節(jié)體液滲透壓平衡的功能。氯細(xì)胞分為兩種類型，即α氯細(xì)胞和β氯細(xì)胞。在鹽度較高的環(huán)境下，α氯細(xì)胞數(shù)量增加，體積增大；在鹽度較低的環(huán)境下，α氯細(xì)胞的數(shù)量就會減少，體積也相應(yīng)減小，與此同時(shí)，β氯細(xì)胞的數(shù)量就會增加，體積變大。無論是海水魚還是淡水魚，鰓絲上都有氯細(xì)胞，但是由于種類及生活環(huán)境的不同，氯細(xì)胞的數(shù)量和結(jié)構(gòu)也存在很大的差異。海水魚的氯細(xì)胞相對較為發(fā)達(dá)，氯細(xì)胞的數(shù)量也比淡水魚要多，體積也相對較大，氯細(xì)胞周圍還存在一些輔助細(xì)胞。而淡水魚的氯細(xì)胞數(shù)量就沒有那么多，體積也比較小，周圍也沒有輔助細(xì)胞，相對也就沒有那么發(fā)達(dá)。

2.2 硬骨魚類滲透調(diào)節(jié)的相關(guān)激素

激素也是影響硬骨魚類滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)。以一些洄游魚類為例，洄游魚類每年都會有從淡水進(jìn)入海水或者從海水進(jìn)入淡水的經(jīng)歷，它們之所以能夠自由地在海水和淡水之間來回游走，和鰓等滲透壓調(diào)節(jié)器官是密不可分的，而魚鰓中氯細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化與各種激素的介導(dǎo)作用是密切相關(guān)的。魚類的生長激素是腦垂體見葉細(xì)胞合成分泌的一段單鏈多肽，在調(diào)節(jié)魚類生長發(fā)育和代謝方面起著重要的作用，同時(shí)也參與滲透壓的調(diào)節(jié)。研究表明，生長激素含量與滲透調(diào)節(jié)作用成正相關(guān)，其主要表現(xiàn)在生長激素能夠增加魚鰓氯細(xì)胞的數(shù)量和體積，提高氯細(xì)胞中各種所需酶以及共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性。還有一些激素對硬骨魚類的滲透調(diào)節(jié)也有一定的作用。例如腎上腺素、催乳素，它們的分泌量如果增加，則會明顯減少魚鰓中氯細(xì)胞對鈉離子和氯離子的排出量，從而影響魚類的滲透作用。

2.3 硬骨魚類滲透調(diào)節(jié)的相關(guān)基因

基因是具有遺傳效應(yīng)的DNA片段，它支撐著生命的基本構(gòu)造和性能。對于硬骨魚類來說，基因?qū)B透調(diào)節(jié)也起著舉足輕重的作用。胰島素樣生長因子—1基因是生長激素的主要的目標(biāo)基因，生長激素調(diào)控胰島素樣生長因子—1基因的表達(dá)，而胰島素樣生長因子—1則直接作用于靶細(xì)胞。胰島素樣生長因子—1能增強(qiáng)魚類對滲透壓的耐受性，增加魚鰓中氯細(xì)胞的數(shù)量，還能提高氯細(xì)胞中一些酶的活性……總之，胰島素樣生長因子—1基因是硬骨魚類的滲透調(diào)節(jié)中必不可少的一部分。

2.4 生長激素與滲透壓調(diào)節(jié)

Smith首次發(fā)現(xiàn)，用生長激素處理大西洋鮭（Salmosalar）

和沙丁魚（Sardina pilchardus），能增強(qiáng)其抵抗海水的能力，使其對鹽離子的耐受力由12提高至34。生長激素mRNA濃度升高，生長軸上的生長激素受體mRNA和胰島素樣生長因子mRNA濃度亦明顯增加。Sakamoto等發(fā)現(xiàn)，將金鱒（Oncorhynchus mykiss）由淡水轉(zhuǎn)至海水后，血液生長激素水平及垂體分泌生長激素的效率和生長激素代謝清除率均升高。將狹鹽性的鯰魚（Silurus asotus）暴露在12×10-6的海水中，其血漿中生長激素含量顯著增加。有研究表明，溯河性大馬哈魚（Oncorhynchus keta）在產(chǎn)卵前由海水洄游至出生河流時(shí)，隨著鹽度耐受性的降低，垂體生長激素基因表達(dá)受到抑制，鰓Na+/K+-ATPase的活性也隨之下降。

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