三疣梭子蟹生長性狀的遺傳力評估*

高保全， 劉　萍， 李　健， 王清印

(1.中國海洋大學，山東 青島 266003； 2.中國水產科學研究院黃海水產研究所，山東 青島266071)

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三疣梭子蟹生長性狀的遺傳力評估*

高保全1,2， 劉萍2**， 李健2， 王清印1,2

(1.中國海洋大學，山東 青島 266003； 2.中國水產科學研究院黃海水產研究所，山東 青島266071)

摘要:準確可靠的遺傳力是育種實踐的前提，本研究采用不平衡巢式設計和室內定向交尾技術完成親蟹交配，交配模式為1個雄性三疣梭子蟹配3個雌性三疣梭子蟹，建立100組上述交配組合；經過交尾、越冬，次年春天成功構建了37個三疣梭子蟹全同胞家系，其中13個半同胞家系；80和120日齡時每個家系隨機選取30個左右個體，測量其全甲寬、甲長、體高3個生長性狀。通過SPSS 11.5一般線性模型(GL.M)，計算表型變量的方差組分，評估全甲寬、甲長、體高等重要經濟性狀的遺傳力。結果表明，三疣梭子蟹80日齡3項生長性狀總平均值分別為(77.99±11.42)、(35.90±5.84)、(20.13±7.77)mm，80日齡遺傳力估計值為0.51～0.69；120日齡3項生長性狀總平均值分別為(122.73±12.80)、55.(13±5.39)、(29.99±3.34)mm，120日齡遺傳力估計值在0.27～0.70之間。通過t檢驗發(fā)現(xiàn)只有基于全同胞方差組分估計的遺傳力達到極顯著水平，而基于母系半同胞、父系半同胞方差組分估計的遺傳力均未達到顯著水平。因此三疣梭子蟹2個發(fā)育階段狹義遺傳力的無偏估計值為全同胞方差組分估計的遺傳力，估計值分別為0.53～0.60和0.45～0.50。研究結果表明三疣梭子蟹3項重要經濟性狀屬于高度遺傳力，說明對其選擇具有較大的潛力。

關鍵詞：三疣梭子蟹；經濟性狀；遺傳力

引用格式：高保全, 劉萍, 李健, 等. 三疣梭子蟹生長性狀的遺傳力評估 [J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2016, 46(4): 56-62.

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三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)味道鮮美、營養(yǎng)豐富，深受廣大人民喜愛，另外養(yǎng)殖周期短、養(yǎng)殖工藝相對簡單，已成為中國重要的海水養(yǎng)殖對象[1]。2006年中國三疣梭子蟹養(yǎng)殖面積達63.45萬畝，但近年來由于國家工業(yè)園區(qū)和海參養(yǎng)殖業(yè)的蓬勃發(fā)展，三疣梭子蟹養(yǎng)殖面積逐年萎縮，2010年中國三疣梭子蟹養(yǎng)殖面積僅為44.85萬畝[2-3]，減少近30%，養(yǎng)殖產量也有所下滑，且萎縮趨勢還在延續(xù)。為改善這種頹勢，培育生長速度快、抗逆能力強的三疣梭子蟹新品種顯得非常必要。

國外有關三疣梭子蟹的研究報道主要集中在日本和韓國，研究內容多為苗種培育、增殖放流、個體標記及分子生物學技術等。中國科學工作者對三疣梭子蟹的研究，主要集中在生理生態(tài)、營養(yǎng)飼料、疾病防治、基礎生物學、人工苗種培育及養(yǎng)殖等方面[4-15]。有關三疣梭子蟹遺傳參數(shù)評估方面的研究主要有如下幾方面。高保全等[16]研究發(fā)現(xiàn)三疣梭子蟹形態(tài)性狀與體重的相關系數(shù)均達到極顯著水平(P<0.01)；甲長、第二側齒間距、全甲寬、體高、第一側齒間距、大螯不動指長對體重的通徑系數(shù)達到顯著水平。劉磊等[17]研究發(fā)現(xiàn)三疣梭子蟹生長性狀相關系數(shù)0.759～0.972，遺傳相關系數(shù)0.170～0.975，表型相關和遺傳相關都呈極顯著水平(P<0.01)。王春琳等[18]研究發(fā)現(xiàn)三疣梭子蟹抗病候選群F2代、普通養(yǎng)殖群(RS)的頭胸甲寬、頭胸甲長、螯足長、游泳足長、第一步足長、第二步足長、第三步足長、兩側額齒問距、中額齒間距、下額齒間距等10個參數(shù)均與體質量顯著相關。國際上水產動物遺傳力的研究，與畜牧相比，開始較晚，上世紀后期，才開始有相關報道。如貝類進行遺傳力研究的物種主要包括：海灣扇貝(Argopectenirradiansconcentricus)[19]、馬氏珠母貝(Pinctadafucatamartensi)[20]、太平洋牡蠣(Crassostreagigas)[21]、美洲牡蠣(Crassostreavirginica)[22]；魚類方面主要包括：虹鱒(Salmogairdneri)[23-25]、尼羅羅非魚(Tilapianilotica)[26]、大西洋鮭(Salmosalar)[27-28]等。遺傳力估計采用的方法多為同胞分析法，涉及的性狀非常多，比如頭胸甲長、腹節(jié)長、體長、體寬、體高、體質量、排幼量、抱卵量、孵化率、變態(tài)率、餌料轉化率及抗病力等重要的經濟性狀。中國水產動物遺傳力評估的研究雖然開展較晚，但是近年來進展較快。比如三角帆蚌(Hyriopsiscuming)[29]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[30]、合浦珠母貝(Pinctadafucata)[31]、九孔鮑(Haliotisdiversicolor)[32]、刺參(ApostichopusjaponicusSelenka)[33]、凡納濱對蝦((Litopenaeusvannamei)[34]、中國對蝦(Fenneropenaeuschinensis)[35-36]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[37]、海膽(Strongylocentrotusintermedius)[38]、三疣梭子蟹(P.trituberculatus)[39]等相關性狀遺傳力的估計。本實驗建立家系材料，采用方差分析法估計三疣梭子蟹80日齡、120日齡全甲寬、甲長、體高遺傳力，為育種提供理論基礎。

1材料與方法

1.1 親本材料

100只雄性親本、300只雌性親本，均取自育種群體；其中雄性親本全甲寬(127.92±11.30)mm，甲長(60.03±6.84)mm，體高(32.81±3.89)mm，體質量(129.56±11.28)g；雌性親本全甲寬(120.75±10.30)mm，甲長(54.85±5.81)mm，體高(29.24±2.84)mm，體質量(109.60±10.35)g。

1.2 方法

1.2.1 交尾方案8月下旬，挑選發(fā)育良好的雄蟹和雌蟹，其中雌蟹未完成生殖蛻殼，利用人工控制定向交尾技術完成交配，其中1♂和3♀為1組，單獨放入1個水泥池中。 次年4月15日—4月25日，建立37個全同胞家系，13個半同胞家系，均在同一苗種繁育車間培育。

1.2.2 培育和養(yǎng)殖褶皺臂尾輪蟲(Brachinonusplicatilis)為三疣梭子蟹幼體開口餌料，Ⅰ～Ⅳ期溞狀幼體以褶皺臂尾輪蟲、鹵蟲(BrineShrimp)幼體為主要餌料，大眼幼體、幼蟹以鹵蟲成體為主要餌料。培育至Ⅱ期幼蟹，轉移室外池塘養(yǎng)殖。標準化養(yǎng)殖池塘：2 400 m2養(yǎng)殖池，用紗網(wǎng)分割，平均分為12個小格，每個家系放入1個小格，每個家系放1 500尾蟹苗。家系的幼體培育及成體養(yǎng)殖條件基本 一致。養(yǎng)殖前期，以添水為主，7月上旬前，使水深達1.5 m以上；養(yǎng)殖中期每3～5 d換水1次，每次換水量30%～40%；養(yǎng)殖后期減少換水量及換水頻率；前期(II～IV期)以豐年蟲成體為主，V期幼蟹以后，以小藍蛤(俗稱海沙子、小白蛤)和新鮮雜魚為主，在II、III、IV期幼蟹階段，投喂量可達體重50%～70%，V期以后日投喂量為體重的8%～15%。水質環(huán)境：鹽度20～32，pH在7.8～8.6，透明度30～40 cm，溶解氧>4.5 mg/L，氨態(tài)氮<1.0 mg/L，硫化氫<0.01 mg/L。

1.2.3 數(shù)據(jù)測量80、120日齡時，進行生長性狀測量，選取指標為全甲寬、甲長及體高。測量方法：自每個家系圍格中隨機捕獲30個左右的樣本，由同一實驗人員用游標卡尺測量，精確到0.1 mm。

1.2.4 統(tǒng)計分析采用全同胞組內相關法進行遺傳力評估，通過SPSS 軟件的一般線性模型過程完成數(shù)據(jù)方差分析，結果見表1。

表1全同胞資料表型變量組成的方差分析

Table 1Analysis of variance for phenotypic variation

變異來源Sourceofvariance自由度Degreeoffreedom平方和Sumofsquares均方Meansquare期望均方Expectedmeansquare雄性間S-1SSSMSSσ2e+K2×σ2D+K3×σ2S雄內雌間D-SSSDMSDσ2e+K1×σ2D雌雄內后代個體間N-DSSeMSeσ2e總和TotalN-1SST

1.2.5 遺傳力評估及t檢驗遺傳力評估公式如下[40]：

父系半同胞

母系半同胞

全同胞

2結果與分析

2.1 生長性狀

三疣梭子蟹80和120日齡各生長性狀的平均數(shù)和標準差見表2。

2.2 生長性狀的方差分析

80和120日齡結果見表3。結果顯示，雄性親本間和雄蟹內雌蟹間80和120日齡各生長性狀的F檢驗P<0.01。80日齡和120日齡，雄性親本和雌性親本間的有效平均后代數(shù)目計算結果：K1=20.19，K2=24.58，K3=36.30。

表2　三疣梭子蟹80日齡和120日齡的生長性狀

表3　三疣梭子蟹80日齡和120日齡表型變量組成的方差分析

注:**表示差異極顯著。** Means that difference is very significant.

①Among sires; ②Darns among sires; ③Arnong full-sibs; ④Total

2.3 表型變量的原因方差組分

80、120日齡表型變量的原因方差組分結果見表4。

2.4 遺傳力的估計

估計了三疣梭子蟹80日齡和120日齡生長性狀的遺傳力(見表5)。80日齡生長性狀遺傳力的估計值為0.51～0.69；120日齡生長性狀遺傳力的估計值為0.27～0.70。t檢驗結果為：只有基于全同胞方差組分估計的遺傳力達到極顯著水平，另外2種方法估計的遺傳力未達到顯著水平。

3討論

遺傳力是衡量遺傳進展的主要標志，準確可靠的遺傳力和個體育種值估計是育種實踐的前提。實驗材料相同的生長環(huán)境是獲得精確遺傳參數(shù)重要條件之一，但梭子蟹個體標記尚未完全解決，因此本研究采用圍格進行家系標準化養(yǎng)殖，使其生長環(huán)境盡量一致。研究表明不同物種、不同性狀遺傳力差別較大，一般水產動物生長性狀的遺傳力為中高等水平。如黎火金等以33個全同胞家系材料，采用動物模型查明合浦珠母貝幼貝生長性狀遺傳力為0.200～0.204[31]；蔣湘以32個全同胞家系為材料，采用REMAL方法得到其生長性狀遺傳力為0.13～0.18[32]；王俊杰等以16個全同胞家系為材料，采用SPSS GLM模型得到蝦夷扇貝體質量遺傳力為0.219～0.617[30]；王照旗以42個全同胞家系為材料，采用ASREML軟件的約束極大似然法，查明三角帆蚌1齡階段生長性狀遺傳力為0.24～0.31[29]；Quinton等利用全同胞資料估計大西洋鮭收獲時體重遺傳力，結果為0.10～0.20[27]；；Fishback等采用MtdfremL方法獲得虹鱒體重及體長的遺傳力，估計值為0.36～0.72[24]；田永勝等以家系選育F3代家系為材料，采用最小范數(shù)二階無偏估計法得到牙鲆生長性狀廣義遺傳力為0.38～0.54，狹義遺傳力為0.099～0.24[37]； Benzie等估計了斑節(jié)對蝦42、70日齡全體長、體重的遺傳力，得到母系半同胞遺傳力為0.39，父系半同胞為0.10[41]； 徐如衛(wèi)等以54個全同胞為材料，采用SPSS統(tǒng)一線性模型獲得凡納濱對蝦生長性狀遺傳力為0.234～0.460[34]；Argue等利用家系材料，評估凡納濱對蝦生長性狀的遺傳力，結果為0.84[42]；田燚等利用混合家系材料進行中國對蝦145日齡體重遺傳力評估，遺傳力估計值為0.14[34]。本研究發(fā)現(xiàn)三疣梭子蟹生長性狀遺傳力為0.45～0.60之間，為高度遺傳力，與其他物種生長性狀研究結論一致。

表4　表型變量的原因方差組分

表5　三疣梭子蟹80日齡和120日齡生長性狀的遺傳力及t檢驗

注：**表示差異極顯著。** Means that difference is very significant.

影響估計值的因素有很多，如遺傳結構、遺傳背景、生長環(huán)境、樣本數(shù)量、操作人員、采用的軟件及方法等，均能引起評估結果有所不同。如徐如衛(wèi)等[34]和Argue等[42]估計的凡納濱對蝦生長性狀遺傳力差別較大，前者為0.23～0.46，而后者為0.84；究其原因主要有以下4方面：1、實驗材料遺傳結構和遺傳背景不同；2、樣本數(shù)量不同，前者為54個全同胞家系，其中18個半同胞家系，后者為43個全同胞家系，其中10個半同胞家系；3、實驗材料生長環(huán)境及生長周期不同；4、數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析所用軟件工具不同。本實驗結果表明三疣梭子蟹全甲寬、甲長、體高屬于高度遺傳力，對其進行選育應具有較大的潛力，可采用群體選擇或家系選擇，研究結果為三疣梭子蟹育種方案的制定提供了理論支持。但由于全同胞組內相關法不能利用個體間的親緣信息，無法剖分隨機效應，其估計值一般偏高。精確可靠的遺傳力是制訂準確、完善的育種方案的必要條件。而完整的系譜記錄，相同的養(yǎng)殖環(huán)境和足夠大的樣本含量是提高遺傳力估計準確性的主要條件。因此下一步尚需通過以下措施更精確的估算三疣梭子蟹生長性狀遺傳力：(1)統(tǒng)計連續(xù)幾代家系生長數(shù)據(jù)，且個體間系譜關系清晰；(2)增加全(半)同胞家系數(shù)量及每個家系測量的樣本數(shù)；(3)研發(fā)個體識別標記，采取家系混養(yǎng)，剔除環(huán)境差異；(4)開發(fā)更科學的方差組分估計方法，進行數(shù)據(jù)分析。

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責任編輯高蓓

Estimates for the Heritability of Economically Important Growth-traits inPortunustrituberculatus

GAO Bao-Quan1,2， LIU Ping2*， LI Jian2, WANG Qing-Yin1,2

(1.Ocean University of China, Qingdao 266003, China；2.Yellow Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China)

Abstract：In China, farming of P. trituberculatus produces annual yields of up to 100 000 tons. With the expansion and intensification of P. trituberculatus, various questions such as diseases, bad quality of larvas and less natural resources, have occurred and been serious, causing economic losses. At last, these questions are resolved by provided excellent breeds provided by using the selecting breeding program. It is an important way of selecting breeding. We must know the heritability of the species, first. So, the heitability of economic traits in P. trituberculatus were estimated by means of intra group correlation of full-sibs on day 80 and 120. A total of 400 maturing crab were from the base populations, which was established at the Yellow Sea Fisheries Research Institute using four wild, geographically distinct, Chinese populations (Laizhou Gulf, Zhousha, Yalvjiangkou, and Haizhou Gulf). One hundred sires and three hundred dams were mated by 1♂×3♀, producing 37 full-sib families including 13 half-sib families. Families were hatched and reared separately under identical conditions until they reached the second crab stage. The outdoor pond was divided with netting into several equally-sized ponds and a total of 1 500 randomly-selected second-stage crabs from each family were moved to these separate small ponds. Families were reared and managed under identical conditions of feeding and drug administration. The full carapace width, carapace length, body height of about 30 individuals from each family were measured on 80 and 120 days. Causal components of phenotypic variance were calculated with the GLM procedure of SPSS software. The results showed full carapace width, carapace length, body height on day 80 and 120 of age were (77.99±11.42)，(35.90±5.84)，(20.13±7.77) and (122.73±12.80)，(55.13±5.39)，(29.99±3.34)mm respectively. The heritabilities of economic traits on day 80 and 120 of age 0.51～0.69 and 0.27～0.70 respectively. There were no significant difference in heritabilities estimates obtained from maternal and paternal genetic variance. But there was significant difference in heritability estimates obtained from components of variance of full-sibs within sires and dams. So it was concluded that heritability estimates (0.53～0.60, 0.45～0.50) obtained from components of variance of full-sibs within sires and dams were precise and unbiased for body weight on day 80 and 120, which suggested that the heritabilities of growth traits (e.g., full carapace width, carapace length, body height) were high.

Key words：Portunus trituberculatus；economic traits；heritability

DOI:10.16441/j.cnki.hdxb.20150246

中圖法分類號:Q789

文獻標志碼:A

文章編號：1672-5176(2016)04-056-07

作者簡介：高保全(1980-)，男，博士生。E-mail：gaobq@ysfri.ac.cn.**通訊作者： E-mail：liuping@ysfri.ac.cn

收稿日期：2015-08-10 ；

修訂日期：2015-10-28

*基金項目：國家高技術研究發(fā)展計劃項目(2012AA10A409)；山東省自然科學基金項目(ZR2013CQ046)資助

Supported by the Hi-Tech Research and Development Program of China(2012AA10A409)； the Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2013CQ046)