亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢種個體及生物量的點格局分析

胡硯秋，李文斌，崔佳玉，蘇志堯華南農(nóng)業(yè)大學林學院，廣州　510642

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亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢種個體及生物量的點格局分析

胡硯秋，李文斌，崔佳玉，蘇志堯*
華南農(nóng)業(yè)大學林學院，廣州510642

摘要:在廣東康禾自然保護區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)設置4 hm2固定樣地進行每木調(diào)查，分析群落優(yōu)勢種米櫧(Castanopsis carlesii)和木荷(Schima superba)種群的年齡結構，并分別用Ripley's L函數(shù)和標記相關函數(shù)(mark correlation function)對種群個體和生物量空間點格局進行可視化解析。結果表明:1)米櫧和木荷種群的徑級結構為金字塔型，種群中有大量幼年個體，屬增長型種群。2)米櫧和木荷種群在0—50 m尺度上均呈聚集分布，說明生境異質(zhì)性在種群空間格局形成中發(fā)揮重要作用。米櫧種群聚集強度隨空間尺度的增大逐漸增強，木荷種群在0—29.5 m尺度上聚集強度隨尺度增大而增強，隨后開始減小。3)米櫧和木荷種群生物量分布格局與個體分布格局并不耦合，米櫧生物量在個體間主要呈負相關，說明個體間存在顯著的資源競爭。木荷個體間生物量分布相互獨立，競爭不明顯，顯示出作為亞熱帶先鋒樹種的木荷有很高的資源利用效率。個體及生物量空間分布格局分析表明兩個種群的分布模式均有利于實現(xiàn)物種共存。

關鍵詞:亞熱帶常綠闊葉林;優(yōu)勢種;點格局分析;生物量;標記點格局

胡硯秋，李文斌，崔佳玉，蘇志堯.亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢種個體及生物量的點格局分析.生態(tài)學報，2016，36(4):1066-1072.

Hu Y Q，Li W B，Cui J Y，Su Z Y.Spatial point patterns of dominant species by individualtrees and biomass in a subtropical evergreen broad-leaved forest.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):1066-1072.

物種的空間分布是一系列生態(tài)過程綜合作用的結果［1-2］，其分布格局不僅能反映環(huán)境對種群內(nèi)個體生存和生長的影響，也對植物的生理特性、生態(tài)適應對策及種間關系等多種表現(xiàn)起指示作用［3-4］。群落中優(yōu)勢種的分布格局一定程度上反映了群落生態(tài)及演替過程中的驅動力，對于研究群落的形成、維持和發(fā)展有重要意義［5-6］。種群的空間分布格局與分析尺度密切相關［7］，而空間點格局分析將每個個體視為2維空間的一個點，可以分析任意尺度的空間分布格局［8-9］，并且結果更接近實際，是理想的格局分析方法［10］。點格局分析以植物個體的空間坐標為基礎數(shù)據(jù)，但有時僅立木數(shù)量及其空間位置并不能闡釋足夠的森林信息，某些缺失的信息對于解釋空間格局的形成機制非常重要，因此附加屬性的空間格局分析十分有必要［11-12］。標記點格局分析將胸徑、樹高、生物量、生存狀態(tài)等立木的特征信息作為點的標記引入空間格局分析之中［13-14］，從而豐富點格局所包含的信息。目前空間格局的研究，多從植物個體的分布入手，根據(jù)不同空間尺度上的分布格局推演潛在的多樣性維持機制。生物量作為生態(tài)系統(tǒng)能流的重要數(shù)量表征［15］，其空間分布與生物多樣性關系密切［16-18］，雖然兩者關系的研究結果仍存在許多爭議［19-20］，但生物量分布格局不失為探索物種共存、群落構建的良好途徑［21］。

本文選取亞熱帶常綠闊葉林中的優(yōu)勢樹種米櫧(Castanopsis carlesii)及木荷(Schima superba)為研究對象，采用點格局分析方法研究種群個體的空間分布格局，并將生物量作為個體的數(shù)量型標記，利用標記相關函數(shù)(mark correlation function)分析立木生物量分布格局，與物種的個體空間分布格局進行對比，嘗試從生物量分布格局出發(fā)推演種群動態(tài)過程、解釋物種共存機制，同時探索標記點格局在森林生態(tài)研究中的應用。

1　研究區(qū)概況

研究樣地位于廣東東源康禾省級自然保護區(qū)內(nèi)(23°44'—23°53'N，115°04'—115°09'E)，保護區(qū)地貌屬于低山丘陵區(qū)，總體呈東北—西南走向，區(qū)內(nèi)最高海拔為839.7 m。氣候屬亞熱帶南緣季風氣候，光熱充足，雨量充沛，年均氣溫20.3—21.1℃，年平均日照時數(shù)1810.2—2056.9 h，年均降雨量2142.6 mm。區(qū)內(nèi)土壤主要有山地黃壤、紅壤、赤紅壤等，成土母巖主要是花崗巖、砂巖等。地帶性典型植被為殼斗科、山茶科樹種為主的亞熱帶常綠闊葉林。

2　研究方法

2.1樣地設置及群落調(diào)查

在研究區(qū)內(nèi)選擇群落外貌具有代表性的常綠闊葉林設置4 hm2(200 m×200 m)固定樣地。樣地為東北-西南走向，以樣地最南角為原點，東北—西南方向為橫軸(x)，東南—西北方向為縱軸(y)。樣地海拔200—345 m，坡度4.2°—53.6°。用全站儀將整個樣地劃分為100個20 m×20 m的大樣方，每個大樣方再劃分為16 個5 m×5 m的小樣方進行每木調(diào)查，記錄樣方內(nèi)胸徑DBH≥1 cm立木的胸徑、樹高及空間位置，并掛牌標記。樣地內(nèi)主要喬木樹種有米櫧、木荷、紅背錐(C.fargesii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、豺皮樟(Litsea rotundifolia var.oblon)、黃樟(Cinnamomum porrectum)、紅錐(C.hystrix)、黃杞(Engelhardtia roxburghiana)、桃葉石楠(Photinia prunifolia)和絨毛潤楠(Machilus velutina)等。

2.2生物量計算

在每木調(diào)查中，植株有多個分枝且分枝點高度小于1.3m時，每個DBH≥1 cm的分枝分別測量其胸徑樹高，計算立木生物量時將各分枝合并計算，求得各分枝胸徑、樹高平均值作為立木的平均胸徑、平均樹高［22］。將立木平均胸徑、平均樹高分別代入相應異速生長方程計算單株立木各部分生物量，立木生物量為各部分生物量之和。立木異速生長方程見表1，其中，D為樹木胸徑(cm)，H為樹木樹高(m)。

表1　立木器官異速生長方程［23］Table1　Allometric equations for each component of tree species［23］

2.3空間點格局分析

2.3.1種群個體分布格局

種群分布格局采用Ripley's L函數(shù)進行分析，L函數(shù)由Ripley's K函數(shù)改進而來。K函數(shù)是分析樣方內(nèi)以某點為圓心，以r為半徑的圓內(nèi)植物個體數(shù)的函數(shù)，K函數(shù)表達式為:

2.3.2生物量分布格局

生物量分布格局用標記相關函數(shù)分析。標記相關函數(shù)可用于檢測標記點格局中標記之間互相作用，標記(mark)既可以是連續(xù)的(continuous)，也可以是表示類別的(categorical)。

對于包含數(shù)值型標記(numeric marks)的點格局，標記相關函數(shù)kmm(r)函數(shù)的計算方法如下:

式中，A為樣地面積，n為某植物種群的個體數(shù)，uij為點i和點j之間的距離，r為空間尺度。Wij則指以點i為圓心，uij為半徑的圓落在面積A中的比例，可以校正邊界效應引起的誤差。當uij≤r時，Ir(uij)=1;當uij≥1時，Ir(uij)=0。

加快實施水資源保護和水生態(tài)修復。編制完成流域水生態(tài)保護與修復實施意見，流域水資源保護、水土保持、河湖渠系溝通等規(guī)劃編制工作有效推進。進一步加強了入河排污口監(jiān)管，完成2013年灤河、永定河上游、漳衛(wèi)南運河水系共306個入河排污口監(jiān)督檢查和監(jiān)測工作。推進引灤水資源保護，完成潘、大水庫周邊水源地保護綜合治理工程項目建議書。有效應對濁漳河突發(fā)水污染事件，保障邯鄲、安陽兩市供水安全。實施流域水土流失動態(tài)監(jiān)測和黃泛平原風沙區(qū)等試驗示范項目，加快流域水土保持生態(tài)建設推廣步伐。

L函數(shù)表達式為:

式中，o和u代表距離r的兩個植物個體，M(o)、M(u)分別表示兩個點的標記屬性，是從標記的邊際分布中獨立抽取的隨機標記，表示標記的均值。kmm(r)是M(o)M(u)的非標準化均值，當kmm(r)=1時，標記之間相互獨立;當kmm(r)＜1時，標記之間呈負相關;當kmm(r)＞1時，標記之間呈正相關。

2.4數(shù)據(jù)分析

分析種群個體空間格局時分枝作為不同個體進行分析，Ripley's L函數(shù)采用完全隨機模型(Complete Spatial Randomness，CSR)，用Monte-Carlo模擬檢驗100次，計算得到上、下包跡線圍成的99%的置信區(qū)間。以空間尺度r為橫坐標，上下包跡線為縱坐標繪圖。當^L(r)位于上包跡線之上時為聚集分布，位于上下包跡線之間時為隨機分布，位于下包跡線之下時為均勻分布。標記相關函數(shù)采用隨機標記模型(Random Labeling Model)進行檢驗，函數(shù)值位于上包跡線之上時為正相關，位于上下包跡線之間時無相關性，位于下包跡線之下時為負相關。數(shù)據(jù)分析在R軟件3.0.3［24］spatstat軟件包［25］中完成。

3　結果與分析

3.1群落物種組成

樣地中共有立木19993株，共計46科80屬117種，其中，重要值最高樹種為米櫧及木荷。木荷是亞熱帶森林中典型的陽性先鋒樹種，而米櫧則是群落演替穩(wěn)定階段常見的中性樹種。木荷個體共3195株，米櫧個體2991株(表2)。米櫧種群中幼樹(DBH＜7.5cm)、成樹(7.5 cm≤DBH＜22.5 cm)、大樹(DBH≥22.5 cm)分別占44.77%、37.58%、17.65%，木荷種群中這一比例則為63.96%、39.59%、3.28%。結果表明，隨林齡的增長，立木株數(shù)逐漸減少，木荷種群中幼樹比例更高。從圖1可以看出，米櫧及木荷種群的徑級結構呈金字塔形，兩者均屬增長型種群，種群內(nèi)競爭激烈。

表2　米櫧及木荷種群數(shù)量特征Table2　Quantitative characteristics of C.carlesii and S.superba population in the plot

圖1　亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)米櫧及木荷種群的徑級結構Fig.1DBH class of C.carlesii and S.superba population in subtropical evergreen broad-leaved forest徑級劃分:Ⅰ級1—2.5 cm;Ⅱ級2.5—7.5 cm;級7.5—12.5 cm;Ⅳ級12.5—17.5 cm;Ⅴ級17.5—22.5 cm;Ⅵ級22.5—27.5 cm;Ⅶ級27.5—32.5 cm;Ⅷ級32.5—37.5 cm;Ⅸ級37.5—42.5 cm;Ⅹ級＞42.5 cm;其中，Ⅰ、Ⅱ級為幼樹，Ⅲ級—Ⅴ級為成樹，Ⅵ級—Ⅹ級為大樹

米櫧及木荷種群個體在樣地中的分布圖見圖2，可以直觀的看出兩個種均在樣地中廣泛分布。種群個體的空間分布格局與空間尺度存在明顯的關系，米櫧種群在所研究的空間尺度上表現(xiàn)為聚集分布，其聚集強度隨空間尺度的增大逐漸增強，r=50 m時，聚集強度最大((r)=11.19)。木荷種群在0—50 m尺度上也表現(xiàn)為聚集分布，但聚集強度在0—29.5 m尺度上隨尺度增大而增強，隨后開始減小，r=29.5 m時，聚集強度最大((r)=3.05)。

圖2　亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)米櫧及木荷空間分布Fig.2Spatial distribution of Castanopsis carlesii and Schima superba in a subtropical evergreen broad-leaved forest

3.3生物量格局分析

種群生物量的標記相關函數(shù)kmm(r)分析結果如圖4，結果表明，在0—44m尺度上米櫧種群個體生物量標記之間呈負相關，44—50 m尺度上生物量標記間則相互獨立。木荷個體生物量分布的kmm(r)函數(shù)在0—50 m尺度上多位于上下包跡線之間，個體生物量標記相互獨立，僅在26—38 m尺度下表現(xiàn)為正相關。

4　討論

米櫧和木荷是樣地群落中重要值最高的物種，其種群數(shù)量大，個體數(shù)分別占立木總數(shù)的14.96%和15.98%。幼樹在米櫧、木荷種群中分別占個體總數(shù)的44.77%與63.96%，兩個種群均為增長型種群，幼樹補給充足，種群處于穩(wěn)定發(fā)展中。米櫧及木荷在樣地0—50 m尺度上均呈聚集分布，一般認為，小尺度上的種群分布多為種子的傳播限制及物種自身生物學特性作用的結果，大尺度分布格局則更多受到環(huán)境異質(zhì)性的影響［26-27］。米櫧和木荷種群在大尺度上呈現(xiàn)聚集分布格局，研究樣地中部分區(qū)域的地表被巖石覆蓋，不利于立木個體生長，幾乎無個體分布，這一條件與地形因子共同造成的生境異質(zhì)性在兩者種群大尺度格局的形成中發(fā)揮了重要作用。此外，種群以集群形式占有和利用環(huán)境資源，有利于維持種群自身穩(wěn)定［10］，米櫧及木荷作為群落中的優(yōu)勢樹種，其種內(nèi)個體間的競爭是構成該群落種間或種內(nèi)競爭的主要矛盾，種群的自調(diào)節(jié)作用對聚集化分布格局的貢獻也較明顯。

現(xiàn)有點格局的研究多從種群的分布格局推斷種內(nèi)作用，而生物量作為個體生長的綜合反映，個體生物量之間的相關性應該更能準確反映種群種內(nèi)作用的強度?？傮w上來看，木荷種群個體生物量標記之間無相關性，說明個體生物量的積累并不受周圍其他個體的影響，個體間不存在資源競爭。而米櫧種群個體生物量之間呈負相關，個體之間存在資源競爭。生物量的分布格局反映了木荷作為群落演替的陽性先鋒樹種，資源利用效率更高;而米櫧的優(yōu)勢地位主要表現(xiàn)在相對顯著度上，種群中生物量大的大徑級立木較多，大徑級立木對光、空間等資源的競爭更為激烈。植物個體的位置取決于種群個體的出生和死亡，生物量則與群落的生產(chǎn)力、能量流動緊密相關，生物量與樹種個體的空間分布并不耦合，一定程度上說明群落中能量流動與種群個體的周轉并無密切聯(lián)系［28］。

圖3　亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)米櫧及木荷個體點格局檢驗Fig.3Test for spatial point patterns of Castanopsis carlesii andSchima superbaindividuals in a subtropical evergreen broad-leaved forest

圖4　亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)米櫧及木荷生物量點格局檢驗Fig.4Test for spatial point patterns for biomass of Castanopsiscarlesii and Schima superba in a subtropical evergreen broad-leaved forest

標記點格局可以為植物種群分析提供更豐富的信息，在探索多樣性維持機制的過程中可以與基于個體位置的空間點格局分析互為檢驗或互為補充。標記相關分析仍有一定的局限性，如不同種群之間的關聯(lián)性分析及排除生境異質(zhì)性影響的格局分析還不能夠較好的解決，對生物量分布格局進行深入研究時需要探索更加多樣的分析方法。標記點格局拓寬了點格局分析的應用情景，可結合實際研究需求，將林木受損程度、健康狀況等與森林經(jīng)營管理緊密相關的數(shù)據(jù)作為個體標記進一步分析其空間格局分布，未來標記點格局分析在描述森林動態(tài)變化、理解及量化生態(tài)關系等方面有著廣闊的應用前景。

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Spatial point patterns of dominant species by individualtrees and biomass in a subtropical evergreen broad-leaved forest

HU Yanqiu，LI Wenbin，CUI Jiayu，SU Zhiyao*
College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China

Abstract:Population structure and spatial patterns are closely related to the ecological characteristics of a species and are important for determining the formation and maintenance mechanisms of a community，especially the spatial pattern of dominant species.Spatial point pattern analysis based on the location of plant individuals is a widely used and powerful method.Marked point pattern analysis introduces individual characteristic variables into point pattern analysis，such as diameter at breast height(DBH)，height，and biomass，which can provide additional information about vegetation for further research.Biomass is an important quantitative characterization of the energy flow in a forest ecosystem，and its spatial distribution isclosely related to biodiversity.The objective of the present study was to investigate both individual and biomass patterns of the dominant species in a forest，to draw inferences onpopulation dynamics and reveal the mechanisms of species coexistence from a biomass perspective，and to explore the application of marked point patterns in forest ecology research.The study sites were located in the Guangdong Kanghe Provincial Nature Reserve(23°44'to 23°53'N，115°04' to 115°09'E).We established a 4 hm2(200 m×200 m)permanent sample plot in a subtropical evergreen broad-eaved forest.All individual trees with DBH≥1 cm within the plot were measured and mapped.Castanopsis carlesii and Schima superba were the dominant species in the community，with the highest importance values(20.57%and 12.81%，respectively).The age structure of C.carlesii and S.superba was analyzed.Using Ripley's L function and the markbook=1067,ebook=179correlation function，we determined the spatial point pattern of individuals and biomass visually.The results were as follows:The age structure of C.carlesii and S.superba was pyramid-shaped with a large number of seedlings，indicating that both populations were expanding.Both populations showed an aggregated distribution at the scale of 0—50 m，suggesting that habitat heterogeneity played a vital role in the formation of the population spatial pattern.The aggregation intensity of the C.carlesii population increased as the spatial scale extended，whereas the S.superba population aggregated gradually at the 0—9.5 m scale and then decreased at higher spatial scales.The biomass of C.carlesii showed a negative correlation among individuals，which indicated that intraspecific competition for resources was significant.The S.superba individual biomass was independent，showing that intraspecific competition was not significant.The spatial patterns of biomass indicated that S.superba，a subtropical pioneer tree species，was more efficient in resource use.The percentage of large trees was much higher in the C.carlesii population，and large trees competed intensely for resources such as light and space.The biomass distribution pattern was uncoupled with the individual distribution pattern for these two populations.However，analysis of individual and biomass spatial distribution patterns both implied that the distribution pattern of the two populations was conducive to species coexistence.Marked point patterns and spatial point patterns can complement or test each other when exploring the maintenance mechanism of biodiversity.In the future，forest health and other indexes for forest management can be used as marks in marked point pattern analysis，which has broad prospects for application in monitoring forest dynamics and quantifying ecological processes.

Key Words:subtropical evergreen broad-leaved forest;dominant species;point pattern analysis;biomass;marked point pattern

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:zysu@scau.edu.cn

收稿日期:2014-06-09;網(wǎng)絡出版日期:2015-07-09

基金項目:廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(2010KJCX012-02，2011KJCX031-02)

DOI:10.5846/stxb201406091189