高壓靜電場對小麥葉片保護酶系統(tǒng)及麥長管蚜種群動態(tài)的影響

曹　祝，李廣雨，赫　娟，趙惠燕，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護學(xué)院，楊陵　712100

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高壓靜電場對小麥葉片保護酶系統(tǒng)及麥長管蚜種群動態(tài)的影響

曹祝，李廣雨，赫娟，趙惠燕*，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順
旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護學(xué)院，楊陵712100

摘要:為明確高壓靜電場脅迫小麥種子對其葉片以及麥長管蚜Sitobion avenae Fabricius產(chǎn)生的影響。測定了小麥苗期葉片及麥長管蚜體內(nèi)抗氧化酶(SOD，POD，CAT)的活性，并采用盆栽種群實驗研究了麥長管蚜的種群動態(tài)。實驗結(jié)果表明:(1)在未被麥長管蚜取食的小麥葉片中，SOD和POD活性最大值均出現(xiàn)于4 kV/cm處理組，且與對照組差異顯著(P＜0.05)，CAT活性在未被取食的葉片中無顯著差異(P＞0.05);而被取食過的葉片中，4 kV/cm處理組的SOD和POD活性均顯著低于對照組(P＜0.05)，而CAT活性結(jié)果顯示4 kV/cm和6 kV/cm處理組均顯著低于對照組(P＜0.05)。(2)靜電場處理組中麥長管蚜的SOD 和CAT活性均顯著高于對照組(P＜0.05)，但POD活性均顯著低于對照組(P＜0.05)。(3)種群動態(tài)和邏輯斯蒂模型參數(shù)顯示4 kV/cm處理組的小麥環(huán)境容納量(K)最小。研究的創(chuàng)新點在于對影響麥長管蚜的介質(zhì)(小麥)的抗氧化酶活性進行了測定，進一步明確了高壓靜電場對動植物的影響，說明了4 kV/cm是影響小麥和麥長管蚜的關(guān)鍵強度，為高壓靜電生態(tài)控蚜提供了新思路。

關(guān)鍵詞:高壓靜電場(HVEF);抗氧化酶活性;麥長管蚜;種群動態(tài)

曹祝，李廣雨，赫娟，趙惠燕，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順.高壓靜電場對小麥葉片保護酶系統(tǒng)及麥長管蚜種群動態(tài)的影響.生態(tài)學(xué)報，2016，36 (4):1001-1009.

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自然界通常處于低壓正靜電場狀態(tài)。地球上空的電離層對地面具有360 kV的正電位，地面附近的場強為130 V/m［1-2］。在這個巨大的天然靜電場中，生物本身其電荷分布，排序以及運動都達(dá)到穩(wěn)定并呈現(xiàn)一定的規(guī)律性［3］。若改變自然環(huán)境的靜電場，必然會給生物帶來一定的影響。高壓靜電場(HVEF)對種子的生物學(xué)效應(yīng)研究是靜電生物學(xué)領(lǐng)域研究最早的領(lǐng)域［4］，關(guān)于靜電場直接加于植物或者動物而帶來的影響，已有研究表明，外加適當(dāng)強度的靜電場可以影響植物生長，促進種子萌發(fā)，促進愈傷組織細(xì)胞生長和根的分化及增強種子的抗凍害能力［5-6］。另外，高壓靜電場對昆蟲的生長發(fā)育和行為學(xué)方面也會產(chǎn)生影響［7-11］。但關(guān)于高壓靜電場如何間接影響昆蟲體內(nèi)保護酶活性和種群動態(tài)的相關(guān)研究卻鮮見報道。

麥長管蚜(Sitobion avenae Fabricius)是小麥上重要害蟲之一，它可導(dǎo)致小麥籽粒灌漿不足，千粒重及品質(zhì)下降，且可以傳播黃矮病毒［12-14］。在實際生產(chǎn)中，為了殺滅麥長管蚜，通常采用噴施農(nóng)藥的方法，不僅污染環(huán)境，破壞生態(tài)平衡，也帶來了農(nóng)藥殘留等一系列危害。因此，尋找無污染的生態(tài)控蚜方法勢在必行。

由于小麥與麥長管蚜經(jīng)過長期的協(xié)同進化，已形成了較穩(wěn)定的遺傳適應(yīng)性［15］。因此在面對外界脅迫時，不僅會在外在表現(xiàn)上有所差異，也會迫使體內(nèi)細(xì)胞產(chǎn)生大量的活性氧自由基(ROS)，如氫氧根負(fù)離子(OH－)、自由羥基(·OH)、過氧化氫(H2O2)、超氧物陰離子自由基(·O－2)、單線態(tài)氧(1O2)等［16-17］。HVEF作為一種刺激因子，在給植物的各項指標(biāo)帶來變化的同時，使其體內(nèi)產(chǎn)生大量ROS，細(xì)胞中的保護酶系如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等，它們協(xié)調(diào)作用有效清除這些自由基，防御著膜脂過氧化，進而維護活性氧的平衡［18-20］。本實驗以麥長管蚜作為研究材料，探究高壓靜電場能否為生態(tài)控蚜提供新方法，通過測定小麥及麥長管蚜體內(nèi)3種抗氧化酶活性(SOD，POD，CAT)的變化，并對麥長管蚜的種群數(shù)量動態(tài)和模型進行分析，明確HVEF對小麥及蚜蟲的作用，為探索高壓靜電生態(tài)控蚜提供理論基礎(chǔ)。

1　材料方法

1.1供試?yán)ハx

供試麥長管蚜蟲源為西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護學(xué)院昆蟲生態(tài)組實驗室提供，該種群是在實驗室((21±0.5)℃，(75±5)%RH，16∶8 LD)飼養(yǎng)的單克隆體系。寄主小麥品種為小偃22。

1.2供試植物及處理

選取大小一致且飽滿干燥(干濕度均一)的小麥種子適量，分別在、4 kV/cm和6 kV/cm的靜電場強下處理20 min，不處理組作為對照。將每個處理的小麥分為第一，第二，第三組，長至二葉期將第一組和第二組小麥接上單克隆系的麥長管蚜，待其產(chǎn)仔留下4頭同齡初生若蚜。第一組每天記錄其種群數(shù)量，用于種群數(shù)量測定;第二組長至成蚜后于－80℃冰凍保存;第三組不接麥蚜，其他條件相同。

1.3酶液制備

小麥葉片酶粗液的制備:取各HVEF處理的小麥苗期(大約出芽后25 d)葉片(包括被蚜蟲取食過的和未被取食的葉片)鮮樣(0.9 g)于預(yù)冷的研缽中，加入3.0 mL 0.05 mmol/L磷酸緩沖液(pH值7.8)及少量石英砂，冰浴下研磨成勻漿，于12000r/min，4℃冷凍離心15 min，上清液定容至9 mL，用于SOD、POD、CAT活性、及可溶性蛋白質(zhì)含量的測定［21-22］。

麥長管蚜酶粗液的制備:將供試麥長管蚜置于預(yù)冷的組織勻漿器中，按照體重8 mL/g加入預(yù)冷的0.04 mol/L、pH值7.0的磷酸緩沖液，在冰浴條件下研磨勻漿，所得勻漿液以3500r/min，4℃離心10 min，其上清液即為待測的酶液。保存于－20℃?zhèn)溆茫?3］。

1.4儀器與試劑

主要儀器:植物電場發(fā)生器SCDC-II(中國浙江省);全功能酶標(biāo)儀M200 Pro(瑞士);低溫高速離心機ARANTI(美國);純水儀;水浴鍋等等。

試劑盒:BCA法蛋白質(zhì)濃度測定試劑盒;超氧化物歧化酶WST-1法測定試劑盒;過氧化氫酶POD測定試劑盒(測植物);過氧化氫酶POD測定試劑盒(測組織);過氧化物酶CAT測定試劑盒。均購于南京建成有限公司。

1.5數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用SPSS統(tǒng)計軟件中的One-Way ANOVA方差分析，平均數(shù)采用Student-Newman-Keuls(SNK)法進行差異顯著性檢測。各處理間的顯著性差異均設(shè)為P＜0.05水平。

圖1　裝置示意圖Fig.1Schematic diagram of the device

2　結(jié)果與分析

2.1經(jīng)HVEF處理后的小麥被麥長管蚜取食前后體內(nèi)抗氧化酶活性的變化

2.1.1小麥SOD活性的變化

由HVEF處理后的小麥被蚜蟲取食前后其體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)活力變化結(jié)果可以看出(圖2)，在未被蚜蟲取食的情況下，SOD活性最高值出現(xiàn)于4 kV/cm處理組(51.66 U)，且與對照組(46.48 U)相比均有顯著差異(P＜0.05)，增幅達(dá)到11.14%;在經(jīng)過麥長管蚜取食以后，各處理組的SOD活性均與對照組(47.67 U)有顯著差異(P＜0.05)，其中4 kV/cm處理組的SOD酶活性降為最低值(37.12 U)，降幅達(dá)到22.13%。與被麥長管蚜取食過之前相比，降幅達(dá)到28.15%。這說明被蚜蟲取食以后小麥葉片內(nèi)部的抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)生了較大變化。

2.1.2POD活性的變化

圖3為小麥體內(nèi)POD活性的變化，在被蚜蟲取食之前，2 kV/cm和4 kV/cm處理組相比于對照組(56.91 U)顯著升高(P＜0.05)，最大值出現(xiàn)于4 kV/cm處理組(73.12 U)，升幅為28.48%;在右圖中可以明顯發(fā)現(xiàn)，被蚜蟲取食過的葉片中4 kV/cm處理組中的POD活性降為最低(45.44 U)，降幅為20.15%。與麥長管蚜取食之前相比，POD酶活性降幅達(dá)到37.86%，與其他組相比(CK:58.20 U;2 kV/cm:64.91 U;6 kV/cm:54.80 U)差異性顯著(P＜0.05)。此變化與圖2中表現(xiàn)的結(jié)果類似，即4 kV/cm處理組小麥在被蚜蟲取食之前有最高酶活性，而被取食以后酶活性卻降為最低。

圖2　經(jīng)高壓靜電場(HVEF)(High Voltage Electrostatic Fields)處理后小麥體內(nèi)SOD活性的變化Fig.2The change of SOD activity in wheat leaves after seeds exposed to High Voltage Electrostatic Fields(HVEF)a葉片未被蚜蟲取食過，b葉片被蚜蟲取食過的植株;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，柱上不同字母表示不同濃度(0，2，4，6 kV/cm)HVEF處理下在0.05水平上存在顯著差異(SNK檢驗，One-way ANOVA)

圖3　經(jīng)HVEF處理后小麥體內(nèi)POD活性的變化(a未被蚜蟲取食過，b被蚜蟲取食過的植株)Fig.3The change of POD activity in wheat leaves after seeds exposed to HVEF(a.the undamaged plant;b.the damaged plant by aphid)

綜合2.1.1的結(jié)果可以看出，4 kV/cm處理組最值得關(guān)注，在未被蚜蟲取食的情況下SOD和POD酶活性為4組中最高值，而被蚜蟲取食過以后其活性又降為最低。這個結(jié)果說明由于SOD和POD酶活性的升高，不同HVEF處理對小麥造成脅迫所產(chǎn)生的活性氧被清除;蚜蟲取食植株以后，小麥體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)被破壞，從而無法適當(dāng)而準(zhǔn)確地調(diào)控活性氧的動態(tài)平衡。

2.1.3CAT活性的變化

在被HVEF處理后小麥體內(nèi)的CAT活性如圖4所示。被麥長管蚜取食之前CAT活性穩(wěn)定，各處理間沒有顯著性差異(P＞0.05)，表明高壓靜電對小麥葉片CAT活性沒有影響。而被蚜蟲取食以后4 kV/cm處理組(0.02160 U)和6 kV/cm(0.02508 U)處理組的CAT活性相對于對照組(0.04869 U)顯著降低(P＜0.05)，降幅分別為對照組的55.64%，48.49%;與未被麥長管蚜取食時的小麥葉片相比，降幅分別達(dá)31.17%，35.79%。這也說明小麥葉片被蚜蟲取食后，抗氧化酶系統(tǒng)被破壞。

圖4　經(jīng)HVEF處理后小麥體內(nèi)CAT活性的變化(a未被蚜蟲取食過，b被蚜蟲取食過的植株)Fig.4The change of CAT activity in wheat leaves after the seeds exposed to HVEF(a.the undamaged plant;b.the damaged plant by aphid)

2.2取食HVEF處理的小麥后，麥長管蚜體內(nèi)SOD，POD，CAT活性的變化

麥長管蚜取食不同劑量高壓靜電處理的小麥后，體內(nèi)SOD活性(2 kV/cm:20.01 U;4 kV/cm:10.66 U; 6 kV/cm:13.89 U)顯著高于對照組(6.12 U)(P＜0.05)，如圖5所示。這表明HVEF的間接作用對蚜蟲產(chǎn)生了一定的影響，因此蚜蟲體內(nèi)的超氧化物歧化酶做出應(yīng)答，從而使多余的·O－2歧化產(chǎn)生H2O2。而4 kV/cm處理組的響應(yīng)最弱，不能及時分解多余活性氧，導(dǎo)致4 kV/cm對蚜蟲傷害最大。

圖5　取食經(jīng)HVEF處理的小麥其葉片后，麥長管蚜體內(nèi)SOD，POD和CAT酶活性的變化Fig.5The change of SOD，POD and CAT activitities in aphid after feeding on the leaves(seeds treated by HVEF)

蚜蟲體內(nèi)POD的活性結(jié)果表明，所有處理組的POD活性(2 kV/cm:4.578 U;4 kV/cm:6.239 U;6 kV/ cm:5.248 U)都低于對照組(8.058 U)(圖5)，且差異顯著(P＜0.05)，這表明蚜蟲體內(nèi)保護酶系統(tǒng)中POD活力和平衡受到破壞。

表1　麥長管蚜種群數(shù)量的邏輯斯蒂模型擬合Table1　The Logistic Growth Model for the population of S.avenae reared on the plant treated by HVEF(K:The maximum carrying capacity)

3　結(jié)論和討論

靜電場生物學(xué)效應(yīng)已有不少研究。國內(nèi)研究表明，22 kV/0.08 m高壓靜電場預(yù)處理種子15 min可以提高黃瓜種子的發(fā)芽率，生長勢，適當(dāng)強度的HVEF處理也可以提高老化水稻種子的萌發(fā)率［24-25］。高壓靜電場對昆蟲生長發(fā)育也會產(chǎn)生影響，張海蘭等人發(fā)現(xiàn):在蠶種催青前期用適當(dāng)強度的高壓靜電場處理，對蠶卵的孵化、蟻蠶生命力、幼蟲發(fā)育經(jīng)過及小蠶的生長均無不良影響，但能促進大蠶期的生長及繭層量的增加［7-8］;國外的研究多是關(guān)于高壓靜電對昆蟲行為學(xué)的影響，Philip L.Newland研究表明，電場強度為8—10 kV/m時85%的蟑螂個體都選擇避免穿過電場。Jackson研究發(fā)現(xiàn)蒼蠅(Musca domestica L.)在靜電屏蔽的電場上行走時，電網(wǎng)屏蔽的電流的積累和家蠅行走的速度密切相關(guān)。Ozlem Sangun研究發(fā)現(xiàn)，在大鼠出生前后用靜電場處理，其體內(nèi)的氧化物質(zhì)和抗氧化酶含量都有顯著上升，經(jīng)靜電場處理后出生的大鼠生長受到抑制，發(fā)育期顯著延遲［9-11］。但一般靜電處理無法使作物基因突變，其原因在于，高壓靜電電壓電暈放電的電場強度受其臨界擊穿場強的限制(E＜10 kV/cm)，這與使種子基因突變的強電離放電的場強相差甚遠(yuǎn)［26］。

在農(nóng)業(yè)上，電場生物學(xué)效應(yīng)的研究目的之一是查明環(huán)境電場的改變對作物的生長乃至經(jīng)濟產(chǎn)量有無促進作用，確定最佳的電場處理方式，誘發(fā)最大的生物學(xué)效應(yīng)，從而開發(fā)出行之有效的農(nóng)業(yè)物理新技術(shù)［27］。HVEF作為一種刺激因子對小麥種子造成了脅迫，并使其影響延伸至小麥幼苗中。國內(nèi)早期研究已經(jīng)證實，高壓靜電場處理小麥種子，會使其抗凍害能力增強，葉綠素含量增加，游離氨基酸和蛋白水解氨基酸含量有所變化，總N、P2O、Mo、Co、Cu、Zn、Mn和FeO也會顯著升高［28］;一定強度的靜電場強處理小麥種子一段時間，會使其萌發(fā)時體內(nèi)的ATP受到抑制［29］。因此這些變化打破了小麥體內(nèi)本來的細(xì)胞微環(huán)境，而作為一種刺激因子使小麥產(chǎn)生大量ROS，包括超氧離子(O－2)、過氧化氫(H2O2)和氫氧根離子(OH－)。當(dāng)正常生理狀態(tài)下，機體產(chǎn)生的自由基和清除自由基的速率處于動態(tài)平衡的狀態(tài)。但是，當(dāng)自由基過多時，就會對生物體的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA造成損傷，導(dǎo)致病變的發(fā)生。利用抗氧化酶來消除這些活性氧對于昆蟲有機體維持正常的功能和代謝是必不可少的［30］。作為內(nèi)源性保護酶，SOD負(fù)責(zé)催化O－2轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O2，并在過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的作用下將其分解為H2O和O2，消除脅迫產(chǎn)生的活性氧對細(xì)胞的傷害［31］。

圖6　實驗室不同HVEF強度處理下麥長管蚜的種群動態(tài)(每個點的值表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6Population dynamics of S.avenae at different HVEF under laboratory conditions(Data in the figure are mean±SE)

本實驗中，在未被蚜蟲取食的小麥中，SOD和POD活性都隨著HVEF的強度保持先增后降的趨勢，在4 kV/cm處達(dá)到峰值。其原因可以用“閾值效應(yīng)”來解釋，電場和電磁場的閾值效應(yīng)會導(dǎo)致有機體產(chǎn)生大量的自由基，4 kV/cm電場處理小麥種子帶來的影響，可能是對蚜蟲產(chǎn)生顯著的生物效應(yīng)的閾值強度。類似的研究結(jié)果也存在于土壤水分，光照強度和復(fù)合鹽脅迫等其他環(huán)境脅迫之中。例如植物的光合生理活動并非在土壤水分充足時最活躍，而是在適度的水分虧缺范圍之內(nèi)最活躍，這一范圍因植物種類及其生理過程不同而異［32-33］。而CAT活性較穩(wěn)定，張光先等人報道高壓靜電場使得過氧化氫酶的穩(wěn)定性增加［34］，本實驗中未被蚜蟲取食的葉片中CAT活性保持在同一穩(wěn)定水平，與前人研究結(jié)果一致。蚜蟲取食以后保護酶活性趨勢變?yōu)橄冉岛笤?，? kV/cm處達(dá)到最低值，這也說明了4 kV/cm是影響最顯著的強度，這極有可能是由于蚜蟲的取食對小麥也會帶來一種脅迫，當(dāng)靜電脅迫和蚜蟲取食脅迫的共同作用產(chǎn)生的活性氧自由基達(dá)到小麥體內(nèi)保護酶活性可以清除的極致時，就會使小麥保護酶系統(tǒng)崩潰，從而對小麥造成一定的傷害。

整個保護酶系統(tǒng)的防御能力的變化取決于這幾種酶彼此協(xié)調(diào)的綜合結(jié)果［35］。在處理組中蚜蟲體內(nèi)的SOD和CAT酶活性與對照相比有所升高，且呈現(xiàn)先降低后增高的趨勢，也是在4 kV/cm處達(dá)到最低值，這說明4 kV/cm處理對蚜蟲體內(nèi)的SOD和CAT酶體系產(chǎn)生了強烈的破壞作用［36］，因此無法催化O－2轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O2，進而導(dǎo)致POD酶無法進一步起到清除自由基的作用，從而導(dǎo)致4 kV/cm處理對蚜蟲的傷害最大，這與本試驗中Logistic模型的結(jié)果相符合。

在生態(tài)學(xué)中，經(jīng)典的Logistic模型廣泛用于研究種群生長變化，它描述種群的個體增長率和種群的密度成線性關(guān)系，形式相對比較簡練，模型中各個參數(shù)也有明確的生物學(xué)意義［37］。本實驗結(jié)果也進一步證實了不利因素誘導(dǎo)都會使蚜蟲表現(xiàn)出生長發(fā)育與繁殖以及行為的改變［12，38］。

通過測定HVEF對蚜蟲和小麥帶來的變化，可以發(fā)現(xiàn)小麥和麥長管蚜是相互作用相互影響的。因此合理把握HVEF處理小麥種子的強度，可以為高壓靜電生態(tài)控蚜提供新的思路。本實驗結(jié)果經(jīng)過田間試驗檢測和風(fēng)險評估后，有可能成為一個簡便且無污染的生態(tài)控蚜新方法，對保護生態(tài)平衡和減少污染有重要意義。

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Effects of high voltage electrostatic fields on protective enzyme activity in wheat plants and on the population dynamics of Sitobion avenae fabricius(hemiptera: aphididae)

CAO Zhu，LI Guangyu，HE Juan，ZHAO Huiyan*，MKDK Piyaratne，HU Zuqing，HU Xiangshun
State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas，Yangling 712100，China

Abstract:Sitobion avenae(Fabricius)(Homoptera:Aphididae)is one of the most common pests of wheat.It damages plants by ingesting sap from ears，stems，leaves，and other tender plant parts.It is also known to transmit viruses(e.g.，barley yellow dwarf virus)during feeding，thereby reducing wheat yield and quality.High voltage electrostatic fields (HVEF)are reported to influence a wide variety of biological and physical systems.For example，reports of several studies state that HVEF affected plant physiology such that the sprout rates of seeds were improved.Moreover，in agrophysics，electrostatic charging has been used to improve targeting and efficacy of agricultural sprays.Organisms showing aerobic metabolism face constant risk from reactive oxygen species(ROS)，such as the superoxide radical(·O(－)2)，hydroxyl radical (OH·)and hydrogen peroxide(H2O2).The function of protective enzymes includes avoidance of unwanted cellular cytotoxicity and oxidative damage by regulating the production of ROS.In order to explore the effects of HVEF on S.avenae and wheat plants，activities of protective(i.e.，anti-oxidative)enzymes such as superoxide dismutase(SOD)，catalasebook=1002,ebook=114(CAT)，and peroxidase(POD)were examined in wheat leaves and aphid individuals.To evaluate the impact of HVEF on the aphids more accurately，the population dynamics of S.avenae was also investigated.The results showed that the activities of anti-oxidative enzymes were affected by HVEF in both plants and aphids.In undamaged leaves，higher SOD and POD enzyme activities were observed after 4 kV/cm treatment，compared to the control group(P＜0.05)，but the CAT activities showed no significant change(P＞0.05).In damaged leaves，SOD and POD activities of 4 kV/cm treatment were significantly lower than those of the control(P＜0.05).CAT activity for treatments with 4 kV/cm and 6 kV/cm were significantly lower than those of the control(P＜0.05).When compared with the control，SOD and CAT activities of S.avenae in all the treatment groups were significantly higher(P＜0.05)，while POD activities were significantly lower (P＜0.05).The population dynamics and logistic model parameters showed that the 4 kV/cm treatment resulted in the lowest carrying capacity for S.avenae.Therefore，it is reasonable to conclude that 4 kV/cm is the key intensity for wheat and wheat aphids.In this research，the effects of HVEF on anti-oxidative enzyme activities in wheat were evaluated，and its impact on both animal and plant was further clarified.As is well known，chemical control is often used within an Integrated Pest Management(IPM)program in order to keep pest numbers below the economic threshold.However，farmers often blindly increase the quantity and frequency of insecticide usage to prevent pest damage.Our research showed that seed treatment with HVEF had a range of indirect effects on anti-oxidative enzymes in wheat plants，and on the population dynamics of S.avenae，thus it may provide a new tool for aphid control.Additional research is needed to assess its effects on wheat aphids under field conditions.After further risk assessments，we may find a new approach for ecological control of aphids with HVEF.

Key Words:high voltage electrostatic fields(HVEF);anti-oxidative enzymes;Sitobion avenae;population dynamics

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:zhaohy@nwsuaf.edu.cn

收稿日期:2014-07-04;網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-06-23

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(39970112，30470268);高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金(20130204110004)

DOI:10.5846/stxb201407041377