百山祖常綠闊葉林優(yōu)勢種群的生態(tài)位

吳友貴,葉珍林,周榮飛,楊 輝,駱爭榮

(1.浙江鳳陽山－百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處,浙江慶元323800；2.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江臨安311300；3.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院,浙江麗水323000)

百山祖常綠闊葉林優(yōu)勢種群的生態(tài)位

吳友貴1?,葉珍林1,周榮飛1,楊 輝2,駱爭榮3

(1.浙江鳳陽山－百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處,浙江慶元323800；2.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江臨安311300；3.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院,浙江麗水323000)

為了理解百山祖中山常綠闊葉林各優(yōu)勢種群在群落中的關(guān)系、地位和功能,用定量分析法,對該群落中平均重要值大于1 的13個優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明:多脈青岡、麂角杜鵑和窄基紅褐柃的生態(tài)位寬度較大,它們的Hurlbert生態(tài)位寬度(Ba)分別為0.878、0.825、0.806；而厚葉紅淡比、亮葉水青岡和水絲梨的生態(tài)位寬度較小,它們的Ba分別為0.341、0.320、0.272。物種的生態(tài)位寬度與其重要值大小無關(guān),但與其在各樣方中的重要值均勻程度呈極顯著的線性正相關(guān)。生態(tài)位相似性比例(Cih)最大的是多脈青岡與尖連蕊茶(0.832),最小的是凸脈冬青和水絲梨(0.248)。對生境需求相似而生態(tài)位寬度較小的厚葉紅淡比與亮葉水青岡的Cih高達(dá)0.758。同屬植物多脈青岡與褐葉青岡、臺灣冬青與凸脈冬青之間并不具有較大的Cih值。生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊值一般較大；生態(tài)位相似性比例大的物種的生態(tài)位重疊值一般較大。多脈青岡與褐葉青岡、臺灣冬青與凸脈冬青的生態(tài)位重疊值并不大?？傮w來看,群落優(yōu)勢種群之間的生態(tài)位重疊程度較低,說明該群落主要優(yōu)勢種群之間競爭不激烈,群落穩(wěn)定。該研究揭示了群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,為生物多樣性保護(hù)、群落演替和種群進(jìn)化等研究提供了理論基礎(chǔ),也為自然保護(hù)區(qū)管理機(jī)構(gòu)制定和完善保護(hù)措施提供參考依據(jù)。

常綠闊葉林,優(yōu)勢種群,生態(tài)位寬度,生態(tài)位相似性比例,生態(tài)位重疊,百山祖

?通訊作者

生態(tài)位是物種在某一生態(tài)環(huán)境中入侵、定居、適應(yīng)、繁衍、擴(kuò)散以至衰退、消亡等歷程的所有生態(tài)學(xué)過程中擁有的地位和功能,不僅反映該物種在某一時期某一生態(tài)環(huán)境里所占據(jù)的空間位置,而且反映物種在該生態(tài)環(huán)境中的土壤、水分等生態(tài)因子梯度上的位置,還可反映物種在整個生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流、能量流和信息流中所扮演的角色(張光明和謝壽昌,1997)。生態(tài)位研究是種群生態(tài)學(xué)研究的重要方法之一,在群落演替、物種維護(hù)機(jī)制、生物多樣性保護(hù)、植被恢復(fù)與森林培育、引種栽培以及人類行為學(xué)研究等領(lǐng)域得到廣泛運(yùn)用(王運(yùn)生等,2008；朱春全和雷靜品,1997；何中聲等,2012；張大勇和姜新華,1997；程中秋等,2010；Paoli et al,2006；Thomas＆Robea,2003)。

百山祖位于浙江省慶元縣境內(nèi),地帶性植被為常綠闊葉林,由于保護(hù)嚴(yán)格,在其主峰以下海拔1 250～1 750 m區(qū)域內(nèi)分布著面積較大的常綠闊葉林,植被保存較為完好,在生物多樣性保護(hù)、群落生態(tài)學(xué)研究等方面具有重要的價值(陳小榮等,2013；徐敏等,2007)。植物群落中優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征是植物種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一,研究該群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征具有特殊的意義,通過研究可以理解群落內(nèi)各種群對環(huán)境資源的利用情況以及物種之間的關(guān)系(史小華等,2007；劉金福和洪偉,1999；蘇志堯等,2003；張國斌和李秀芹,2007；高俊香等,2010),可以了解各優(yōu)勢種群在群落中所處的地位、對其他種群的影響以及群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,從而對群落演替和種群進(jìn)化進(jìn)行預(yù)測,為自然保護(hù)區(qū)管理機(jī)構(gòu)及時制定和完善保護(hù)措施提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

百山祖位于浙江百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)境內(nèi),主峰海拔1 856.7 m。百山祖自然保護(hù)區(qū)位于Ⅱ-Ⅴ地帶群落交錯區(qū)(程秋波等,1996),植物物種豐富,珍稀特有物種較多(金孝鋒等,2004),是全國17個具有全球意義的生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵區(qū)域之一——“浙、閩、贛交界山地”的重要組成部分(中國生物多樣性國情研究組,1998)。以侵蝕地貌為主,土壤以黃壤為主,山地坡度大多在30°以上。屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,主要特點(diǎn)是溫暖濕潤多雨。百山祖氣象觀測點(diǎn)(海拔1 100 m)的觀測資料(1982－2001)顯示:年均氣溫12.8℃,最高氣溫32℃,最低氣溫－13℃,年均降水量2 341.8 mm,相對濕度84 ,無霜期187 d(余久華等,2003；金孝鋒等,2004)。

圖1 樣方在樣地中所處位置示意圖Fig.1 Diagram of the sample plots in the large scale permanent plot

1.2 研究方法

百山祖自然保護(hù)區(qū)管理處于2003年在百山祖北坡常綠闊葉林中建成面積為5 hm2(250 m×200 m)的生物多樣性固定監(jiān)測樣地,整個樣地參照CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)方案進(jìn)行建設(shè)(徐敏等,2007),分成2 000個5 m×5 m的小樣方,并于2003年8月完成第一次普查。調(diào)查樣地中所有喬木及胸徑1.0 cm以上的灌木的胸徑DBH(實(shí)測)、樹高(估)、冠幅(估),以及到最近兩個頂點(diǎn)的水平距離(實(shí)測)(王偉等,2011；徐敏等,2007)。分別于2008年8月、2013年8月進(jìn)行了復(fù)查。復(fù)查所有在上次調(diào)查中被記錄的喬灌木個體,測量其胸徑、生活狀況。胸徑進(jìn)階達(dá)到1.0 cm的個體,記錄其種名、胸徑、冠幅、樹高及坐標(biāo)。在大樣地的各頂點(diǎn)、各邊線的中點(diǎn)、中心位置附近共選取了9 個20 m×20 m的樣方(樣方在大樣地中的相對位置如圖1,各樣方的基本概況見表1),提取2013年調(diào)查的相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

以所選取的樣方為資源狀態(tài),以物種重要值為指標(biāo),對群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征進(jìn)行分析。物種的Hurlbert生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例、生態(tài)位重疊的計(jì)算方法參照胡正華等(2009)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落重要值整理

對9個樣方進(jìn)行重要值統(tǒng)計(jì),胸徑≥1 cm的所有木本植物共有65種,選取平均重要值大于1(即總和大于9 )的13個樹種(占總樹種的20 )進(jìn)行生態(tài)位指標(biāo)測定,它們在各樣地的重要值見表2,這些樹種的重要值總和平均占樣方的78.80 。其中窄基紅褐柃(Eurya rubiginosa var.attenuata)和尖連蕊茶(Camellia cuspidata)為灌木,麂角杜鵑(Rhododendron latoucheae)為小喬木,其余樹種為喬木；多脈青岡(Cyclobalanopsis multinervis)與褐葉青岡(C.stewardiana)同為青岡屬植物,而凸脈冬青(Ilex editicostata)與臺灣冬青(I.formosana)同為冬青屬植物。

2.2 生態(tài)位寬度分析

從表2可以看出,優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度(Ba)較大的是多脈青岡、麂角杜鵑和窄基紅褐柃,它們的Ba值分別為0.878、0.825、0.806；生態(tài)位寬度較小的是厚葉紅淡比、亮葉水青岡和水絲梨,它們的Ba值分別為0.341、0.320、0.272。多脈青岡、麂角杜鵑具有較大的重要值和生態(tài)位寬度,利用環(huán)境資源的能力較強(qiáng),對于群落的結(jié)構(gòu)組成、多樣性維護(hù)、演替進(jìn)程等功能方面都起著主導(dǎo)作用。作為小喬木的麂角杜鵑雖然占據(jù)林冠第二層,但在群落內(nèi)分布廣,在每個資源位中都有分布,數(shù)量眾多,是樣地內(nèi)個體數(shù)量最多的物種,故其生態(tài)位寬度較大。窄基紅褐柃、尖連蕊茶和浙閩新木姜子作為耐蔭樹種,在較密的林冠下能完成幼苗更新,故具有較大的生態(tài)位寬度。凸脈冬青、臺灣冬青、厚葉紅淡比、亮葉水青岡、水絲梨在部分資源位中沒出現(xiàn),分布不均勻,導(dǎo)致它們的生態(tài)位寬度較小,表明它們利用環(huán)境資源的利用能力較弱。在同屬植物中,多脈青岡與褐葉青岡的生態(tài)位寬度差別較大,臺灣冬青與凸脈冬青的生態(tài)位寬度差別不大。

另外發(fā)現(xiàn),物種的生態(tài)位寬度與其重要值之間沒有明顯的相關(guān)性,如短尾柯重要值較大而生態(tài)位寬度中等；重要值中等的亮葉水青岡、厚葉紅淡比和水絲梨,它們的生態(tài)位寬度卻較??；而重要值小的窄基紅褐柃和浙閩新木姜子,它們的生態(tài)位寬度卻較大；褐葉青岡重要值較小而生態(tài)位寬度中等。Pij(即種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度)的標(biāo)準(zhǔn)差可以表示物種在各樣方中的重要值的均勻程度,標(biāo)準(zhǔn)差越小表示越均勻,標(biāo)準(zhǔn)差越大表示越不均勻。從表2可以看出,Ba的變化趨勢正好與Pij的標(biāo)準(zhǔn)差相反,即隨著Pij標(biāo)準(zhǔn)差增大而Ba減小,它們之間存在著負(fù)相關(guān)性。將Pij標(biāo)準(zhǔn)差與Ba進(jìn)行回歸,擬合方程為Ba＝1.0802－0.0550d(d表示Pij標(biāo)準(zhǔn)差,r＝－0.9970,P<0.001),線性回歸關(guān)系極顯著。

表1 各樣方的自然概況Table 1 Background of the evergreen broad-leaved forest plots

表2 優(yōu)勢種群的重要值和生態(tài)位寬度Table 2 Importance values and niche breadths of dominant tree species

2.3 生態(tài)位相似性比例分析

群落的生態(tài)位相似性比例(Cih)見表3,Cih值最大的是多脈青岡和尖連蕊茶(0.832),最小的是凸脈冬青和水絲梨(0.248)。Cih值介于0.7至0.8的13 對(占16.67 ),介于0.5至0.7的有30對(占 38.46 ),介于0.3至0.5的有30對(占38.46 ),介于0.2至0.3的有4對(占5.13 )。生態(tài)位寬度較大的物種之間的生態(tài)位相似性比例一般較高(胡正華等,2009；劉金福和洪偉,1999),如生態(tài)位寬度最大的3個物種為多脈青岡、麂角杜鵑、窄基紅褐柃,它們之間的Cih分別達(dá)到0.747、0.730和0.741。將某一樹種與其它樹種之間的Cih進(jìn)行平均,Cih平均值較大的是窄基紅褐柃、麂角杜鵑、木荷、多脈青岡,綜合表明這些物種與其它物種之間對資源的利用有著更大的相似性。從表3還可看出,生態(tài)位寬度較小的厚葉紅淡比與亮葉水青岡的Cih高達(dá)0.758,表明這兩物種對環(huán)境資源的利用較為相似,這或許與兩物種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性有密切關(guān)系。在同屬植物中,多脈青岡與褐葉青岡、臺灣冬青與凸脈冬青并不具有較大Cih值,而是處于中等水平(分別為0.554、0.514)。該群落中生態(tài)位相似性比例大于0.5的有44對,占總對的56.41 ,所有Cih的平均值為0.538,表明群落優(yōu)勢種群利用環(huán)境資源的相似程度較高,體現(xiàn)了亞熱帶常綠闊葉林具有較高的生態(tài)位相似性比例的特點(diǎn)。

表3 優(yōu)勢種群的生態(tài)位相似性比例Table 3 Niche similarities of dominant tree species

表4 優(yōu)勢樹種的生態(tài)位重疊值Table 4 Niche overlaps of dominant tree species

2.4 生態(tài)位重疊分析

群落13個主要種群間的生態(tài)位重疊情況如表4所示。由于種號順序是按Ba的大小進(jìn)行排序的,而B(L)的大小順序與Ba一致,即對于每一對物種來說,B(L)i>B(L)h,所以表中生態(tài)位重疊值Lih大于相應(yīng)的Lhi。Lih值最大的是窄基紅褐柃與褐葉青岡,為0.127,Lhi值最大的是窄基紅褐柃與麂角杜鵑,為0.096；Lih值和Lhi值最小的都是臺灣冬青與水絲梨,分別為0.025和0.018。Lih大于0.1的有19個(占總數(shù)的12.18 ),Lhi都小于0.1。生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊值較大,如生態(tài)位寬度排在前5位的物種的Lih大于0.1的有17個(占大于0.1個數(shù)的89.47 )。物種之間的生態(tài)位相似性比例大,則它們的生態(tài)位重疊值一般較大,如Cih大于0.7的14對中有9對的Lih大于0.1,其余5對接近0.1；又如厚葉紅淡比與亮葉水青岡的Lih/Lhi值為0.103/0.098?？傮w來看,群落主要優(yōu)勢種群之間的生態(tài)位重疊程度很低,在0.018～0.127之間波動,所有的Lih值和Lhi值平均為0.062。在同屬植物中,多脈青岡與褐葉青岡、臺灣冬青與凸脈冬青的生態(tài)位重疊值較小,Lih/Lhi值分別0.082/0.044、0.058/0.053。一般認(rèn)為,同屬物種親緣關(guān)系較近,它們的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性比較相似,對環(huán)境的需求也較為相似。在本研究中,多脈青岡與褐葉青岡、臺灣冬青與凸脈冬青的生態(tài)位相似性比例中等,而生態(tài)位重疊值均較小。群落主要優(yōu)勢種群之間較低的生態(tài)位重疊程度和同屬植物的生態(tài)位特征,表明百山祖中山常綠闊葉林群落穩(wěn)定性較大,處于或接近于地帶性頂極群落。

3 討論

生態(tài)位寬度是指一個種群在群落中所利用的各種不同資源的總和,在可利用資源較少的條件下,生態(tài)位寬度往往會變寬,才能使種群得到充足的資源,而在可利用資源相對充裕的條件下,會導(dǎo)致選擇性地利用資源,從而使生態(tài)位寬度變窄；這種利用資源的能力從種群在群落中的分布范圍和生物量的大小上得以體現(xiàn)(張金屯,2011)。一般地,在天然林中,一個種群必須具有較大的生態(tài)位寬度,較好地利用有限的資源,才能成為群落的優(yōu)勢種群。本研究發(fā)現(xiàn),物種的生態(tài)位寬度與其重要值大小無關(guān),但與其在各樣方中的重要值均勻程度存在極顯著的相關(guān)性,因而物種的生態(tài)位寬度實(shí)質(zhì)反映的是該物種利用資源的均勻程度(即分布范圍)。在判定某一物種對資源的利用情況時,不僅要看它的生態(tài)位寬度,還要考慮其實(shí)際的重要值大小(即生物量)。

大多數(shù)植物種群生態(tài)位研究的樣方面積為20 m×20 m或者更大,邊長20 m的正方形的對角線長為28.28 m,在這樣的尺度下,兩個物種即使同時出現(xiàn)在一個樣方內(nèi),也未必會因?yàn)槔孟嗤馁Y源而發(fā)生競爭。生態(tài)位重疊只是種間競爭發(fā)生的必要條件,而非充分條件,生態(tài)位重疊不一定就會發(fā)生種間競爭,當(dāng)環(huán)境資源條件豐富時,它們可以共同享用資源,除非共享資源供應(yīng)不足(張金屯,2011；金俊彥等,2013)。它們可通過其它方式如營養(yǎng)成份的選擇性吸收、根系深淺的不同、相互錯開物候期等,以此來減少種間競爭；在生態(tài)位分化的群落內(nèi),各種群在空間、時間和其它生態(tài)因子的利用等方面多趨向于互相彌補(bǔ)、互相配合,而不是直接競爭(楊持,2008)。生態(tài)位重疊值小可以表明競爭不激烈,但生態(tài)位重疊值較大并不一定能夠表明競爭激烈。

致謝 麗水學(xué)院張超藍(lán)等學(xué)生參與樣地的外業(yè)調(diào)查,張莉薌等參與樣地?cái)?shù)據(jù)資料的整理與錄入,溫州大學(xué)丁炳揚(yáng)教授在樣地復(fù)查方面付出了大量的辛勞,在此一并致謝。

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Niche of dominant species populations in an evergreen broad-leaved forest in Baishanzu

WU You-Gui1?,YE Zhen-Lin1,ZHOU Rong-Fei1,YANG Hui2,LUO Zheng-Rong3

(1.Management Office of Baishanzu,Fengyangshan-Baishanzu National Nature Reserve,Qingyuan 323800,China；2.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang Agriculture and Forestry University,Lin’an 311300,China；3.College of Ecology,Lishui University,Lishui 323800,China)

Dominant plant populations have great ability to adapt to the environment and use resources,and they play a decisive role in the community structure and function.What's more,the species niche characteristic reflects the utiliza-tion of environmental resources from a perspective.In order to explore the relationship,position and function of each dominant species population in an evergreen broad-leaved forest of Baishanzu,nine subplots of 20 m×20 m regularly from the 5 hm2(250 m×200 m)plot which established in 2003 were selected,where all trees with DBH≥1 cm were tagged,measured,and identified to species.The niche breadths,niche similarities and niche overlaps of 13 species (importance value larger than 1 )were analyzed quantitatively based on the data collected in 2013.The results demon-strated that the niche breadths of Cyclobalanopsis multinervis,Rhododendron latoucheae and Eurya rubiginosa var.attenu-ate were relatively larger,with Hurlbert niche breadth values(Ba)being 0.878,0.825,0.806,respectively,while the niche breadths of Cleyera pachyphylla,Fagus lucida and Sycopsis sinensis were relatively smaller,with Ba values being 0.341,0.320,0.272,respectively.The species niche breadth was not related to its importance value,but was signifi-cantly positively correlated with the evenness of importance values across different plots.The niche similarity between Cyclobalanopsis multinervis and Camellia cuspidate was the largest,being 0.832,while that between Ilex editicostata and Sycopsis sinensis was the smallest,being 0.248.Despite of small niche breadths,in addition,the niche similarity be-tween Cleyera pachyphylla and Fagus lucida was high(0.758)due to their similar habitat requirements.Low niche simi-larities were found in two pair of species in the same genus:between Cleyera multinervis and C.stewardiana,and be-tween Ilex formosana and I.editicostata.Species with wide niche breadth often had high degrees of niche overlap with other species,and large niche similarity was often associated with high degrees of niche overlap.Low degrees of niche overlap were found between Cleyera multinervis and C.stewardiana,and between Ilex formosana and I.editicostata.In a word,low degrees of niche overlap found in this study suggested weak interspecies competition among dominant species and therefore a potentially stable plant community in this forest.This paper revealed the niche characteristics of dominant species populations and structural stability of the community,and it would provide theoretical basis for the research of biodiversity conservation,succession,population evolution.And it also could provide reference for the nature reserve management institution to adjust and improve conservation measures.

evergreen broad-leaved forest,dominant species populations,niche breadth,niche similarity,niche over-lap,Baishanzu Mountain

Q948.1,S718.54

A

1000-3142(2016)02-0186-07

10.11931/guihaia.gxzw201408035

吳友貴,葉珍林,周榮飛,等.百山祖常綠闊葉林優(yōu)勢種群的生態(tài)位[J].廣西植物,2016,36(2):186－192

WU YG,YE ZL,ZHOU RF,et al.Niche of dominant species populations in an evergreen broad-leaved forest in Baishanzu[J].Guihaia,2016,36(2):186－192

2014-08-29

2015-03-30

國家林業(yè)局林業(yè)國家級自然保護(hù)區(qū)補(bǔ)助資金項(xiàng)目(財(cái)農(nóng)[2013]81號)[Supported by Grant Fund for National Natural Reserve of State Forestry Administration([2013]81)]。

吳友貴(1970-),男,浙江慶元縣人,高級工程師,主要從事自然保護(hù)區(qū)生物多樣性保護(hù)等研究,(E-mail)qywyg＠sina.com