模擬酸雨對鼎湖山季風常綠闊葉林土壤呼吸的初期影響

梁國華,吳建平,熊 鑫,吳小映,褚國偉,周國逸,曾任森,張德強?

(1.華南農業(yè)大學,廣州510642；2.中國科學院華南植物園,廣州510650；3.中國科學院大學,北京100039)

模擬酸雨對鼎湖山季風常綠闊葉林土壤呼吸的初期影響

梁國華1,吳建平2,3,熊 鑫2,3,吳小映1,褚國偉2,周國逸2,曾任森1,張德強2?

(1.華南農業(yè)大學,廣州510642；2.中國科學院華南植物園,廣州510650；3.中國科學院大學,北京100039)

通過在鼎湖山季風常綠闊葉林(季風林)進行野外模擬酸雨試驗,對不同酸雨強度處理下的林地土壤呼吸速率進行原位測定,探討酸雨對南亞熱帶森林土壤呼吸的初期影響。結果表明:在兩年的測定周期內,4個酸雨水平:CK(pH值4.5左右的天然湖水)、T1(pH值4.0)、T2(pH值3.5)和T3(pH值3.0)處理下的年平均土壤呼吸速率分別為(3.07±0.08)、(3.06±0.17)、(2.78±0.29)和(2.56±0.08)μmol?m-2?s-1,其中T3處理顯著低于CK和T1處理(P<0.05),說明模擬酸雨抑制了季風林土壤呼吸。這種抑制作用大體上隨處理時間的延長而逐漸顯著,處理間的差異只在測定周期的第二年達到顯著水平,且抑制作用的差異顯著性只出現(xiàn)在濕季(P<0.05)。模擬酸雨對土壤呼吸的抑制作用可能與其脅迫下土壤酸化而導致土壤微生物異養(yǎng)呼吸及凋落物CO2釋放量下降有關。表現(xiàn)為模擬酸雨導致土壤pH值降低,使得土壤酸化加??；降低了土壤微生物量碳、氮含量,抑制了微生物活性；提高了凋落物質量殘留率,抑制了凋落物分解。還與土壤呼吸結果相對應,上述指標對模擬酸雨的響應也大體上隨處理時間的延長而逐漸顯著。另外,土壤呼吸溫度敏感系數(shù)Q10值隨處理pH值降低有下降的趨勢,表明酸雨處理在一定程度上降低了土壤呼吸的溫度敏感性。

模擬酸雨,土壤呼吸,土壤pH值,土壤微生物活性,凋落物分解,季風常綠闊葉林

大氣中溫室氣體濃度上升而導致的全球變暖是人類目前面臨的主要環(huán)境問題之一,而CO2是最重要的溫室氣體,其對全球變暖的貢獻率在60 以上(楊玉盛等,2004)。土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié),也是全球碳循環(huán)的一個主要流通過程。每年全球土壤由于土壤呼吸作用向大氣釋放的碳為68 Pg,僅次于全球總初級生產力(相當于碳量100～ 120 Pg?a-1),而超過全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產力(相當于碳量50～60 Pg ? a-1) (Raich＆Schlesinger,1992),是化石燃料燃燒釋放碳量(5.2 Pg?a-1)的10多倍(Marland＆Rotty,1984)。所以,土壤呼吸即使發(fā)生微小的變化,其對全球碳循環(huán),尤其是對大氣CO2濃度的變化將產生巨大的影響。正因為如此,關于土壤呼吸的研究近幾十年來受到科學界的高度關注(彭少麟等,2002),并成為全球碳循環(huán)研究的重要內容之一(Schimel et al,1995)。森林土壤碳是全球碳庫的重要組成部分,占全球土壤碳(1 400 Pg)的73 (Post et al,1982；Jenkinson et al,1991),是森林植被碳庫的2倍多(Dixon et al,1994),在全球碳循環(huán)方面發(fā)揮重要作用。由于全球森林過度采伐和土地利用變化而導致土壤CO2的釋放,大約占過去兩個世紀以來因人類活動釋放的CO2總量的一半(Post et al,1982；楊玉盛等,2004)。故探索森林土壤呼吸的動態(tài)變化及其調控機理,對了解全球變化背景下森林土壤作為碳源還是碳匯的問題具有現(xiàn)實的指導意義。

自20世紀以來,酸雨已成為當今世界上最嚴重的環(huán)境問題之一,其主要來源是人類活動如工業(yè)生產和汽車尾氣等所排放的大氣污染物二氧化硫(SO2)和氮氧化物(NOx)(Larssen et al,2000；Zhang et al,2007)。盡管歐美發(fā)達國家的酸性氣體排放量有所下降,但發(fā)展中國家的排放量卻在增加,中國南方已成為繼歐美之后的第三大酸雨區(qū)(王文興和許鵬舉,2009)。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,也是酸雨的主要受體。日益嚴重的酸雨問題必然會影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能,其導致森林土壤酸化所帶來的直接或間接的影響已有很多報道(劉菊秀等,2003a；Laverman et al,2001)；而土壤呼吸作為全球碳循環(huán)流通的關鍵環(huán)節(jié)之一,其對酸雨增加的響應亦受到國內外學者的關注(劉源月等,2010；Vanhala et al,1996)。然而,不同的研究者關于酸雨對土壤呼吸影響的報道結果往往不一致(Vanhala,2002)。目前酸雨對森林土壤呼吸影響的研究多見于北美和歐洲這些經濟發(fā)達的溫帶區(qū)域(Laverman et al,2001)。Salonius(1990)在20世紀80年代研究了云杉林土壤有機層呼吸速率對模擬酸雨的響應,發(fā)現(xiàn)只有在重度酸雨(pH2.6)下才抑制了微生物呼吸。Vanhala et al(1996)在芬蘭亞寒帶森林進行了長期(8 a)的模擬酸雨對土壤呼吸及土壤微生物影響的研究,發(fā)現(xiàn)微生物多樣性未受到酸雨的顯著影響,但強酸雨卻使土壤呼吸降低了20 。與北美和歐洲這些溫帶區(qū)域相比,酸雨對中國熱帶和亞熱帶森林土壤呼吸影響的研究起步較晚、報道較少(張勇等,2011；Chen et al,2012),且受野外實驗條件的限制,研究方法大多以室內盆栽培養(yǎng)模擬實驗為主(謝小贊等,2009),其研究結果能否適用于野外自然狀況還難以定論。故在酸雨日益嚴重的中國南亞熱帶地區(qū),開展野外人工模擬酸雨實驗并深入研究酸雨對森林土壤呼吸的影響顯得非常緊迫。為此,我們在鼎湖山以南亞熱帶具有典型代表性的季風常綠闊葉林為研究對象,通過在自然林里開展人工模擬酸雨控制試驗,對土壤呼吸速率及其相關環(huán)境因子進行觀測,主要探討季風常綠闊葉林土壤呼吸在酸雨脅迫下的響應規(guī)律如何?響應規(guī)律的機理是什么?研究結果將為正確評估森林生態(tài)系統(tǒng)中的碳平衡及其對全球氣候變化的響應提供基礎數(shù)據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)與樣地概況

研究地設在廣東省中部、珠江三角洲西南的肇慶市鼎湖山國家級自然保護區(qū)(112°30′～112°33′E,23°09′～23°11′N)內,距廣州86 km,面積為1 113 hm2。該地區(qū)屬南亞熱帶季風氣候,年均氣溫20.9℃,最冷月(1月)和最熱月(7月)的平均溫度分別為12.6℃和28.0℃,年均相對濕度為80 ,年均降雨量和蒸發(fā)量分別為1 929 mm和1 115 mm,4－9月為濕季,10月至次年3月為旱季(劉菊秀等,2003b)。保護區(qū)內有著群落演替進程處于不同階段的3種森林(馬尾松針葉林、馬尾松針闊混交林和季風常綠闊葉林),本實驗樣地所在的季風常綠闊葉林海拔250～400 m,是有著近400 a保護歷史的南亞熱帶地帶性植被類型,整個群落處于由陽性植物占優(yōu)勢的森林向中生性和耐陰性植物占優(yōu)勢的演替頂極群落類型演變的最后階段。群落終年常綠,垂直結構復雜,群落優(yōu)勢樹種主要有錐栗、荷木、厚殼桂(Cryptocarya chinesis)、黃果厚殼桂(C.con-cinna)和鼎湖釣樟(Lindera chunni)等(任海等,1996)。

1.2 試驗樣地設計

2009 年初在季風林分別設置12個10 m×10 m的樣方用于模擬酸雨實驗。每個樣方四周用水泥板材圍起,水泥板材插入地表下20 cm,地上部分高出地表5 cm,每個樣方之間預留3 m寬的緩沖帶。根據鼎湖地區(qū)近年酸雨的酸度和主要成分比例以及其變化趨勢,以H2SO4∶HNO3＝1∶1的溶液用作為模擬酸雨實驗材料,以pH值為衡量單位,設計4個酸雨強度處理,分別為CK(pH4.5左右的天然湖水)、T1(pH4.0)、T2(pH3.5)和T3(pH3.0),每處理設3個重復。2009年6月開始進行模擬酸雨處理,每月月初和月中將配置好的40 L模擬酸雨,人工均勻噴灑在林地上。在模擬酸雨噴淋期間,T1、T2和T3接受的H＋輸入量為9.6、32、96 mol?hm-2,分別約相當于自然穿透雨H＋輸入量的0.3、1.0和3.0倍。在上述的每個樣方隨機設置2個直徑20 cm的PVC環(huán)用作土壤呼吸實驗,將PVC環(huán)插入土壤5 cm左右,砸實PVC環(huán)防止漏氣,并保持環(huán)在整個試驗期間位置不變。

1.3 土壤呼吸速率的測定

經上述處理10個月后(土壤呼吸實驗進行期間繼續(xù)同樣的處理),于2010年4月至2012年3月,利用LI-8100開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)測定模擬酸雨脅迫下季風林的土壤呼吸速率,每月月初和月中進行2次測定,測定時間為9:00－12:00,測定時將LI-8100的短期測量室置于PVC環(huán)之上,并用其攜帶的溫、濕度探針同步測定地表下5 cm處土壤溫度及5 cm處土壤含水量。

1.4 土壤pH值、土壤微生物量碳、氮的測定

于2010年6月和2011年6月(分別為模擬酸雨1 a和2 a后),在上述樣地進行土壤樣品采集,每個樣方隨機選取4個點,去除表土上覆蓋的枯枝落葉,用內徑2.5 cm的土鉆取0～10 cm層次土壤,每個點取4鉆,混合后裝入布袋并用標簽做好標記帶回實驗室,去除樣品中可見的根系和石塊等,過2 mm篩。土壤微生物量碳、氮含量測定采用新鮮土,用氯仿熏蒸提取法,其中轉化系數(shù)為0.45；土壤pH值采用自然風干土,以1 mol?L-1氯化鉀浸提(水土比為2.5∶1)后用pH計測定。

1.5 凋落物分解速率的測定

收集季風林優(yōu)勢種錐栗的新鮮凋落葉,風干,充分混勻,一次性分裝在尼龍網縫制的分解袋中,每個分解袋裝12 g,裝袋時另取部分凋落葉測定含水量。分解袋規(guī)格為15 cm×20 cm,尼龍網孔徑大小為上表面2 mm,下表面0.5 mm。2009年10月布置分解袋,在每個樣方中放入14個分解袋。放置凋落物分解袋時,先清除地表凋落物層,再將分解袋緊貼地面放置,表面簡單覆蓋一層凋落物。此后每隔3個月取1次樣,每樣方每次取2袋,試驗期間共收集7次。收集的分解袋拿回實驗室,小心清除凋落物表面的泥土,65℃烘干稱重。

1.6 數(shù)據的分析

用統(tǒng)計軟件SAS8.0進行數(shù)據處理分析,用Re-peated measured ANOVA檢驗土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度和凋落物質量殘留率在處理間的差異顯著性,利用One-Way ANOVA檢驗年均土壤呼吸速率、土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量和凋落物質量殘留率的差異顯著性,用回歸分析方法建立土壤溫度、土壤濕度與土壤呼吸之間的統(tǒng)計關系。土壤呼吸與溫度之間關系采用指數(shù)模型:y＝aebT。式中,y為土壤呼吸速率；T為土壤溫度；a是溫度為0℃時的土壤呼吸(Luo et al,2001)；b為溫度反應系數(shù)。Q10值通過下式確定(Xu＆Qi,2001):Q10＝e10b。式中,b同上式。凋落物的分解速率采用負指數(shù)衰減模型計算:y＝ae-kt。式中,y為質量殘留率( ),t為時間,通常以年或月表示,a為擬合參數(shù),k即為年分解速率常數(shù)(g?g-1?a-1)。某一時刻凋落物殘留率＝(某一時間凋落物干質量/初始時間干質量)× 100 。用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 模擬酸雨對土壤溫度與土壤濕度的影響

季風林土壤溫度和土壤濕度在不同處理下都具有明顯的季節(jié)動態(tài),濕季(4－9月)較高,旱季(10月至翌年3月)較低(P<0.05),對照樣方的年均土壤溫度和年均土壤濕度分別為(20.00±0.04)℃和(27.68±0.70) 。兩年的測定周期內,不同處理間的土壤溫度和土壤濕度在濕季、旱季和全年均無顯著差異(P>0.05),說明模擬酸雨對土壤溫度和土壤濕度無影響(圖1:A,B)。

2.2 模擬酸雨對土壤呼吸速率的影響

由圖1:C及表1可知,不同處理下的土壤呼吸速率均具有明顯的季節(jié)動態(tài),濕季的土壤呼吸速率顯著高于旱季(P<0.05)；對兩年觀測周期內的數(shù)據進行重復測量方差分析顯示,不同處理間的土壤呼吸差異顯著(P<0.05)。CK、T1、T2和T3處理下的年均土壤呼吸速率分別為(3.07±0.08)、(3.06± 0.17)、(2.78±0.29)和(2.56±0.08)μmol?m-2?s-1,其中T3處理顯著低于CK和T1處理(P<0.05),這表明模擬酸雨抑制了季風林的土壤呼吸。這種抑制作用大體上隨處理時間的延長而逐漸顯著,表現(xiàn)為在測定周期的第一年,與CK相比,T1、T2和T3處理下的年均土壤呼吸速率分別降低2.0 、7.8 和13.6 ,各處理間差異不顯著；而在第二年,下降幅度明顯增大,分別為-0.9,10.9 和19.3 ,各處理間差異顯著(P<0.05)。但模擬酸雨對土壤呼吸的抑制作用具有季節(jié)差異性,處理間的差異性只出現(xiàn)在濕季,如在第二年的濕季,與CK相比,T3的下降幅度達22.96 (P<0.05)；各處理間的土壤呼吸速率在旱季無顯著差異。

2.3 模擬酸雨對土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量的影響

實驗期間的兩次測定中,土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量的平均值在對照樣方分別為(3.89± 0.03)、(570.25±57.06)和(98.33±16.94)mg?kg-1(圖2,圖3)。方差分析表明,模擬酸雨對2010年6月測定(模擬酸雨1 a后)的土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量均無顯著影響(P>0.05),但模擬酸雨卻均顯著地降低了2011年6月測定(模擬酸雨2 a后)的這三個指標(P<0.05)。在后一次的測定中,與CK相比,土壤pH值在T1、T2和T3處理分別下降了0.05、0.14和0.16,其中T2和T3處理顯著低于CK；土壤微生物量碳含量分別下降了6.4 、13.6 和15.6 ,其中T2和T3處理顯著低于CK；土壤微生物量氮含量則分別下降了12.5 、20.0

和29.6 ,其中T3處理顯著低于CK?？梢?模擬酸雨降低了森林土壤的pH值,使得土壤酸化加??；同時,降低了土壤微生物量碳、氮含量,抑制了土壤微生物活性。與土壤呼吸結果對應,模擬酸雨對土壤的酸化效應和對微生物活性的抑制效應會隨著模擬酸雨處理時間的延長而逐漸顯著。

2.4 模擬酸雨對凋落物質量殘留率的影響

圖4是季風林優(yōu)勢樹種錐栗葉凋落葉在不同酸雨處理下的質量殘留率變化情況,在整個觀測階段,質量殘留率(經歷相同分解時間相比較)在酸處理樣方均大于CK,可見模擬酸雨處理對凋落物分解有不同程度的抑制作用。經過21個月的分解,CK、T1、T2和T3處理的質量殘留率分別為13.92 、15.31 、16.58 和21.22 ,為CK

圖1 不同處理間土壤溫度(A)、土壤濕度(B)和土壤呼吸速率(C)的季節(jié)動態(tài)(2010年4月－2012年3月)Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperatures(A),soil moistures(B),and soil respiration rates(C)under different treat-ments(from April 2010 to March 2012)

表1 土壤呼吸速率在不同處理間的差異性(平均值±標準偏差)Table 1 Differences in soil respiration rates under different treatments(mean±SD,μmol?m-2?s-1)

圖2 不同處理間的土壤pH值Fig.2 Soil pH value under different treatments

圖3 不同處理間的土壤微生物量碳(A)和土壤微生物量氮(B)Fig.3 Soil microbial biomass carbon(SMBC) (A) and soil microbial biomass nitrogen(SMBN) (B) under different treatments

2.5 土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關系

各個處理的土壤呼吸速率與地下5 cm溫度之間均呈顯著指數(shù)回歸關系(P<0.001),對應的方程可決系數(shù)為0.55～0.71,而各個處理與地下5 cm濕度之間均呈顯著直線回歸關系(P<0.001),對應的方程可決系數(shù)為0.17～0.19(圖5)。利用CK、T1、T2和T3處理土壤呼吸速率與土壤溫度之間的指數(shù)回歸關系可得其對應的土壤呼吸溫度敏感系數(shù)Q10值(即土壤溫度每升高10℃,土壤呼吸速率變?yōu)槲丛鰷厍昂粑俾实谋稊?shù))分別為1.99、1.88、1.76和1.71(圖4),Q10呈隨酸處理pH值降低有下降的趨勢,表明酸雨處理降低了土壤呼吸的溫度敏感性。

圖4 不同處理間優(yōu)勢樹種錐栗(Castanopsis chinensis)凋落葉分解質量殘留率( )動態(tài)Fig.4 Changes in mass remaining( )of leaf litter of the dominant spices Castanopsis chinensis in different treatments

3 討論與結論

亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域占全國森林總面積的45.56 ,其土壤層碳庫C為4.12 Pg,占全國森林總土壤碳庫的39.24 (方精云等,2002)。因此,在該區(qū)域進行森林土壤呼吸及其對環(huán)境變化的響應研究,對認識我國森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支具有重要意義。本研究所在地鼎湖山季風常綠闊葉林是南亞熱帶地帶性植被類型,鑒于此林型在該區(qū)域的典型代表性,近年來已有不少研究者陸續(xù)在此開展土壤呼吸相關的研究。如Tang et al(2006)對該林型土壤呼吸的年際和日變化規(guī)律進行了研究；另外,環(huán)境變化如氮沉降(Mo et al,2008)和降水改變(Deng et al,2012)對土壤呼吸的影響也有研究報道。近年來,我國南亞熱帶森林酸雨和森林土壤酸化問題尤其嚴重,如本研究所在林型的酸雨頻率由2003年的63 增至2009年的96 ,大氣降雨年均pH值則由2003年4.90降至2007年的4.10(劉菊秀等,2003b),并且整個森林土壤剖面pH值都低小于4.5,土壤自然酸化非常嚴重(劉菊秀等,2003a)。但酸雨加劇對該林型土壤呼吸影響的研究卻鮮有報道。

圖5 不同處理下土壤呼吸與土壤溫度(A)和土壤濕度(B)的相關關系Fig.5 Relationship of soil respiration rate with soil temperature(A)or soil moisture(B)under different treatments

由于各研究區(qū)域的氣候條件,土壤營養(yǎng)狀況以及植被類型等不同,酸雨對森林土壤呼吸影響的研究結果往往存在差異。如Will et al(1986)報道模擬酸雨并未影響土壤呼吸；劉源月等(2010)研究表明,模擬酸雨在短期內就能抑制土壤呼吸,而且重度酸雨(pH2.5)使土壤呼吸持續(xù)減弱；歐陽學軍等(2005)的結果表明,一定的酸化累積促進CO2排放,當累積到某值時又抑制CO2的排放。本研究中,模擬酸雨抑制了季風林的土壤呼吸,抑制效應隨著處理時間的延長而逐漸顯著,且只有高強度模擬酸雨T3處理在濕季顯著的抑制了土壤呼吸。

模擬酸雨對土壤呼吸的抑制作用可能與其脅迫下土壤酸化從而導致土壤微生物活性和凋落物分解速率下降有關。本研究樣地CK樣方的土壤為強酸性土壤(pH值小于4),而經過25個月的模擬酸雨處理,土壤pH值顯著降低,這表明原本酸化嚴重的土壤酸化加劇,這與劉源月等(2010)熱帶和亞熱帶森林的模擬酸雨結果類似。一方面,土壤呼吸與土壤有機物的轉化與循環(huán)密切相關,有賴于專性微生物活化才能完成,酸化的土壤由于H＋的毒害作用,從而改變了土壤分解者微生物的種類,結構以及生物活性(Falappi et al,1994)。高志紅等(2004)指出各種微生物都有最適宜的pH范圍,pH過低會對微生物活性產生抑制作用。本研究中模擬酸雨降低了土壤微生物量碳、氮含量,這表明土壤微生物活性受到抑制,從而抑制了微生物異氧呼吸。另一方面,凋落物分解過程是土壤呼吸的一個重要途徑,土壤微生物活性的降低會導致凋落物分解速率的降低,因此導致凋落物分解產生的CO2減少(Wolters,1991)。Raich＆Schlesinger(1992)估算的全球土壤呼吸通量約為68 Pg C?a-1,其中50 Pg C?a-1來自于凋落物和土壤有機質分解,因此凋落物數(shù)量及其分解速率在很大程度上影響著土壤CO2通量(Wan et al,2007)。鄧琦等(2007)的研究結果表明,松林、混交林和季風林的凋落物對土壤呼吸年平均貢獻率分別為36.35 、33.29 和27.82 ,這證明了凋落物的碳輸入是鼎湖山森林土壤呼吸的一個重要的影響因素。本研究中,模擬酸雨減緩了季風林優(yōu)勢樹種錐栗葉凋落物的分解速率,從而抑制凋落物CO2的釋放,這與馬元丹等(2010)在亞熱帶和溫度森林的研究結果相一致。

土壤溫度和土壤濕度是影響土壤呼吸的兩個最主要環(huán)境因子。在熱帶和亞熱帶的森林,土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度的關系一般分別用指數(shù)回歸方程和直線回歸方程來描述(Sotta et al,2004；Cleveland＆Townsend,2006)。本研究不同處理下的土壤呼吸速率均與土壤溫度呈顯著的指數(shù)回歸關系,與土壤濕度呈顯著的直線回歸關系,這種土壤溫度和土壤濕度對土壤呼吸共同控制的關系與本區(qū)域雨熱同期的季風氣候有關(Kong et al,1997)。模擬酸雨對土壤呼吸的抑制效應主要出現(xiàn)在濕季,這是由于本區(qū)域濕季水熱充沛,植物光合作用較強,根系生長較旱季旺盛,微生物活性較高,因此酸雨在濕季對它們的抑制作用會更明顯(Yang et al,2004；張勇等,2011)。另外,我們發(fā)現(xiàn)模擬酸雨影響了土壤呼吸對溫度的響應,表現(xiàn)為Q10值在酸處理下有下降的趨勢,表明模擬酸雨減低了土壤呼吸的溫度敏感性,這與北亞熱帶天然次生林的模擬酸雨結果一致(Yang et al,2004),推測原因可能是由于土壤pH值的改變引起根系呼吸強度、土壤酶活性的改變而導致(謝小贊等,2009)。

由于土壤在短期內對酸雨具有一定的緩沖能力,所以在實驗的初期模擬酸雨沒有顯著降低土壤pH值,而隨著模擬酸雨處理的時間延長這種下降效應才變得顯著,這與劉菊秀等(2003a)的研究結果相應,表明模擬酸雨下森林的土壤酸化是個逐漸累積的過程。同時,土壤呼吸影響因子,包括土壤微生物活性和凋落物分解速率對模擬酸雨的響應也隨著酸處理時間的延長而逐漸顯著,因此,森林土壤呼吸對模擬酸雨的響應也呈現(xiàn)相同的規(guī)律。此外,土壤微生物活性和凋落物分解速率大體上是在強酸雨T3處理下才達到處理效應的顯著水平,相應地,只有T3處理顯著地抑制了土壤呼吸速率。

根據本研究結果,在酸雨日益嚴重的南亞熱帶地區(qū),森林土壤呼吸速率的降低將有利于土壤有機碳的積累,這可能是成熟森林可持續(xù)積累有機碳的機理之一(Zhou et al,2006)。但酸雨對土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響是個長期累積的過程,本試驗兩年多的模擬酸雨噴淋可能仍比較短,而且對土壤微生物量碳、氮含量和凋落物分解速率的測定也比較初步,未來在繼續(xù)探討酸雨對土壤呼吸的長期效應同時,應該對土壤理化性質發(fā)生的變化進行長期和連續(xù)的監(jiān)測分析,以使研究結果能夠更好地說明酸雨對土壤呼吸產生的綜合影響。

CHEN ST,SHEN XH,HU ZH,et al,2012.Effects of simulated acid rain on soil CO2emission in a secondary forest in subtropical China[J].Geoderma,189:65－71.

CLEVELAND CC,TOWNSEND AR,2006.Nutrient additions to a tropical rain forest drive substantial soil carbon dioxide losses to the atmosphere[J].Proc Natl Acad Sci USA,103:10 316－10 321.

DENG Q,LIU SZ,LIU JX,et al,2007.Contributions of litter-fall to soil respiration and its affacting factors in southern subtropical forests of China[J].Adv Earth Sci,22(9):976－986. [鄧琦,劉世忠,劉菊秀,等,2007.南亞熱帶森林凋落物對土壤呼吸的貢獻及其影響因素[J].地球科學進展,22(9):976－986.]

DENG Q,HUI DF,ZHANG DQ,et al,2012.Effects of precipitation increase on soil respiration:a three-year field experiment in subtropical forests in China[J].PLoS One,7(7):e41493.

DIXON RK,BROWN S,HOUGHTON RA,et al,1994.Carbon pools and flux of global forest ecosystem[J].Science,263:185－190.

FALAPPI D,FARINI A,RANALLI G,et al,1994.Effects of simu-lated acid rain on some microbiological parameters of subacid soil[J].Chemosphere,28(6):1 087－1 095.

FANG JY,SONG YC,LIU HY,et al,2002.植被氣候關系與我國的植被分區(qū)[J].Acta Bot Sin,44(9):11 105－11 122. [方精云,宋永昌,劉鴻雁,等,2002.植被氣候關系與我國的植被分區(qū)[J].植物學報,44(9):11 105－11 122.]

GAO ZH,ZHANG WL,ZHANG QF,2004.森林凋落物生態(tài)功能研究概況及展望[J].J NE For Univ,32(6):79－83. [高志紅,張萬里,張慶費,2004.森林凋落物生態(tài)功能研究概況及展望[J].東北林業(yè)大學學報,32(6):79－83.]

JENKINSON DS,ADAMS DE,WILD A,1991.Model estimates of CO2emissions from soil in response to global warming[J].Na-ture,351:304－306.

KONG GH,HUANG ZL,ZHANG QM,et al,1997.Type,structure, dynamics and management of the lower subtropical evergreen broad-leaved forest in the Dinghushan Biosphere Reserve of China[J].Tropics,6:335－350.

LARSSEN T,CARMICHAEL GR,2000.Acid rain and acidification in China:the importance of base cation deposition[J].Environ Poll,110(1):89－102.

LAVERMAN AM,ZOOMER HR,VERHOEF HA,2001.The effect of oxygen,pH and organic carbon on soil-layer specific denitrif-ying capacity in acid coniferous forest[J].Soil Biol Biochem,33(4－5):683－687.

LIU JX,ZHANG DQ,ZHOU GY,et al,2003a.A preliminary study on the chemical properties of precipitation,throughfall,stemflow and surface run-off in major forest types at Dinghushan under acid deposition[J].Chin J Appl Ecol,14 (8):1 223－1 228. [劉菊秀,張德強,周國逸,等,2003a.鼎湖山酸沉降背景下主要森林類型水化學特征初步研究[J].應用生態(tài)學報,14(8):1 223－1 228.]

LIU JX,ZHOU GY,ZHANG DQ,2003b.The cumulative effects of acid rain on the soil and responses of Schima superba at Ding-hushan[J].Chin Environ Sci,23(1):90－94. [劉菊秀,周國逸,張德強,2003b.酸雨對鼎湖山土壤的累積效應及荷木的反應[J].中國環(huán)境科學,23(1):90－94.]

LIU YY,JIANG H,LI YH,2010.A short-term effect of simulated acid rain on the soil respiration of the compound system of Chi-nese fir seedling-soil[J].Acta Ecol Sin,30(8):2 010－2 017. [劉源月,江洪,李雅紅,2010.模擬酸雨對杉木幼苗-土壤復合體系土壤呼吸的短期效應[J].生態(tài)學報,30(8): 2 010－2 017.]

LUO YQ,WAN SQ,HUI DF,et al,2001.Acclimatization of soil respi-ration to warming in a tallgrass prairie[J].Nature,413:622－625.

MA YD,JIANG H,YU SQ,et al,2010.Effects of simulated acid rain on the decomposition of Phyllostachys pubescens[J].Acta Sci Nat Univ Sunyatseni,49(2):95－99. [馬元丹,江洪,余樹全,等,2010.模擬酸雨對毛竹凋落物分解的影響[J].中山大學學報?自然科學版,49(2):95－99.]

MARLAND G,ROTTY RM,1984.Carbon dioxide emission from fossil fuels:a procedure for estimation and results for 1950－1982 [J].Tellus,36B:232－261.

MO JM,ZHANG W,ZHU WX,et al,2008.Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China[J].Glob Change Biol,14(2):403－412.

OUYANG XJ,ZHOU GY,HUANG ZL,et al,2008.Effect of simu-lated acid rain on potential carbon and nitrogen mineralization in forest soils[J].Pedosphere,18(4):503－514.

PENG SL,LI YL,REN H,et al,2002.Progress in research on soil respiration under the global change[J].地球科學進展,17 (5):706－713. [彭少麟,李躍林,任海,等,2002.全球變化條件下的土壤呼吸效應[J].地球科學進展,17(5):706－713.]

POST WM,EMANUEL WR,ZINKE PJ,et al,1982.Soil pool and world life zones[J].Nature,298:156－159.

RAICH JW,SCHLESINGER WH,1992.The global carbon dioxide efflux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J].Tellus,44(2):81－99.

REN H,PENG SL,ZHANG ZP,1996.Study on canopy structure and canopy radiation of monsoon evergreen broad leaf forest in dinghushan biosphere reserve[J].Acta Ecol Sin,16(2):174－179. [任海,彭少麟,張祝平,1996.鼎湖山季風常綠闊葉林林冠結構與冠層輻射研究[J].生態(tài)學報,16(2):174－179.]

SALONIUS PO,1990.Respiration rates in forest soil organic horizon materials treated with simulated acid rain[J].Can J For Res,20:910－913.

SCHIMEL DS,BRASWEL BH,HOLLAND EA,et al,1994. Climatic,edaphic and biotic controls over storage and turnover of carbon in soils[J].Glob Biogeochem CY,8(3):279－293.

SOTTA ED,MEIR P,MALHI Y,et al,2004.Soil CO2efflux in a tropical forest in the central Amazon[J].Glob Change Biol,10: 601－617.

TANG XL,LIU SG,ZHOU GY,et al,2006.Soil atmoshpheric exchange of CO2,CH4and N2O in three subtropical forest ecosys-tems in southern China[J].Glob Change Biol,12(3):546－560.

VANHALA P,FRITZE H,NEUVONEN S,1996.Prolonged simulated acid rain treatment in the subarctic:Effect on the soil respiration rate and microbial biomass[J].Biol Fert Soils,23(1):7－14.

VANHALA P,2002.Seasonal variation in the soil respiration rate in coniferous forest soils[J].Soil Biol Biochem,34(9):1 375 －1 379.

WAN SQ,NORBY RJ,LEDFORD J,et al,2007.Responses of soil respiration to elevated CO2,air warming,and changing soil water availability in a model old-field grassland[J].Glob Change Biol,13(11):2 411－2 424.

WANG WX,XU PJ,2009.Research progress in precipitation chemistry in China[J].Prog Chem,21(2－3):266－281. [王文興,許鵬舉,2009.中國大氣降水化學研究進展[J].化學進展,21(2－3):266－281.]

WILL ME,GRAETZ DA,ROOF BS,1986.Effect of simulated acid precipitation on soil microbial activity in a typical quartz-ipsamment[J].J Environ Qual,15:399－403.

WOLTERS V,1991.Effects of acid rain on leaf-litter decomposition in a beech forest on calcareous soil[J].Biol Fert Soils,11(2):151－156.

XIE XZ,JIANG H,YU SQ,et al,2009.Effect of simulated acid rain on soil respiration of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceo-lata[J].Acta Ecol Sin,29(10):5 713－5 720. [謝小贊,江洪,佘樹全,等,2009.模擬酸雨脅迫對馬尾松和杉木幼苗土壤呼吸的影響[J].生態(tài)學報,29(10):5 713－5 720.]

XU M,QI Y,2001.Spatial and seasonal variations of Q10determined by soil respiration measurements at a Sierra Nevadan forest[J].Glob Biogeochem CY,15(3):687－696.

YANG XH,NIE CR,MAI ZM,2004.Effect of acid rain on the main microbial strains of peanut soil in South China[J].J Pea-nut Sci,33(2):26－29.

YANG YS,DONG B,XIE JS,et al,2004.Soil respiration of forest ecosystems and its respondence to global change[J].Acta Ecol Sin,24(3):583－591. [楊玉盛,董彬,謝錦升,等,2004.森林土壤呼吸及其對全球變化的響應[J].生態(tài)學報,24(3):583－591.]

ZHANG JE,OUYANG Y,LING DJ,2007.Impacts of simulated acid rain on cation leaching from the Latosol in south China [J].Chemosphere,67(11):2 131－2 137.

ZHANG Y,WANG LX,CHEN ST,et al,2011.Effects of simulated acid rain on soil respiration in a northern subtropical secondary forest[J].Chin Environ Sci,31(9):1 541－1 547. [張勇,王連喜,陳書濤,等,2011.模擬酸雨對北亞熱帶天然次生林土壤呼吸的影響[J].中國環(huán)境科學,31(9):1 541－1 547.]

ZHOU GY,LIU SG,LI ZA,et al,2006.Old-growth forests can ac-cumulate carbon in soils[J].Science,314(5804):1 417.

Effects of simulated acid rain on soil respiration in a monsoon evergreen broad-leaved forest at Dinghushan Nature Reserve

LIANG Guo-Hua1,WU Jian-Ping2,3,XIONG Xin2,3,WU Xiao-Ying1,CHU Guo-Wei2,ZHOU Guo-Yi2,Zeng Ren-Sen1,ZHANG De-Qiang2?

(1.South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China；2.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China；3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100039,China)

Determining the effects of elevated acid rain on forest soil respiration can provide useful information for under-standing of the process of carbon cycle of forest ecosystem and its response to global change.Therefore,a simulated acid rain(SAR)experiment was conducted in a monsoon evergreen broad-leaved forest at the Dinghushan Nature Reserve.SAR treatments included CK(the local lake water,pH4.5),T1(pH4.0),T2(pH3.5),T3(pH3.0)with three replicates.SAR experiments were initiated in June 2009 and were sprayed twice a month during the study period.Re-sponses of soil respiration to SAR were studied from April 2010 to March 2012 with a LI-8100 soil CO2efflux system.The results showed that mean annual soil respiration rates for the CK,T1,T2,and T3 treatments were(3.07±0.08),(3.06±0.17),(2.78±0.29),(2.56±0.08)μmol?m-2?s-1,respectively,and the T3 treatment was significant lower than the CK and T1 treatments(P<0.05),indicating that soil respiration was depressed under SAR.These negative effects were evident in the warm-wet seasons(P<0.05),but not in the cool-dry ones.In addition,by analyzing the an-nual soil respiration of each year,we found that these negative effects had been strengthened over time with significant difference among treatments occurred only in the second year.The depression of soil respiration may be related to the re-duction of heterotrophic respiration and CO2production from litter caused by soil acidification under SAR,as we found that soil pH value and soil microbial biomass carbon and nitrogen significantly decreased after exposure to SAR for two years；and litter decomposition rate was also depressed during the study period.Coincide with the situation of soil respi-ration,the negative effects SAR on these index had been strengthened over time with significant differences among treat-ments mostly occurring in the later stage of the study period.Furthermore,we found the effects of SAR on the tempera-ture response of soil respiration,with a decline in Q10during the study period,suggesting that SAR would decrease the temperature sensitivity of soil respiration.According to the results of this study,soil carbon in forests of subtropical Chi-na would accumulate as the reduction of soil respiration under the continued acid rain in the future.

simulated acid rain,soil respiration,soil pH value,soil microbial activities,litter decomposition,monsoon evergreen broad-leaved forest

Q948.113

A

1000-3142(2016)02-0145-09

10.11931/guihaia.gxzw201504032

梁國華,吳建平,熊鑫,等.模擬酸雨對鼎湖山季風常綠闊葉林土壤呼吸的初期影響[J].廣西植物,2016,36(2):145－153

LIANG GH,WU JP,XIONG X,et al.Effects of simulated acid rain on soil respiration in a monsoon evergreen broad-leaved forest at Dinghushan Nature Re-serve[J].Guihaia,2016,36(2):145－153

2015-04-23

2015-08-07

廣東省科技計劃項目(2014A020216031)；中國博士后科學基金(2014M552207)；國家自然科學基金(31500353,31428001,41430529) [Supported by Guangdong Science and Technology Development(2014A020216031)；Science Foundation for Post Doctorate Rescarch of China (2014M552207)；National Natural Science Foundation of China(31500353,31428001,41430529)]。

梁國華(1985-),男,廣東江門人,博士,主要從事森林生態(tài)學研究,(E-mail)lianggh＠scbg.ac.cn。

?通訊作者:張德強,研究員,博士生導師,主要從事陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應與適應研究,(E-mail)zhangdeq＠scib.ac.cn。