生境異質(zhì)性對(duì)鼎湖山常綠闊葉林群落功能多樣性的影響

周光霞,黃立新,臧曉蔚,韋 霄,葉萬(wàn)輝,沈 浩?

(1.中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049；3.廣西壯族自治區(qū)廣西植物研究所,廣西桂林541006)中國(guó)科學(xué)院

生境異質(zhì)性對(duì)鼎湖山常綠闊葉林群落功能多樣性的影響

周光霞1,2,黃立新1,2,臧曉蔚1,2,韋 霄3,葉萬(wàn)輝1,沈 浩1?

(1.中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049；3.廣西壯族自治區(qū)廣西植物研究所,廣西桂林541006)
中國(guó)科學(xué)院

物種共存機(jī)制一直以來(lái)是群落生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。為了探討異質(zhì)生境條件下鼎湖山常綠闊葉林群落功能多樣性變化,找到其變化的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子,該研究利用位于鼎湖山20 hm2監(jiān)測(cè)樣地第2次群落調(diào)查數(shù)據(jù)并選擇代表不同生境(海拔和地形)的27個(gè)樣方(20 m×20 m),于2013年夏季在樣地內(nèi)所選樣方中測(cè)定所有胸徑≥1 cm樹種的葉片功能性狀。所測(cè)性狀包括形態(tài)學(xué)性狀(比葉面積、葉片干物質(zhì)含量、葉面積以及葉片長(zhǎng)寬比)和化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀(葉片碳、氮、磷的含量),結(jié)合地形和土壤數(shù)據(jù)并通過(guò)分析功能多樣性隨環(huán)境梯度的變化,探討了環(huán)境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)在鼎湖山群落物種共存中的相對(duì)重要性。結(jié)果表明:功能分歧度和群落權(quán)重平均值與環(huán)境因素關(guān)系密切,尤其是海拔、凹凸度和土壤養(yǎng)分。環(huán)境條件較好區(qū)域(微尺度高海拔、高凹凸度和土壤養(yǎng)分含量)的植物采取統(tǒng)一的養(yǎng)分有效保存(低SLA,高LDMC)的適應(yīng)策略(功能分歧度低),環(huán)境過(guò)濾所起作用更強(qiáng)；植物在相反的環(huán)境條件下,采取快速生長(zhǎng)策略(高SLA,低LDMC),能夠更好地適應(yīng)環(huán)境的變化,且性狀變化是多樣的(功能分歧度高),在該條件下競(jìng)爭(zhēng)作用更為顯著。葉面積和葉片氮含量的分歧度在環(huán)境條件較好的區(qū)域增大,這與其他功能性狀不一致,說(shuō)明不同生態(tài)位軸(環(huán)境因素)影響不同性狀的分歧度變化,并且在局域尺度上植物為了更好地適應(yīng)環(huán)境變化采取了多樣的適應(yīng)策略。

群落生態(tài)學(xué),功能多樣性,生境異質(zhì)性,群落共存機(jī)制,適應(yīng)性策略

群落構(gòu)建機(jī)制(community assembly mechanisms)一直以來(lái)是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題,其中環(huán)境過(guò)濾(environmental filtering)和競(jìng)爭(zhēng)(competitive interac-tions)是影響群落構(gòu)建最主要的兩種生態(tài)學(xué)過(guò)程(Cornwell et al,2006；Kraft et al,2008；Siefert et al,2013)。一般認(rèn)為,環(huán)境過(guò)濾會(huì)導(dǎo)致物種的適應(yīng)性策略趨同,而競(jìng)爭(zhēng)則導(dǎo)致物種的適應(yīng)性策略趨異(Spasojevic＆Suding,2012；Chalmandrier et al,2013；Purschke et al,2013)。功能多樣性(functional diversity)是指功能性狀在某個(gè)特定群落內(nèi)的值、范圍和相對(duì)多度(Villeger et al,2008；Car-reno-Rocabado et al,2012)。功能多樣性與群落構(gòu)建機(jī)制和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程都有著密切的關(guān)聯(lián)(Mason et al,2012；Conti＆Diaz,2013；Mason et al,2013；Roscher et al,2013)。環(huán)境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)強(qiáng)度通常導(dǎo)致不同的群落構(gòu)建方式(Spasojevic＆Suding,2012),即功能趨同或者趨異(Kraft et al,2008),兩者的相對(duì)強(qiáng)度可能取決于群落的環(huán)境因素,并隨環(huán)境梯度而變化。目前針對(duì)功能多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性研究,包括功能性狀與大尺度條件下土壤和氣候的變異有顯著相關(guān)性(Siefert et al, 2013；Fortunel et al,2014)；隨著群落演替的進(jìn)行,功能多樣性會(huì)顯著升高(Janecek et al,2013；Pur-schke et al,2013)。然而,小尺度下功能多樣性隨環(huán)境梯度變化尚不清楚(Lohbeck et al,2012)。

植物功能多樣性的測(cè)量方法多樣,但各個(gè)指標(biāo)都是在植物功能性狀和物種豐富度的基礎(chǔ)上進(jìn)行的,采用較多的有Rao指數(shù)(Rao,1982)、功能豐富度(Mason et al,2005)、功能均勻度(Mouillot et al,2005)、群落權(quán)重平均值(Lavorel et al,2008)等。其中受到關(guān)注較多的是功能離散度(functional disper-sion,Fdis)和群落權(quán)重平均值(communtiy weighted mean,CWM),群落離散度是指隨機(jī)挑選的物種間某一相同性狀值之間的差異,通常被用來(lái)表征生態(tài)位互補(bǔ)性(Petchey＆Gaston,2006)。群落權(quán)重平均值是指物種的功能性狀值加權(quán)相對(duì)多度后表征群落中該性狀的平均值,通常被用來(lái)評(píng)估群落的動(dòng)態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)特性(Enoki＆Abe,2004；Louault et al,2005)。從功能性狀的群落權(quán)重平均值和功能離散度的雙重角度出發(fā),能夠更加準(zhǔn)確地判斷隨著環(huán)境變化,群落水平的功能性狀以及性狀離散度水平的變化趨勢(shì)。

同一群落中從性狀的不同角度出發(fā)會(huì)出現(xiàn)一系列不同的功能多樣性指標(biāo)(Ricotta,2005；Petchey ＆Gaston,2006)。由于不同功能性狀可能與不同生態(tài)過(guò)程相關(guān),當(dāng)不同的單一性狀與生態(tài)位軸的關(guān)系相反時(shí),這些相反的關(guān)系有可能造成在多元功能多樣性的計(jì)算中相互抵消,從而掩飾多元功能多樣性與環(huán)境的關(guān)聯(lián)。某些群落的多元功能多樣性與環(huán)境梯度之間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)(Cornwell et al,2006),這會(huì)極大地影響群落構(gòu)建機(jī)制的判斷(Cornwell＆Ack-erly,2009；Spasojevic＆Suding,2012)。所以本文從植物葉片形態(tài)學(xué)性狀和理化性質(zhì)出發(fā),選擇具有代表性的功能性狀來(lái)探索功能多樣性的變化。

森林群落中,生境異質(zhì)性通常是小尺度變異引起的(如地形和土壤的變化) (Harms et al,2001；John et al,2007),生境異質(zhì)性導(dǎo)致樣地能量、水分和養(yǎng)分的可利用性產(chǎn)生差異(Bellingham et al,2000),從而對(duì)群落中物種的分布產(chǎn)生直接或間接影響。鼎湖山大樣地作為中國(guó)森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network)和美國(guó)Smithsonian研究院CTFS(Center for Tropical Forest Science)最重要的大型監(jiān)測(cè)樣地之一,建成于2005年(葉萬(wàn)輝等,2008),2010年完成了首次復(fù)查(Shen et al,2013)。它作為南亞熱帶常綠闊葉林的典型代表,海拔230～470 m,地形復(fù)雜,存在較強(qiáng)的環(huán)境異質(zhì)性(葉萬(wàn)輝等,2008)。關(guān)于鼎湖山大樣地群落構(gòu)建機(jī)制,已在群落(Li et al,2009；Wang et al,2009)、種群遺傳(Wang et al,2012)、進(jìn)化(Pei et al,2011)等方面開展了研究。生境異質(zhì)性、種子性狀個(gè)體間的相互作用等對(duì)物種分布格局的形成以及生物多樣性的維持起著重要作用,而功能多樣性的變化正是植物對(duì)生境異質(zhì)性的適應(yīng)性體現(xiàn),在群落構(gòu)建中起到非常重要的作用。因此,本研究從海拔和地形的角度,探討了鼎湖山樣地異質(zhì)生境條件下群落功能多樣性的變化,為物種共存的重要生態(tài)學(xué)過(guò)程提供理論支持,同時(shí)也為該地區(qū)植被恢復(fù)以及生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣東省肇慶市,112°30′39″～112°33′41″E,23°09′21″～23°11′30″N,地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)南緣,北回歸線附近,形成并保存了較完好的地帶性植被類型——南亞熱帶常綠闊葉林,是我國(guó)植物種類最豐富的植被類型之一,具有熱帶向亞熱帶的過(guò)渡性質(zhì),群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,物種組成豐富。年平均溫度為20.9℃,年平均降雨量為1 927 mm,4－9月是主要的降雨季節(jié),也是植物生長(zhǎng)的主要季節(jié),鼎湖山的地帶性土壤為赤紅壤。

鼎湖山大樣地位于鼎湖山保護(hù)區(qū)的核心區(qū),地形復(fù)雜,海拔為230～470 m,坡度為30°～50°,地形起伏較大,水熱條件良好,相對(duì)濕度較大。植被類型為南亞熱帶常綠闊葉林,群落的發(fā)育和保存良好(葉萬(wàn)輝等,2008)。

1.2 研究方法

本研究中,生境異質(zhì)性以海拔和地形因子加以表征。在鼎湖山大樣地中選擇具有代表性的3條山體,從同一山體的不同海拔高度(308.42～413.4 m)、不同凹凸度(－6.16～6.71 m)出發(fā),于每條山體不同海拔(低海拔、中海拔、高海拔)和不同凹凸度的樣方(山谷、山坡、山脊)中選取Jacard相似度最高的樣方(20 m×20 m)作為本次研究對(duì)象,每條山脈同一海拔同一凹凸度選擇3個(gè)樣方,共包括27個(gè)樣方,代表9種生境類型(表1)。

1.2.1 環(huán)境因子測(cè)定 地形參數(shù)選取海拔高度、凹凸度、坡度和坡向；土壤參數(shù)選取土壤含水量、容重、pH、土壤有機(jī)質(zhì)以及土壤中鉀、磷、氮的含量,數(shù)據(jù)來(lái)源于鼎湖山20 hm2樣地的測(cè)定數(shù)據(jù)。地形因子的測(cè)定是測(cè)量每個(gè)20 m×20 m樣方4個(gè)角的海拔均值為此樣方的海拔；凹凸度為某個(gè)樣方的海拔減去相鄰8個(gè)樣方的海拔平均值；坡度為樣方的任意3個(gè)角形成4個(gè)三角形平面偏離水平面角度的均值。土壤因子測(cè)定時(shí)在20 hm2樣地內(nèi)每隔30 m系統(tǒng)隨機(jī)布設(shè)土壤采樣點(diǎn),在每個(gè)采樣點(diǎn)中,隨機(jī)選擇8個(gè)方向中的一個(gè)方向,在2、5或15 m三個(gè)距離中隨機(jī)增加2個(gè)采樣點(diǎn)。在鼎湖山共布設(shè)了714個(gè)采樣點(diǎn)(Lin et al,2013)。取表層0～10 cm的表土用于測(cè)定土壤指標(biāo)。據(jù)此,本研究每個(gè)樣方涉及到的樣點(diǎn)為2～3個(gè),共統(tǒng)計(jì)了64個(gè)樣點(diǎn)的土壤數(shù)據(jù)。

1.2.2 功能性狀的測(cè)定 對(duì)選定樣方中所有可以采到的DBH≥1 cm植株,多于10株的物種隨機(jī)采10株作為代表,不足10株物種則全部采集。每植株分別選取4～6片向陽(yáng)成熟的葉片,先稱量葉片鮮重(fresh weight,FW),再用螺旋測(cè)微器測(cè)量植物的葉片厚度(leaf thickness,LT),用LI-3000C便攜式葉面積儀(Li-Cor,NE,USA)測(cè)量葉片面積(leaf area,LA)以及葉片長(zhǎng)度(leaf length,LL)、葉片寬度(leaf width,LW),最后將葉片放入70℃的烘箱中烘干至恒重,并稱量其干重(dry weight,DW)。比葉面積(specific leaf area,SLA)為葉面積與其干重的比值；葉片干物質(zhì)含量(leaf dry matter content,LDMC)為葉片干重與鮮重的比值。樣品烘干后磨碎過(guò)100目篩,用鉬抗比色法測(cè)定單位質(zhì)量葉片磷含量；碳氮含量用元素分析儀(Elementar Analysensysteme GmbH,Hanau,Germany)測(cè)定。

表1 鼎湖山樣地異質(zhì)生境條件下環(huán)境因子指標(biāo)Table 1 Environmental factors of heterogeneous habitats in Dinghu Mountain plot

本文選取功能離散度(Functional dispersion,FDis)和群落的權(quán)重平均值(Communtiy-Weighted Mean,CWM)這兩種功能多樣性來(lái)解釋群落構(gòu)建機(jī)制,其計(jì)算方法參考Spasojevic et al(2012)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有相關(guān)性分析均采用軟件SPSS 18.0(SPSS Inc.Chicago,IL,USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,當(dāng)P<0.05則表示有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。功能離散度(Fdis)和群落權(quán)重平均值(CWM)等功能多樣性參數(shù)的計(jì)算采用R語(yǔ)言(3.0.1)(Team,2012),調(diào)用R語(yǔ)言包“FD”完成(Laliberte＆Legendre,2010)。采用CANOCO 4.5 對(duì)Fdis和CWM與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行多元典范冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 異質(zhì)生境中的環(huán)境因子

在鼎湖山樣地中,從所選取的樣方的環(huán)境因子中可以看出,低海拔、中海拔與高海拔之間均有50 m的微尺度高度差,凹凸度(－6.16～6.71 m),分別代表了山谷、山坡和山脊的生境。樣地的坡度無(wú)明顯變化,所選樣地均向南(表1)。在土壤因子中,總磷和總氮以及土壤有機(jī)質(zhì)含量變化較大,其他土壤因子變幅不大。表2表明,與土壤因子顯著相關(guān)的是海拔高度和凹凸度,高海拔和凹凸度較大的樣方中,其土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮和總氮含量也越高,而土壤pH值越低,高海拔地區(qū)的土壤養(yǎng)分更為充足。

2.2 樣地群落功能分歧度(FDis)

不同性狀在異質(zhì)生境中分歧度的變異趨勢(shì)是不同的,其中葉片厚度,比葉面積,葉片磷含量以及葉片中的碳磷比和碳氮比在同一海拔下的變化趨勢(shì)都是山谷>山坡>山脊；而葉片碳含量,葉片磷含量以及葉片氮磷比在同一海拔的不同生境下都是先上升后下降的趨勢(shì)。不同海拔同一地形下性狀的多樣性無(wú)明顯差異(表3)。

表2 鼎湖山樣地27個(gè)樣方地形因子與土壤因子之間的相關(guān)性分析Table 2 Correlation coefficients between soil characteristics and topological factors in the 27 sampled quadrats in Dinghu Mountain plot

2.3 樣地地形和土壤因子與功能分歧度

鼎湖山樣地群落功能分歧度與地形因子以及土壤因子的相關(guān)性分析(表4)結(jié)果顯示,隨著海拔升高,葉片干物質(zhì)含量的分歧度變化降低,性狀趨于一致,凹凸度的增加也會(huì)引起比葉面積、葉片干物質(zhì)含量、葉片磷含量的分歧度顯著降低,坡向與葉面積的分歧度變化是正相關(guān)。

土壤因子與不同功能性狀分歧度變化的相關(guān)性結(jié)果顯示,土壤pH的升高會(huì)引起葉片干物質(zhì)含量及葉片磷含量的分歧度增加；土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加則會(huì)引起葉片干物質(zhì)含量的分歧度變化降低；土壤中有效氮和總氮含量增加,葉片干物質(zhì)含量的分歧度變化降低,但葉片氮含量的分歧度變化增加。

對(duì)群落功能分歧度與地形因子以及土壤因子的RDA約束排序結(jié)果見圖1。凹凸度對(duì)功能分歧度的解釋力最大(圖1:A),與葉片干物質(zhì)含量以及葉片磷含量的分歧度變化呈負(fù)相關(guān),海拔與葉片氮含量的分歧度變化呈正相關(guān)；從圖1:B看出,土壤pH、容重、有機(jī)質(zhì)含量和氮素含量對(duì)功能分歧度的影響較大。土壤pH、容重與有機(jī)質(zhì)、有效氮和總氮含量與不同功能分歧度的變化相反,前者與葉片厚度,葉片干物質(zhì)含量以及比葉面積的分歧度變化都呈正相關(guān),而后者與這些性狀的分歧度變化為負(fù)相關(guān)。

2.4 樣地葉片功能性狀群落權(quán)重平均值(CWM)

群落權(quán)重平均值的結(jié)果綜合分析了植物的功能性狀及其在該群落中的多度,能充分表明性狀在群落間的變化。從鼎湖山各群落權(quán)重平均值的結(jié)果中看出,隨著海拔升高,葉片厚度、比葉面積以及葉面積的群落權(quán)重平均值均減小,葉片干物質(zhì)含量,葉片碳含量的群落權(quán)重平均值均增加,而同一海拔不同地形下不同性狀之間幾乎無(wú)差異(表5)。

2.5 樣地地形和土壤因子與群落權(quán)重平均值的關(guān)系

CWM與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表6),影響群落中不同性狀的CWM主要是海拔和凹凸度,且海拔和凹凸度對(duì)不同性狀的群落權(quán)重平均值的影響是一致的,隨著海拔和凹凸度的增加,葉片厚度、比葉面積、葉面積的群落權(quán)重平均值均降低,而葉片干物質(zhì)含量、葉片的長(zhǎng)寬比以及葉片碳、氮含量的群落權(quán)重平均值均增加。影響群落權(quán)重平均值的主要土壤因子是土壤容重、pH、有機(jī)質(zhì)以及有效氮和總氮含量。其中土壤容重和pH對(duì)群落權(quán)重平均值的影響是一致的,隨著土壤容重和pH的增加,比葉面積和葉面積的群落權(quán)重平均值均增加,而葉片干物質(zhì)含量以及葉片碳含量的群落權(quán)重平均值均降低；土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤有效氮以及總氮含量對(duì)性狀群落權(quán)重平均值的影響與前述的土壤容重和pH則相反,隨著土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤有效氮以及總氮含量的增加,比葉面積、葉面積的群落權(quán)重平均值均降低,而葉片干物質(zhì)含量和葉片碳含量的群落權(quán)重平均值均增加。

群落權(quán)重平均值與地形因子以及土壤因子的RDA約束排序結(jié)果見圖2。從圖2:A可以看出,海拔高度和凹凸度與葉面積、葉片厚度以及比葉面積的群落權(quán)重平均值是負(fù)相關(guān)的,與葉片干物質(zhì)含量以及葉片碳含量的群落權(quán)重平均值則是正相關(guān)的。圖2:B中,土壤容重和pH對(duì)性狀權(quán)重平均值的影響與土壤有機(jī)質(zhì)和土壤氮含量的影響恰恰是相反的,土壤容重和pH與葉面積以及比葉面積的群落權(quán)重平均值是正相關(guān)的,土壤有機(jī)質(zhì)和土壤氮含量與其則為負(fù)相關(guān)；而土壤有機(jī)質(zhì)和土壤氮含量與葉片干物質(zhì)含量以及葉片碳含量的群落權(quán)重平均值是正相關(guān)的,則土壤容重和pH與其是負(fù)相關(guān)的。

3 討論

功能多樣性越來(lái)越多地被用來(lái)檢驗(yàn)環(huán)境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥導(dǎo)致的群落物種共存(Mouchet et al,2010；Mason et al,2013；Siefert et al,2013)。一般認(rèn)為,在環(huán)境過(guò)濾起主要作用的條件下功能分歧度會(huì)減小,而在競(jìng)爭(zhēng)排斥較為明顯的條件下功能分歧度會(huì)增加(Cornwell＆Ackerly,2009)。本研究結(jié)果表明,除葉面積和葉片氮含量外,其他功能性狀在共存的物種中呈現(xiàn)出在高海拔,凹凸度較大以及土壤養(yǎng)分較高的環(huán)境條件下表現(xiàn)出功能趨同,環(huán)境過(guò)濾的作用更明顯,且在該資源相對(duì)豐富的條件下群落權(quán)重平均值中出現(xiàn)了低SLA,高LDMC,這是一種有效的養(yǎng)分保存策略。鼎湖山資源相對(duì)匱乏的條件下(低海拔,凹凸度較小,土壤養(yǎng)分較低),由于競(jìng)爭(zhēng)作用加強(qiáng),功能分歧度增加,且在該條件下快速生長(zhǎng)(高SLA,低LDMC)的生存策略更容易在競(jìng)爭(zhēng)中取勝。本研究還發(fā)現(xiàn),葉面積和葉片氮含量的變化與其他性狀是不一致的,在Spasojevic＆Suding (2012)的研究中也出現(xiàn)了兩種性狀(葉面積和樹高)與其他性狀(比葉面積、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量)的分歧度變化不一致的結(jié)果,說(shuō)明植物在局域環(huán)境下采取了多樣的適應(yīng)策略,且不同性狀的變化有差異。

表3 鼎湖山樣地異質(zhì)生境下各群落功能分歧度指標(biāo)Table 3 Functional dispersion of different communities in heterogeneous environments in Dinghu Mountain plot

圖1 鼎湖山樣地環(huán)境因子對(duì)群落葉片功能分歧度影響的冗余分析Fig.1 RDA analysis on the relationship between environment factors and leaf functional dispersion in Dinghu Mountain plot

圖2 鼎湖山樣地環(huán)境因子對(duì)群落權(quán)重平均值影響的冗余分析Fig.2 RDA analysis on the relationship between environment factors and community-weighted mean in Dinghu Mountain plot

表4 鼎湖山樣地群落功能分歧度與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between plant functional dispersion and environmental factors in Dinghu Mountain plot

表5 鼎湖山樣地異質(zhì)生境下各群落權(quán)重平均值指標(biāo)Table 5 Community-weighted mean of different communities in heterogeneous habitats in Dinghu Mountain plot

3.1 功能分歧度與環(huán)境因子的相關(guān)性

目前,在大尺度條件下,環(huán)境因素與功能分歧度之間存在密切關(guān)聯(lián)(Cornwell＆Ackerly,2009；Spa-sojevic et al,2012；Siefert et al,2013；Fortunel et al,2014),但在局域尺度下是未知的。

通過(guò)鼎湖山地形與土壤因子的相關(guān)性分析可以看出,海拔和凹凸度與土壤有機(jī)質(zhì),有效氮含量和總氮含量是負(fù)相關(guān)的,一些研究發(fā)現(xiàn)凹凸度與土壤養(yǎng)分有負(fù)相關(guān)關(guān)系(Noguchi et al,2007；Lan et al,2011；McEwan et al,2011),因而可以對(duì)植物性狀起到影響作用。在鼎湖山樣地中海拔高差不很明顯,但高凹凸度與高光照相關(guān)聯(lián)(Enoki＆Abe,2004；Tsujino et al,2006)。此外,從低海拔到高海拔,人類活動(dòng)強(qiáng)度會(huì)減弱(del Moral＆Watson,1978),加上微生物活動(dòng)會(huì)增加土壤有機(jī)質(zhì)含量(隋躍宇等,2009)。因此,在鼎湖山高海拔、凹凸度較大的樣地中,土壤養(yǎng)分較低海拔、凹凸度較小的樣地更為豐富。

表6 鼎湖山樣地群落權(quán)重平均值與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients between community-weighted mean and environmental factors in Dinghu Mountain plot

在熱帶森林中,植物對(duì)土壤養(yǎng)分和光照的競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng),生長(zhǎng)在高凹凸度區(qū)域的個(gè)體能夠獲得更多的光照(Enoki＆Abe,2004；Tsujino et al,2006)。鼎湖山樣地植物功能性狀中葉面積和葉片氮含量的分歧度是增加的,表明隨著樣地的海拔和凹凸度增加,光照強(qiáng)度將發(fā)生變化(Song et al,2006；Wang et al,2008；Chu et al,2009；Mason et al,2011),植物通過(guò)形成不同的葉面積來(lái)適應(yīng)對(duì)光照的充分利用,而葉片氮含量的多樣性變化是因?yàn)橹参镌跅l件較好的情況下競(jìng)爭(zhēng)地下資源(Spasojevic＆Suding,2012),所以在鼎湖山高海拔葉面積和葉片氮含量的分歧度都是增加的。而其他性狀的分歧度變化在條件較好的條件下(高海拔、凹凸度較大)是降低的,即植物采取了趨同的性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化,這是環(huán)境過(guò)濾作用更為明顯的結(jié)果。這些性狀在資源相對(duì)匱乏的條件下(低海拔、凹凸度較小)分歧度是增加的,這是由于在環(huán)境壓力較大的條件下,競(jìng)爭(zhēng)排斥更為顯著(Tilman,1982),所以出現(xiàn)了性狀分歧度在貧瘠的條件下增加。

功能分歧度的格局與土壤因子也有明顯的關(guān)聯(lián),土壤肥力(如土壤K和P的含量)能夠影響功能分歧度(Mason et al,2012),單一性狀功能分歧度比如樹高、比葉面積和葉綠素含量也與土壤含水量和N含量有顯著的關(guān)聯(lián)(Spasojevic＆Suding,2012)。在鼎湖山樣地中,葉片干物質(zhì)含量的分歧度變化受到土壤因子的影響較大,土壤中有機(jī)質(zhì)、有效氮和總氮含量越高的樣地其pH低,這種情況下,葉片干物質(zhì)含量的分歧度變化降低,植物采取了統(tǒng)一的養(yǎng)分保存的適應(yīng)策略。

3.2 CWM與環(huán)境因子的相關(guān)性

CWM隨著環(huán)境梯度發(fā)生變化是環(huán)境過(guò)濾在起作用,但這種過(guò)濾作用是植物對(duì)環(huán)境的抵抗能力,另一種適應(yīng)方式是植物通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)資源,結(jié)果是適合的性狀或性狀組合得以保留(Cornwell＆Ackerly,2009；Lebrija-Trejos et al,2010)。

從本研究分析結(jié)果來(lái)看,高海拔和高凹凸度條件下,即土壤中有機(jī)質(zhì)含量和有效氮以及總氮含量較高,土壤容重和pH較低的條件下,比葉面積和葉面積的群落權(quán)重平均值都是降低的,而葉片干物質(zhì)含量和葉片碳含量的群落權(quán)重平均值都是增加的。高的凹凸度和土壤肥力更適合有大的葉面積和比葉面積,這與物種具有更高的生長(zhǎng)速率和碳同化速率(Poorter et al,2008；Carreno-Rocabado et al,2012),但鼎湖山與這些研究的結(jié)果是不一致的,在高凹凸度和高土壤肥力條件下,比葉面積和葉面積都是減小的,而葉片干物質(zhì)含量和葉片碳含量都是增加的。SLA和LDMC反映了植物性狀中生物量的快速生產(chǎn)(高SLA,低LDMC物種)和養(yǎng)分的有效保存(低SLA,高LDMC物種)的一個(gè)基本權(quán)衡(Garnier,2001)。在資源豐富的條件下,由于環(huán)境過(guò)濾的作用,植物統(tǒng)一采取了快速生長(zhǎng)的策略(樹高,葉面積和葉綠素含量都是增大的)(Spasojevic et al,2012),而在鼎湖山樣地中出現(xiàn)了葉片干物質(zhì)含量和葉片碳含量增加,這說(shuō)明植物采取了養(yǎng)分的有效保存。結(jié)合其他性狀的變化如葉片碳含量增大、葉面積減小可以看出,在鼎湖山生長(zhǎng)環(huán)境優(yōu)越條件下,植物是通過(guò)延長(zhǎng)其生命、提高葉片碳含量,來(lái)為提高其生命周期打下基礎(chǔ),而不是通過(guò)短期生物量的快速生產(chǎn)策略,物種采取這種生活方式也是為了適應(yīng)小尺度環(huán)境的不斷變化,這也是與許多發(fā)現(xiàn)不一致的地方(Carreno-Rocabado,2012)。主要是因?yàn)槎江h(huán)境變化多樣,采取有效的養(yǎng)分保存策略會(huì)提高其存活的幾率。所以在鼎湖山樣地中條件較為優(yōu)越的條件下,CWM的變化是環(huán)境過(guò)濾的作用,即保留有效保存養(yǎng)分的植物。在資源較為貧瘠的條件下,植物所需資源緊缺,競(jìng)爭(zhēng)作用明顯(Cornwell et al,2009),能夠快速生長(zhǎng)的植物被保留下來(lái),結(jié)合分歧度的變化來(lái)看,這種快速生長(zhǎng)的生活策略的分歧度變化相對(duì)營(yíng)養(yǎng)豐富的條件更高,但統(tǒng)一是高SLA,低LDMC的適應(yīng)策略。

4 結(jié)論

一般認(rèn)為,環(huán)境壓力較大的環(huán)境生境過(guò)濾作用更明顯,功能趨同(Cornwell et al,2006),而在資源豐富的環(huán)境條件下,競(jìng)爭(zhēng)排斥作用會(huì)引起功能趨異(Chesson,2000)。但本研究結(jié)果恰恰相反,在微尺度低海拔條件下,資源相對(duì)微尺度高海拔減少,但是植物為了生存,競(jìng)爭(zhēng)作用明顯,功能多樣性增大,結(jié)合CWM的結(jié)果來(lái)看,這些競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的植物都是能夠快速生長(zhǎng)(高SLA,低LDMC)的植物。而在高海拔條件相對(duì)優(yōu)越的環(huán)境條件下,植物采取了統(tǒng)一的養(yǎng)分有效保存的生存策略,但葉面積和葉片氮含量的多樣性變化由于光照和土壤養(yǎng)分的作用,在高海拔的分歧度變化是增大的。所以說(shuō),植物在局域尺度下,為了更好地適應(yīng)環(huán)境的變化采取了多樣的適應(yīng)策略,且不同性狀的變化有差異,進(jìn)一步論證了采取多元功能多樣性可能存在的問(wèn)題。

局域尺度上物種共存不同于大尺度上的一般規(guī)律,理解局域尺度上物種的共存機(jī)制較大尺度更為復(fù)雜。鼎湖山樣地特殊的異質(zhì)生境變化為物種共存的探討提供了一個(gè)嶄新的平臺(tái),同時(shí)也為局域尺度下功能多樣性變化提供理論基礎(chǔ)。

BELLINGHAM PJ,TANNER EVJ,2000.The influence of topogra-phy on tree growth,mortality,and recruitment in a tropical montane forest[J].Biotropica,32(3):378－384.

CARRENO-ROCABADO G,PENA-CLAROS M,BONGERS F,et al,2012.Effects of disturbance intensity on species and functional diversity in a tropical forest[J].J Ecol,100(6): 1 453－1 463.

CHALMANDRIER L,MUNKEMULLER T,GALLIEN L,et al,2013.A family of null models to distinguish between environ-mental filtering and biotic interactions in functional diversity pat-terns[J].J Veg Sci,24(5):853－864.

CHESSON P,2000.Mechanisms of maintenance of species diversity [J].Ann Rev Ecol Syst,31:343－366.

CHU CJ,WANG YS,LI Q,et al,2009.Effects of traits,species identity and local environmental conditions on the assessment of interactions:insights from an alpine meadow community[J].J Plant Ecol,2:135－141.

CONTI G,DIAZ S,2013.Plant functional diversity and carbon storage-an empirical test in semi-arid forest ecosystems[J].J Ecol,101(1):18－28.

CORNWELL WK,ACKERLY DD,2009.Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California[J].Ecol Monogr,79(1):109－126.

CORNWELL WK,SCHWILK DW,ACKERLY DD,2006.A trait-based test for habitat filtering:convex hull volume[J]. Ecology,87(6):1 465－1 471.

DEL MORAL R,WATSON AF,1978.Gradient structure of forest vegetation in the central Washington Cascades[J].Vegetatio,38(1):29－48.

ENOKI T,ABE A,2004.Saplings distribution in relation to topog-raphy and canopy openness in an evergreen broad-leaved forest [J].Plant Ecol,173(2):283－291.

FORTUNEL C,PAINE CET,FINE PVA,et al,2014.Environ-mental factors predict community functional composition in Ama-zonian forests[J].J Ecol,102(1):145－155.

GARNIER E,SHIPLEY B,ROUMET C,et al,2001.A standard-ized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content[J].Funct Ecol,15(5):688－695.

HARMS KE,CONDIT R,HUBBELL SP,et al,2001.Habitat as-sociations of trees and shrubs in a 50 ha neotropical forest plot [J].J Ecol,89(6):947－959.

JOHN R,DALLING JW,HARMS KE,et al,2007.Soil nutrients influence spatial distributions of tropical tree species[J]. PNAS,104(3):864－869.

JANECEK S,DE BELLO F,HORNIK J,et al,2013.Effects of land-use changes on plant functional and taxonomic diversity along a productivity gradient in wet meadows[J].J Veg Sci,24 (5):898－909.

KRAFT NJB,VALENCIA R,ACKERLY DD,2008.Functional traits and niche-based tree community assembly in an amazonian forest[J].Science,322(5901):580－582.

LALIBERTE E,LEGENDRE P,2010.A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits[J].Ecol-ogy,91(1):299－305.

LAN GY,HU YH,CAO M,et al,2011.Topography related spatial distribution of dominant tree species in a tropical seasonal rain forest in China[J].For Ecol Manag,262(8):1 507－1 513.

LAVOREL S,GRIGULIS K,MCINTYRE S,et al,2008.Assessing functional diversity in the field-methodology matters! [J].Funct Ecol,22(1):134－147.

LEBRIJA-TREJOS E,PEREZ-GARCIA EA,MEAVE JA,et al,2010.Functional traits and environmental filtering drive commu-nity assembly in a species-rich tropical system[J].Ecology,91 (2):386－398.

LI L,HUANG ZL,YE WH,et al,2009.Spatial distributions of tree species in a subtropical forest of China[J].Oikos,118 (4):495－502.

LIN G,STRALBERG D,GONG G,et al,2013.Separating the effects of environment and space on tree species distribution: from population to community[J].PLos One,8:e56171.

LOHBECK M,POORTER L,PAZ H,et al,2012.Functional di-versity changes during tropical forest succession[J].Perspect Plant Ecol,14(2):89－96.

LOUAULT F,PILLAR VD,AUFRERE J,et al,2005.Plant traits and functional types in response to reduced disturbance in a semi-natural grassland[J].J Veg Sci,16(2):151－160.

MASON NWH,DE BELLO F,DOLEZAL J,et al,2011.Niche o-verlap reveals the effects of competition,disturbance and con-trasting assembly processes in experimental grassland communities[J].J Ecol,99(3):788－796.

MASON NWH,DE BELLO F,MOUILLOT D,et al,2013.A guide for using functional diversity indices to reveal changes in assembly processes along ecological gradients[J].J Veg Sci,24 (5):794－806.

MASON NWH,RICHARDSON SJ,PELTZER DA,et al,2012.Changes in coexistence mechanisms along a long-term soil chronosequence revealed by functional trait diversity[J].J Ecol,100(3):678－689.

MCEWAN RW,LIN YC,SUN IF,et al,2011.Topographic and bi-otic regulation of aboveground carbon storage in subtropical broad-leaved forests of Taiwan[J].For Ecol Manag,262(9): 1 817－1 825.

MOUCHET MA,VILLEGER S,MASON NWH,et al,2010.Func-tional diversity measures:an overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules[J]. Funct Ecol,24(4):867－876.

MOUILLOT D,MASON WHN,DUMAY O,et al,2005.Functional regularity:a neglected aspect of functional diversity[J].Oeco-logia,142(3):353－359.

NOGUCHI H,ITOH A,MIZUNO T,et al,2007.Habitat divergence in sympatric Fagaceae tree species of a tropical montane forest in northern Thailand[J].J Trop Ecol,23(05):549－558.

PEI NC,LIAN JY,ERICKSON DL,et al,2011.Exploring tree-habitat associations in a Chinese subtropical forest plot using a molecular phylogeny generated from DNA barcode loci[J]. PLoS One,6:e21273.

PETCHEY OL,GASTON KJ,2006.Functional diversity:back to basics and looking forward[J].Ecol Lett,9(6):741－758.

POORTER L,WRIGHT SJ,PAZ H,et al,2008.Are functional traits good predictors of demographic rates?Evidence from five Neotropical forests[J].Ecology,89(7):1 908－1 920.

PURSCHKE O,SCHMID BC,SYKES MT,et al,2013. Contrasting changes in taxonomic,phylogenetic and functional diversity during a long-term succession:insights into assembly processes[J].J Ecol,101(4):857－866.

RAO CR,1982.Diversity and dissimilarity coefficients:a unified approach[J].Theor Popul Biol,21(1):24－43.

RICOTTA C,2005.A note on functional diversity measures [J].Basic Appl Ecol,6(5):479－486.

ROSCHER C,SCHUMACHER J,LIPOWSKY A,et al,2013.A functional trait-based approach to understand community assembly and diversity-productivity relationships over 7 years in experimental grasslands[J].Persp Plant Ecol,15(3):139－149.

SHEN Y,SANTIAGO LS,MA L,et al,2013.Forest dynamics of a subtropical monsoon forest in Dinghushan,China:recruitment,mortality and the pace of community change[J].J Trop Ecol,29(2):131－145.

SIEFERT A,RAVENSCROFT C,WEISER MD,et al,2013. Functional beta-diversity patterns reveal deterministic community assembly processes in eastern North American trees[J].Glob Ecol Biogeogr,22(6):682－691.

SONG MH,TIAN YQ,XU XL,et al,2006.Interactions between root and shoot competition among four plant species in an alpine meadow on the Tibetan Plateau[J].Acta Oecol,29 (2):214－220.

SPASOJEVIC MJ,SUDING KN,2012.Inferring community assem-bly mechanisms from functional diversity patterns:the importance of multiple assembly processes[J].J Ecol,100(3): 652－661.

SUI YY,JIAO XG,GAO CS,et al,2009.The relationship among or-ganic matter content and soil microbial biomass and soil enzyme activities[J].Chin J Soil Sci,5:1 036－1 039. [隋躍宇,焦曉光,高崇生,等,2009.土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤微生物量及土壤酶活性關(guān)系的研究[J].土壤通報(bào),5:1 036－1 039.]

TILMAN D,1982.Resource competition and community structure. (Mpb-17) [M].Princeton University Press.

TSUJINO R,TAKAFUMI H,AGETSUMA N,et al,2006. Variation in tree growth,mortality and recruitment among topo-graphic positions in a warm temperate forest[J].J Veg Sci,17 (3):281－290.

VILLEGER S,MASON NWH,MOUILLOT D,2008.New multidi-mensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology[J].Ecology,89(8):2 290－2 301.

WANG YS,CHUA CJ,MAESTRE FT,et al,2008.On the rele-vance of facilitation in alpine meadow communities:an experi-mental assessment with multiple species differing in their ecolog-ical optimum[J].Acta Oecol,33(1):108－113.

WANG Z,YE WH,CAO HL,et al,2009.Species-topography as-sociation in a species-rich subtropical forest of China[J].Basic Appl Ecol,10(7):648－655.

WANG ZF,LIAN JY,HUANG GM,et al,2012.Genetic groups in the common plant species Castanopsis chinensis and their as-sociations with topographic habitats[J].Oikos,121(12): 2 044－2 051.

YE WH,CAO HL,HUANG ZL,et al,2008.Connunity structure of a 20 hm2lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in dinghushan,China[J].Chin J Plant Ecol,32(2):274－286. [葉萬(wàn)輝,曹洪麟,黃忠良,等,2008.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃樣地群落特征研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),32(2):274－286.]

Effects of habitat heterogeneity on community functional diversity of Dinghu Mountain evergreen broad-leaved forest

ZHOU Guang-Xia1,2,HUANG Li-Xin1,2,ZANG Xiao-Wei1,2,WEI Xiao3,YE Wan-Hui1,SHEN Hao1?

(1.Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems,South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China；2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China；3.Guangxi Institute of Botany,Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006,China)

Species co-existence mechanisms have long been one of the core topics in community ecology.To explore the changes in community functional diversity of Dinghushan evergreen broad-leaf forest under the heterogeneous habitats and to find out the main driving factors of the functional diversity varations,based on the second community survey data of the 20 hm2forest dynamics plot in Dinghushan National Nature Reserve,27 subplots(20 m×20 m)were selected according to the changes of relative elevation and topograph.These 27 subplots can stand for the heterogeneous habitats in Dinghushan ever-green broad-leaved forest.Leaf functional traits of all the trees with DBH(diameter at breast height)≥1 cm in the 27 sub-plots were measured to calculate the functional diversity(functional dispersion and community weighted mean are caculated as the functional diversity in this paper)during the summer of 2013.The measured traits included morphological traits(spe-cific leaf area,leaf dry matter content,leaf area and leaf lenth to leaf width ratio)and stoichiometric traits(leaf carbon,nitrogen,phosphorus content).Combining with the topographic and soil information,we analysed the main environmental factors that influence the variation of functional diversity.To elucidate the relative importance of environmental filtering and competitive interactions for species co-existence of Dinghushan evergreen broad-leaved forest,we inferred the shifts in func-tional diversity patterns across environmental gradients.The results indicated that functional divergence and community-weighted mean were in close relation with environmental factors,especially elevation,convexity and soil fertility.In the op-timal environmental conditions(high relative elevation,high convexity and higher soil nutrient content),plants adopt the similar(functional divergence decreased)adaptive strategy of efficient conservation of nutrient(low SLA,high LDMC),which suggested that environmental filtering played a stronger role；while in the adverse environmental conditions(low rela-tive elevation,low convexity and lower soil nutrient content),the traits were various(functional divergence increased)and use fast growing strategy(high SLA,low LDMC),since competitive interactions might play a key role.The functional di-vergence of leaf area and leaf nitrogen contents increased in better environmental conditions(high relative elevation,high convexity and higher soil nutrient content),and these two traits(leaf area and leaf nitrogen content)were opposite to the others(specfic leaf area,leaf dry matter content,leaf length to leaf width ratio,leaf carbon and phosphorus content).These results indicated that different niche axes(environments)had different importances in the changes in func-tional traits dispersion,and illustrated that we could use plants diverse strategies to adapt to heterogeneous environments in local scale.

community ecology,functional diversity,habitat heterogeneity,species co-existence mechanisms,adap-tive strategy

Q948.15,Q945.79

A

1000-3142(2016)02-0127-10

10.11931/guihaia.gxzw201503015

周光霞,黃立新,臧曉蔚,等.生境異質(zhì)性對(duì)鼎湖山常綠闊葉林群落功能多樣性的影響[J].廣西植物,2016,36(2):127－136

ZHOU GX,HUANG LX,ZANG XW,et al.Effects of habitat heterogeneity on community functional diversity of Dinghu Mountain evergreen broad-leaved forest[J].Guihaia,2016,36(2):127－136

2015-04-10

2015-06-24

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370446)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31370446)]。

周光霞(1990-),女,安徽蕪湖人,碩士,主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究,(E-mail)zhouscbg＠163.com。

?通訊作者:沈浩,博士,副研究員,主要從事保護(hù)生態(tài)學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)研究,(E-mail)shenhao＠scbg.ac.cn。