外源Ca2+和IBA對NaCl脅迫下能源植物雜交狼尾草幼苗生長的影響

王宇鵬，張圣強(qiáng)，劉曉娟，林　靜，齊　艷，陳　敏

山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東省逆境植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南　250014

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外源Ca2+和IBA對NaCl脅迫下能源植物雜交狼尾草幼苗生長的影響

王宇鵬，張圣強(qiáng)，劉曉娟，林靜，齊艷，陳敏*

山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東省逆境植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南250014

摘要:以能源植物雜交狼尾草(Pennisetum americanum×P.purpureum)為實(shí)驗(yàn)材料，在NaCl脅迫條件下用外源IBA(100 mg/L)，CaCl2(濃度分別為0、1、2、5 mmol/L)處理雜交狼尾草幼苗，處理3周后測定植物的存活率、鮮重、干重、株高、生根數(shù)和地上部分、地下部分的離子含量。結(jié)果表明，經(jīng)過IBA溶液預(yù)處理的雜交狼尾草幼苗的存活率、鮮重、干重、株高、生根數(shù)明顯高于未處理的幼苗;在NaCl脅迫下，隨著外源Ca(2+)濃度的升高，雜交狼尾草幼苗的存活率、鮮重、干重、株高、生根數(shù)以及Ca(2+)含量都明顯升高并在CaCl2濃度為2 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值;隨著外源Ca(2+)濃度的升高，Na+含量、Na+/K+降低，當(dāng)CaCl2的濃度為2 mmol/L時(shí)，Na+含量、Na+/K+最低。以上結(jié)果表明外源Ca(2+)和IBA對NaCl脅迫下雜交狼尾草幼苗生長有促進(jìn)作用，可以緩解NaCl脅迫對雜交狼尾草幼苗生長的抑制作用，提高雜交狼尾草幼苗在NaCl脅迫下的成活率;緩解鹽害的最適的Ca(2+)濃度為2 mmol/L。

關(guān)鍵詞:雜交狼尾草; IBA(吲哚丁酸); Ca(2+); NaCl脅迫;生長

王宇鵬，張圣強(qiáng)，劉曉娟，林靜，齊艷，陳敏.外源Ca2+和IBA對NaCl脅迫下能源植物雜交狼尾草幼苗生長的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(2): 369-376.

Wang Y P，Zhang S Q，Liu X J，Lin J，Qi Y，Chen M.Effects of exogenous Ca2+and IBA on seedlings growth of energy plant hybrid Pennisetum under NaCl stress.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 369-376.

在鹽漬化土壤中生長的植物，由于受到高濃度Na+的脅迫，植物代謝紊亂［1-2］，經(jīng)常表現(xiàn)出缺Ca2+的癥狀［3］。有研究表明施加適量的鈣，一方面可以緩解因Ca2+不足引起的礦質(zhì)營養(yǎng)脅迫，另一方面可以增強(qiáng)質(zhì)膜的穩(wěn)定性和鈣信號系統(tǒng)的正常發(fā)生和傳遞，阻止細(xì)胞內(nèi)K+的外流和Na+的大量進(jìn)入，以維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡［4-6］。大量研究表明［7-8］，外源Ca2+能夠緩解植物的鹽害。吲哚丁酸(IBA，Indole-3-Butytric acid)是一種使用安全的高效植物生長調(diào)節(jié)劑，主要用于促進(jìn)插條生根和根系發(fā)育［9-11］，研究表明［12-14］，IBA處理不僅能提高植物的扦插繁殖效率，還對鹽脅迫有一定的緩解作用。

研究選用的材料雜交狼尾草(Pennisetum americanum×P.purpureum)為禾本科狼尾草屬多年生草本，它是以象草(Pennisetum purpureum Schum)為父本、美洲狼尾草(Pennisetum americanum L.)為母本的雜交種［15］。雜交狼尾草作為最具潛力的能源植物，被大量種植［16］。雜交狼尾草的廣泛種植不可避免地帶來了“與糧爭地”的問題，因此利用現(xiàn)有的鹽堿荒地種植雜交狼尾草就很好地解決了這一問題。雜交狼尾草為三倍體的雜交種，只能以營養(yǎng)體扦插繁殖，在扦插繁殖期間，易遭受鹽脅迫傷害［17］，導(dǎo)致成苗率低，但是成苗后具有一定的耐鹽性［16，18］。為了解決上述問題，本實(shí)驗(yàn)采用IBA預(yù)處理雜交狼尾草插段，然后將其種植在含有不同濃度NaCl的培養(yǎng)盆中(裝有干凈細(xì)沙)，同時(shí)用不同濃度的CaCl2處理，目的是探究在NaCl脅迫下提高雜交狼尾草成活率的最適Ca2+濃度，以及其在鹽堿地上生長的最佳條件，為在鹽堿地上大面積種植雜交狼尾草提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

實(shí)驗(yàn)材料為雜交狼尾草(Pennisetum americanum×P.purpureum)，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)研究中心張?zhí)N薇教授提供，2013年8月移栽到山東師范大學(xué)生命科學(xué)院北溫室旁空地。

1.2實(shí)驗(yàn)材料的取材、培養(yǎng)和處理

選取長勢相近的雜交狼尾草植株，剪取自下向上第3至5節(jié)間，挑選有著大致相同的芽的莖節(jié)150根，分成兩組:其中一組(75根)放于100 mg/L的IBA溶液中(pH 7.0)促進(jìn)其生根;另一組(75根)放于去離子水中(pH 7.0)作為對照，浸泡7h。取出，分別栽入盛有干凈細(xì)沙的營養(yǎng)盆中。

再將上述的每一組分別用3個(gè)NaCl濃度處理，第一處理為含有0％ NaCl的Hoagland營養(yǎng)液，第二處理為含有0.4％ NaCl的Hoagland營養(yǎng)液，第三處理為含有0.6％ NaCl的Hoagland營養(yǎng)液。

上述每個(gè)NaCl濃度處理中又分成4個(gè)不同的CaCl2梯度處理，即在Hoagland營養(yǎng)液里分別加入0、1、2、5 mmol/L CaCl2。

每天用上述溶液澆灌幼苗兩次，早晚各1次。以從底部流出的溶液體積占澆灌總體積的一半為標(biāo)準(zhǔn)，處理3周后進(jìn)行各指標(biāo)的測定，整個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)進(jìn)行3次，挑選每個(gè)處理中數(shù)據(jù)可靠地6個(gè)重復(fù)的數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析。

1.3生理指標(biāo)的測定

1.3.1成活率的測定

統(tǒng)計(jì)每組處理中雜交狼尾草的存活狀況，匯總并計(jì)算其成活率。

1.3.2植物干、鮮重的測定

小心將幼苗從營養(yǎng)盆中取出，去離子水洗凈后迅速用吸水紙吸干，去掉已經(jīng)枯死的葉片，分別稱量地上部分和地下部分的鮮重。105℃殺青15 min，70°C烘至恒重，再次稱量為干重。

1.3.3株高、根長以及根的數(shù)目的測量

用米尺分別測量每株幼苗的高度、根的長度并記錄每株根的數(shù)目。

1.3.4不同部位離子含量的測定

分別取烘為恒重功能葉0.05 g和根0.05 g，分別置于坩堝中放入馬伏爐進(jìn)行灰化，500℃，8 h，冷卻后小心取出，在每個(gè)坩堝中滴入兩滴濃硝酸，加入去離子水沖洗多次并倒入25 mL容量瓶中定容至25 mL。用410型火焰光度計(jì)(Sherwood Scientific Ltd.，Cambridge，UK)測量Na+、K+和Ca2+的含量，并計(jì)算Na+/K+。

1.4數(shù)據(jù)分析

本實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)都采用SAS 6.12統(tǒng)計(jì)軟件對鈣濃度和鹽分進(jìn)行雙因素顯著性分析。同一處理各參數(shù)均以平均值加減標(biāo)準(zhǔn)偏差(mean±SD)表示，P＜0.05，表示差異顯著，采用字母標(biāo)注法。

2　結(jié)果

2.1外源Ca2+和IBA對于不同濃度NaCl脅迫下雜交狼尾草幼苗成活率的影響。

幼苗的成活率對于雜交狼尾草在鹽堿地上的種植至關(guān)重要，經(jīng)過3次重復(fù)測定存活率(圖1)，結(jié)果表明，所有處理中經(jīng)過IBA溶液預(yù)處理的雜交狼尾草幼苗的成活率明顯高于未經(jīng)IBA處理的幼苗，在NaCl脅迫下雜交狼尾草幼苗的成活率降低，但外源Ca2+可以增加同等NaCl濃度處理下的幼苗成活率，當(dāng)外源Ca2+濃度為2 mmol/L時(shí)，雜交狼尾草的成活率最高(圖1，表1)。

圖1　外源Ca2+和IBA對于不同濃度NaCl處理下雜交狼尾草幼苗成活率的影響Fig.1 Effects of exogenous Ca2+and IBA on survival rate of hybrid Pennisetum seedlings under different NaCl stress(mean±SD，n=6)IBA(Indole-3-Butytric acid)，圖中數(shù)據(jù)為6個(gè)重復(fù)的平均值±SD(n=6)不同字母代表差異顯著(P＜0.05)

表1　外源鈣素對經(jīng)IBA處理的鹽脅迫下雜交狼尾草幼苗生長指標(biāo)的三因素分析結(jié)果Table 1 Results of a three-way ANOVA of parameters for hybrid Pennisetum

2.2外源Ca2+和IBA對于不同濃度NaCl處理下雜交狼尾草幼苗干、鮮重的影響。

植物的生長量是衡量其生長情況的重要指標(biāo)，對不同NaCl濃度處理、不同外源Ca2+濃度處理的雜交狼尾草幼苗進(jìn)行了生物量的測定。結(jié)果如圖2所示，經(jīng)IBA處理和不經(jīng)IBA處理的雜交狼尾草幼苗呈現(xiàn)相同的趨勢，但經(jīng)過IBA溶液預(yù)處理的雜交狼尾草不論是地上部分還是地下部分的干重、鮮重都明顯高于不經(jīng)IBA處理的植株，且地下部分更加顯著(圖2，表1)。所有處理的雜交狼尾草幼苗其干、鮮重都隨著NaCl濃度的升高而顯著降低，在相同NaCl濃度時(shí)，雜交狼尾草的干重、鮮重隨著外源Ca2+含量升高而升高，當(dāng)外源Ca2+濃度到達(dá)2 mmol/L時(shí)雜交狼尾草的干重、鮮重達(dá)到最大;當(dāng)外源Ca2+濃度增加至5 mmol/L時(shí)，明顯下降。上述結(jié)果表明，IBA預(yù)處理明顯促進(jìn)雜交狼尾草根的生長，經(jīng)IBA處理的雜交狼尾草幼苗地上部分可能因?yàn)楦陌l(fā)達(dá)而受益，長勢明顯好于未經(jīng)IBA處理的幼苗，在NaCl脅迫下，外源Ca2+濃度的升高，有助于雜交狼尾草幼苗地上和地下部分生物量的增長，當(dāng)外源Ca2+濃度為2 mmol/L時(shí)增長最顯著(圖2，表1)。

2.3外源Ca2+和IBA對于不同濃度NaCl處理下雜交狼尾草幼苗株高、根長和根的數(shù)目的影響。

由圖3可以看出，總體來看，雜交狼尾草幼苗株高、根長和根的數(shù)目隨著NaCl濃度的升高而降低，經(jīng)IBA溶液預(yù)處理的幼苗與未經(jīng)IBA處理趨勢相同，但經(jīng)IBA溶液預(yù)處理幼苗的3項(xiàng)指標(biāo)都高于未經(jīng)IBA處理的幼苗，且根的數(shù)目和根長增加更顯著。在無NaCl處理的情況下，幼苗的3項(xiàng)指標(biāo)無明顯變化;在NaCl處理的情況下，雜交狼尾草的3項(xiàng)指標(biāo)大致呈現(xiàn)相同的變化趨勢，即都隨著外源Ca2+濃度的升高而升高，當(dāng)外源Ca2+濃度為2 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值。上述結(jié)果表明，IBA對于促進(jìn)生根以及根的伸長有著很好的效果，在無NaCl脅迫下外源Ca2+對雜交狼尾草的株高、根長以及根數(shù)有少許抑制作用，但在不同濃度的NaCl脅迫下，外源Ca2+可以緩解鹽害帶來的生長抑制，當(dāng)外源Ca2+濃度為2 mmol/L時(shí)，緩解鹽害效果最明顯(圖3，表1)。

2.4外源Ca2+及IBA對于不同濃度NaCl處理下雜交狼尾草幼苗離子含量及分布的影響。

為了進(jìn)一步探討外源Ca2+及IBA預(yù)處理緩解雜交狼尾草鹽害的機(jī)理。對處理3周的雜交狼尾草幼苗根和地上部分的Na+、K+、Ca2+進(jìn)行了測定。結(jié)果如圖4所示。經(jīng)IBA處理的雜交狼尾草幼苗與未處理的幼苗離子含量趨勢相同，含量也相差不大。圖4中，總體上，地下Na+含量顯著高于地上部分Na+含量，隨著NaCl濃度的升高，根和地上Na+含量顯著升高。相同NaCl濃度處理?xiàng)l件下，Na+含量隨著外源Ca2+濃度的增加而降低(圖4)，當(dāng)外源Ca2+濃度為2 mmol/L時(shí)Na+含量到達(dá)最低值，外源Ca2+濃度為5 mmol/L時(shí)，Na+含量與2 mmol/L時(shí)大致相等(圖4，表1)。隨著NaCl濃度的升高，根和地上K+含量降低。在無NaCl處理?xiàng)l件下，隨著外源Ca2+濃度的增加K+含量基本無變化，NaCl處理下，隨著外源Ca2+濃度的增加K+含量小幅度升高;根和地上部分Ca2+濃度隨著外源Ca2+含量的增加而明顯增加。不論是經(jīng)過IBA預(yù)處理的還是未經(jīng)過IBA處理的，其地上部分和地下部分Na+/K+在無NaCl處理時(shí)隨著外源Ca2+含量的增加而小幅度降低，在NaCl處理時(shí)，Na+/K+隨著外源Ca2+濃度的增加明顯降低，在2 mmol/L時(shí)達(dá)到最低，5 mmol/L變化不明顯(圖4，表1)。從上述結(jié)果可以看出雜交狼尾草是通過在根部積累大量Na+的拒鹽方式來緩解鹽害的，同時(shí)外源Ca2+通過降低Na+/K+緩解鹽害。

圖2　外源Ca2+和IBA對于不同濃度NaCl處理下雜交狼尾草幼苗干、鮮重的影響Fig.2 Effects of exogenous Ca2+and IBA on fresh weight，dry weight of shoot and roots of hybrid Pennisetum seedlings(mean±SD，n=6)圖中數(shù)據(jù)為6個(gè)重復(fù)的平均值±SD(n=6)，不同字母代表差異顯著(P＜0.05)

2.5三向方差分析

外源Ca2+和IBA溶液預(yù)處理對不同NaCl濃度脅迫下雜交狼尾草幼苗各項(xiàng)生理指標(biāo)影響的三向方差分析見表1，從表中可以看出，單獨(dú)的NaCl、Ca2+、IBA對雜交狼尾草幼苗的生理指標(biāo)影響顯著，IBA在一定程度上緩解NaCl脅迫，Ca2+緩解NaCl脅迫效果顯著，3種因素共同作用對植物生長的影響顯著，但NaCl和IBA共同作用對植物體中Ca2+含量沒有影響。綜上所述，外源Ca2+及IBA對NaCl脅迫下能源植物雜交狼尾草幼苗生長影響是顯著的，它們緩解了NaCl對雜交狼尾草生長的脅迫，促進(jìn)了植物的生長，以及植物體內(nèi)的離子平衡。

圖3　外源Ca2+和IBA對于不同NaCl處理下雜交狼尾草幼苗株高、根長、根的數(shù)目的影響Fig.3 Effects of exogenous Ca2+and IBA on the plant height、root length and the root numbers of hybrid Pennisetum seedlings(mean± SD，n=6)圖中數(shù)據(jù)為6個(gè)重復(fù)的平均值±SD(n=6)，不同字母代表差異顯著(P＜0.05)

圖4　外源Ca2+和IBA對于不同濃度NaCl處理下雜交狼尾草幼苗Na+、K+、Ca2+含量及Na+/K+的影響Fig.4 Effects of exogenous Ca2+and IBA on the content of Na+，K+，Ca2+and Na+/K+of shoot and root of hybrid Pennisetum seedlings(mean±SD，n=6)圖中數(shù)據(jù)為6個(gè)重復(fù)的平均值±SD(n=6)，不同字母代表差異顯著(P＜0.05)

3　討論

植物生長環(huán)境中的鹽分超過其耐鹽閾值時(shí)，就會引起植物有機(jī)體在所有功能水平上產(chǎn)生變化和反應(yīng)，即發(fā)生脅變［19］。植物在鹽脅迫下最明顯的變化是生長受到抑制［20］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，NaCl脅迫下雜交狼尾草的地上和地下部分的干、鮮重顯著下降，地上部分的下降速率更快，但加入外源Ca2+之后，其各部分干、鮮重明顯增加，當(dāng)外源Ca2+濃度為2 mmol/L時(shí)增加最多，這證明適當(dāng)?shù)耐庠碈a2+濃度對處于NaCl脅迫條件下的雜交狼尾草幼苗的鹽害有很好的緩解作用。此外，經(jīng)過IBA溶液預(yù)處理的幼苗生長狀況更加良好，這是由于IBA作為重要的植物生長調(diào)節(jié)劑，參與了根和莖的生長、維管束組織的形成和分化等［12］。IBA與外源Ca2+共同協(xié)作，對于NaCl脅迫起到了是雙重緩解的作用。

植物受到鹽分脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的離子平衡被打破，最終造成植物生理功能紊亂［21］。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，雜交狼尾草的地下部分Na+含量明顯高于地上部分，這是由于雜交狼尾草作為一種鹽生植物用獨(dú)特的拒鹽方式來抵御外界鹽害［18］，將大量Na+儲存在根部，只讓少量的Na+進(jìn)入地上，對地上部分起到了很好的保護(hù)作用。植物細(xì)胞內(nèi)Na+與K+濃度比例(Na+/K+)是影響植物的耐鹽性的因素之一，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著植物的Ca2+含量上升，Na+/K+下降，當(dāng)Ca2+濃度為2 mmol/L時(shí)，Na+/K+最低。Na+能置換細(xì)胞膜上的Ca2+，導(dǎo)致K+的大量外流。增加胞外Ca2+濃度，可以阻止這種由Na+引起的胞內(nèi)K+的外流，降低細(xì)胞質(zhì)中的Na+濃度［22］從而降低了細(xì)胞內(nèi)Na+/K+，使植物在鹽脅迫條件下維持正常生理功能［23］，增強(qiáng)了植物的抗逆性。

中國的耕地普遍缺鈣，而且鹽堿地鈣素缺乏更為嚴(yán)重，這嚴(yán)重限制了作物的生長，致使作物病害增加和品質(zhì)下降，甚至出現(xiàn)減產(chǎn)的現(xiàn)象［24］。本實(shí)驗(yàn)應(yīng)用外源Ca2+及IBA溶液預(yù)處理對于不同NaCl脅迫下雜交狼尾草幼苗的成活率和生長做了深入的研究，證明了外源Ca2+及IBA溶液預(yù)處理明顯緩解雜交狼尾草的鹽害，并找到了最佳的緩解NaCl脅迫的外源Ca2+濃度(2 mmol/L)，為在鹽堿地上大面積種植雜交狼尾草，提高其成活率和產(chǎn)量、合理施用鈣肥提供理論依據(jù)。

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Effects of exogenous Ca2+and IBA on seedlings growth of energy plant hybrid Pennisetum under NaCl stress

WANG Yupeng，ZHANG Shengqiang，LIU Xiaojuan，LIN Jing，QI Yan，CHEN Min*
Key Laboratory of Plant Stress Research，College of Life Science，Shandong Normal University，Jinan 250014，China

Abstract:More than 6％ of the world's total land area is impacted by salt.Most cultivated plants are sensitive to salt stress，which triggers ionic disturbance and has osmotic and toxic effects due to high cellular Na+concentrations，which ultimately greatly reduces vegetative growth.Calcium is an indispensable nutrient for plant growth and development，and it also plays important role in plant response to abiotic stresses.Calcium deficiency phenomenon is universal in Chinese arable land and its shortage in salinized land is more intense and severely limits the growth of crops.Addition of Ca(2+)could reduce the growth inhibition induced by salt stress by increasing Na+/K+ratios，maintaining normal metabolism，stabilizing the cell membranes，and balancing absorbed ions.Hence，the liberal application of Ca(2+)fertilizers is the recommended treatment for enhancing soil Ca(2+)availability，stimulating plant yield，and preventing further deterioration of saline land.Indoyl-3-butyric acid(IBA)is a safe and efficient plant growth regulator，which is mainly used to promote rooting and root development.IBA，as an important plant hormone，participates in plant growth and development.Studies showed that IBA treatment can increase root growth and survival rate of plants under salt stress.A hybrid Pennisetum(Pennisetum americanum×P.purpureum)is now widely regarded to have substantial potential as a bioenergy plant and a forage source for livestock production.It has been characterized as having good stress resistance，fast growth，and high yield.Coastal areas arebook=370,ebook=98considered to be ideal sites for cultivation of energy plants since they are occupy large areas and usually cannot be used as farmland due to high soil salinity.Hence，the hybrid Pennisetum is an ideal crop for this type of land.Therefore，in order to better guide the bio-transformation of saline lands using this potential energy plant，the effects of exogenous Ca(2+)and IBA on the growth of seedlings of energy plant hybrid Pennisetum were examined under saline conditions.In a pot experiment，we investigated the effects of exogenous Ca(2+)and IBA on the survival rate，fresh weight，dry weight，plant height，root number，and ion content in the hybrid Pennisetum seedlings under NaCl treatment.The results indicated that the survival rate，fresh weight，dry weight，plant height，and root number of hybrid Pennisetum seedlings pre-treated with IBA were significantly higher than those in untreated，control plants.Under NaCl stress，the survival rate，fresh weight，dry weight，plant height，root number，and Ca(2+)content in hybrid Pennisetum seedlings significantly increased with increasing Ca(2+)content; the maximum effect was observed in treatment with 2 mmol/L Ca(2+).The content of Na+and Na+/K+ratio decreased with increasing Ca(2+)content reaching the maximum effect at 2 mmol/L Ca(2+).The results showed that exogenous Ca(2+)and IBA promoted the growth of the hybrid Pennisetum seedlings under NaCl stress，relieved the NaCl stress on the hybrid Pennisetum，and increased the survival rate and salt tolerance of the hybrid Pennisetum seedlings at the optimum content of 2 mmol/L Ca(2+).These findings provide a theoretical basis for practical application of IBA and Ca(2+)fertilizers when largescale cultivation of hybrid Pennisetum occurs on saline land.

Key Words:hybrid Pennisetum; IBA(indole-3-butytric acid); Ca(2+); NaCl stress; growth

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: chenminrundong@ 126.com

收稿日期:2014-09-22;

修訂日期:2015-07-16

基金項(xiàng)目:國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2009BADA7B05);國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31400239);山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2013GNC11310)

DOI:10.5846/stxb201409221872