3種生長素對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條扦插生根的影響

朱永超，李 彬，廖偉彪

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

3種生長素對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條扦插生根的影響

朱永超，李 彬，廖偉彪

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

以藍(lán)葉忍冬(Lonicera korolkowi‘Zabclii’)為材料，研究了2種不同濃度(50、100 mg·L－1)的生長素吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)在不同處理時(shí)間(30、60 min)，對(duì)藍(lán)葉忍冬生根部位、根數(shù)和根長的影響。結(jié)果表明，3種生長素對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條扦插生根都產(chǎn)生了一定的影響，IAA處理增加藍(lán)葉忍冬的生根率和根數(shù)，但抑制根的伸長。NAA處理對(duì)藍(lán)葉忍冬生根效果不明顯，僅對(duì)根長有一定的促進(jìn)作用。與對(duì)照相比，50 mg· L－1IBA處理60 min顯著增加了藍(lán)葉忍冬的生根率和根數(shù)(P＜0.05)。另外，3種生長素對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條生根部位也有影響，3種生長素處理都可以增加皮層生根數(shù)，對(duì)切口愈傷組織的生根有一定的抑制作用。其中IBA處理對(duì)生根部位影響的效果最明顯，100 mg·L－1處理30 min可以顯著提高皮層生根數(shù)并抑制愈傷組織生根(P＜0.05)。綜合比較3種生長素促進(jìn)生根的效果，IBA最好，IAA和NAA次之。

扦插生根;生長素; IAA; IBA; NAA

Correspoding author: Liao Wei-biao E-mail: liaowb@ gsau.edu.cn

藍(lán)葉忍冬(Lonicera korolkowi‘Zabclii’)為忍冬科忍冬屬的觀花觀葉灌木。藍(lán)葉忍冬葉色獨(dú)特，花色粉紅，枝葉繁茂，果實(shí)鮮紅，常植于庭院、小區(qū)做觀賞，亦可做綠籬栽植。藍(lán)葉忍冬可采用扦插、播種、分株或壓條等多種方法繁殖。播種繁殖會(huì)出現(xiàn)“花而不實(shí)”現(xiàn)象;分株繁殖只能在特定的季節(jié)進(jìn)行;扦插繁殖是藍(lán)葉忍冬最主要的繁殖方式，整個(gè)生長季均可進(jìn)行。因此，提高藍(lán)葉忍冬枝條生根能力是生產(chǎn)亟待解決的問題。生長素具有調(diào)節(jié)植物胚胎和果實(shí)發(fā)育［1］、種子休眠、萌發(fā)［2］、器官發(fā)生和維管組織分化［3-4］、促進(jìn)生根等作用［5］。研究證明生長素可以誘導(dǎo)植物不定根的形成［6］。不定根按其形成部位可分為3種類型:皮層生根型、愈傷組織生根型和混合生根型［7］。近年來，生長素對(duì)不定根形成效應(yīng)的研究受到廣泛關(guān)注，并在部分植物中得到廣泛應(yīng)用。本試驗(yàn)以藍(lán)葉忍冬為材料，研究不同生長素對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條扦插生根的影響，以期為其大量扦插繁殖和根系發(fā)育調(diào)控的研究提供理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)用材為蘭州市植物園苗圃展示園所提供的藍(lán)葉忍冬扦插苗。

1.2方法

試驗(yàn)在甘肅省園林科學(xué)研究所智能化溫室進(jìn)行，溫室平均氣溫26～28℃，空氣相對(duì)濕度55%～60%。選擇半木質(zhì)化、生長健壯、無病蟲害的當(dāng)年生綠枝;插穗一般長為7～10 cm，每穗2節(jié)，留上部節(jié)的2片葉子，下節(jié)葉片摘除;扦插在插床中進(jìn)行，扦插基質(zhì)為蛭石+珍珠巖(3∶1)?；|(zhì)、插穗及插床用0.5%高錳酸鉀消毒。

3種生長素吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)，由上海化學(xué)試劑廠提供。3種生長素的質(zhì)量濃度分別為50和100 mg·L－1，處理時(shí)間分別為30和60 min。另外，清水處理為對(duì)照組(CK，0 min)，處理時(shí)的溫度保持在26～28℃，每個(gè)處理20個(gè)插穗，3次重復(fù)。扦插后的前7 d每2 h噴霧澆水一次，每次3 min;以后，每2 d澆水一次。

生根部位的統(tǒng)計(jì):皮層生根數(shù)統(tǒng)計(jì)由插穗皮層、形成層、韌皮部、木質(zhì)部等產(chǎn)生的不定根;愈傷組織生根數(shù)統(tǒng)計(jì)由插穗切口處愈傷組織內(nèi)產(chǎn)生的根數(shù);混合生根數(shù)是皮層和愈傷組織都可以產(chǎn)生的根數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

扦插10 d后測定生根數(shù)、平均根長和生根率。取3次重復(fù)的平均值，每個(gè)重復(fù)20個(gè)插穗。采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0進(jìn)行處理。試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n =3)表示。采用Duncan’s檢驗(yàn)對(duì)各處理間差異進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 IAA對(duì)藍(lán)葉忍冬扦插生根的影響

表1 IAA對(duì)藍(lán)葉忍冬扦插生根的影響Table 1 Effects of IAA on cutting rooting of Lonicera korolkowi‘Zabclii’

50 mg·L－1IAA處理可以顯著增加插穗生根數(shù)(P＜0.05)，60 min處理后插穗的生根率最高，與對(duì)照之間有顯著差異。100 mg·L－1IAA處理對(duì)插穗生根有明顯的抑制作用，與對(duì)照相比，插穗生根率下降，根數(shù)增加，根長減少(表1)。綜合考慮，IAA濃度為50 mg·L－1，處理時(shí)間為60 min，插穗的生根狀況最好。

不同濃度IAA處理不同時(shí)間影響藍(lán)葉忍冬枝條的生根方式(表2)。IAA處理總體上能提高皮層生根數(shù)，然而對(duì)愈傷組織的生根有一定的抑制作用，對(duì)混合生根數(shù)的影響也不明顯。其中50 mg ·L－1處理30和60 min均可以提高皮層生根數(shù)，且顯著高于對(duì)照(P＜0.05)。100 mg·L－1處理30 min也顯著提高皮層生根數(shù)，但處理60 min則對(duì)其產(chǎn)生抑制作用。

2.2 IBA對(duì)藍(lán)葉忍冬扦插生根的影響

50 mg·L－1IBA處理60 min，插穗的生根率和根數(shù)顯著提高(P＜0.05)，與對(duì)照相比，分別增加了31.58%和109.51% (表3)。然而，100 mg·L－1處理60 min時(shí)與對(duì)照相比生根率下降(P＞0.05)，100 mg·L－1IBA處理30 min，插穗新生根數(shù)比對(duì)照顯著增加，可達(dá)14.40個(gè)。

IBA處理增加藍(lán)葉忍冬枝條皮層生根數(shù)，不同濃度和不同處理時(shí)間下皮層生根數(shù)相比對(duì)照都有所升高，其中50 mg·L－1IBA處理60 min可以顯著增加皮層生根數(shù)(P＜0.05)，其根數(shù)達(dá)到13.67(表4)。與對(duì)照相比，IBA處理降低了愈傷組織的生根數(shù)，不同濃度和時(shí)間處理下都較對(duì)照低。IBA處理對(duì)混合生根數(shù)有一定的提高但無顯著差異(P＞0.05)。以上結(jié)果說明IBA處理可以增加皮層生根數(shù)，對(duì)愈傷組織的生根有一定的抑制作用，對(duì)混合生根數(shù)影響不大。

表2 IAA對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條生根部位的影響Table 2 Effects of IAA on rooting position of Lonicera korolkowi‘Zabclii’

表3 IBA對(duì)藍(lán)葉忍冬扦插生根的影響Table 3 Effecs of IBA on cutting rooting of Lonicera korolkowi‘Zabclii’

表4 IBA對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條生根部位的影響Table 4 Effects of IBA on rooting position of Lonicera korolkowi‘Zabclii’

2.3 NAA對(duì)藍(lán)葉忍冬扦插生根的影響

NAA對(duì)藍(lán)葉忍冬生根影響不太明顯，50 mg·L－1NAA處理30 min和60 min處理對(duì)插條的生根產(chǎn)生了抑制，其生根率和根長都有所降低(表5)。100 mg·L－1NAA處理30 min促進(jìn)枝條的生根，其生根數(shù)顯著高于對(duì)照(P＜0.05)，生根率和根長和對(duì)照相比無顯著差異(P＞0.05)。

藍(lán)葉忍冬由于NAA處理，生根部位發(fā)生改變(表6)。NAA增加皮層生根數(shù)，其中50和100 mg·L－1NAA處理30 min可提高皮層生根數(shù)。然而NAA處理下愈傷組織生根數(shù)降低。另外，混合生根數(shù)總體上不受NAA處理的影響，不同濃度和時(shí)間處理之間的差異不大(P＞0.05)。綜上所述，NAA處理增加皮層生根數(shù)，同時(shí)抑制愈傷組織生根。

表5 NAA對(duì)藍(lán)葉忍冬扦插生根的影響Table 5 Effects of NAA on cutting rooting of Lonicera korolkowi‘Zabclii’

表6 NAA對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條生根部位的影響Table 6 Effects of NAA on rooting position of Lonicera korolkowi‘Zabclii’

2.4不同生長素對(duì)藍(lán)葉忍冬扦插生根的影響

對(duì)IAA、IBA和NAA不同濃度和處理時(shí)間對(duì)藍(lán)葉忍冬生根綜合分析可知，無論是在生根率，還是生根數(shù)、平均根長方面，IBA處理后的效果均好于其它激素處理，對(duì)插穗生根有明顯的促進(jìn)作用(表7)。相比于對(duì)照組，IBA處理后生根率提高了約10%，并且根數(shù)增加了1倍多。NAA處理生根根數(shù)有促進(jìn)作用，生根率反而降低。IAA處理后對(duì)插穗生根的影響不明顯。

表7 不同生長素對(duì)藍(lán)葉忍冬扦插生根的影響Table 7 Effects of different auxins on cutting rooting of Lonicera korolkowi‘Zabclii

3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，3種生長素均可促進(jìn)插穗扦插生根，且不同濃度的生長素和處理時(shí)間對(duì)藍(lán)葉忍冬插穗扦插生根的影響不同。50 mg·L－1IAA，處理60 min，藍(lán)葉忍冬的生根效果最好。另外，IAA處理對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條的生根部位也有一定的影響，IAA處理增加皮層的生根數(shù)，抑制愈傷組織生根。插條上長出的新根一般源于一些容易發(fā)生分化形成分生組織的細(xì)胞，木本植物的不定根一般從次生韌皮部發(fā)生，也可以從維管射線、形成層及髓部發(fā)生［8］。IAA是生長素的一種，具有促進(jìn)植物不定根的形成［9］。生長素促進(jìn)不定根發(fā)生過程與一系列的酶相關(guān)。其中超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、過氧化物酶(POD)和吲哚乙酸氧化酶(IAAO)是與不定根的發(fā)生和生長關(guān)系最密切的酶。IAAO具有降解IAA的作用，調(diào)節(jié)IAA的含量，即IAAO的活性影響根原基的啟動(dòng)。PPO可以催化IAA與酚類物質(zhì)縮合成的復(fù)合物具有促進(jìn)不定根形成的作用。所以IAA促進(jìn)生根是通過與這些酶發(fā)生作用從而促進(jìn)不定根的發(fā)生。有研究報(bào)道，IAA可以促進(jìn)月季(Rosa chinensis)［8］、綠豆(Vigna radiate)［10］、康乃馨(Dianthus caryophyllus)［11］和向日葵(Helianthus annuus)［12］插穗扦插生根，生根所需要的最適IAA濃度各不相同。本研究進(jìn)一步證明，IAA可以促進(jìn)植物形成不定根，并且不同的植物所需要的IAA濃度不同，處理時(shí)間也不相同。

IBA是自然存在的一種植物生長調(diào)節(jié)劑［13-14］，廣泛應(yīng)用于促進(jìn)扦插生根。本研究表明，IBA處理可以明顯促進(jìn)扦插生根，插穗的生根效果最好。50 mg·L－1IBA，處理30 min可顯著促進(jìn)藍(lán)葉忍冬扦插生根，處理60 min后的效果不顯著，主要原因是處理時(shí)間長，造成葉片不同程度燒葉，使藍(lán)葉忍冬生理活動(dòng)衰弱，進(jìn)而減少了其根系的發(fā)生與生長［15］。IBA對(duì)藍(lán)葉忍冬生根部位也產(chǎn)生一定的影響，IBA處理顯著增加其皮層生根數(shù)，抑制其愈傷組織生根。大量的研究表明，IBA處理后植物插穗扦插生根效果最好。Pan和Tian［16］發(fā)現(xiàn)，25 mg·L－1的IBA可以顯著促進(jìn)綠豆(Vigna radiate)下胚軸生根。此外，有研究表明IBA通過一氧化氮(NO)和過氧化氫(H2O2)促進(jìn)萬壽菊(Tagetes erecta)不定根的形成［17］。本研究與之前的研究結(jié)果一致，與其它生長素相比，IBA具有較強(qiáng)的誘導(dǎo)植物生根能力［18］。

NAA是一種用途廣泛的植物生長調(diào)節(jié)劑，具有促進(jìn)生根的作用。本研究結(jié)果表明，NAA處理后，植物生根能力增加，100 mg·L－1的NAA處理30 min促進(jìn)藍(lán)葉忍冬插條生根。NAA處理下對(duì)生根部位也有一定的影響，其主要增加皮層部位的根數(shù)，抑制愈傷組織的生根。NAA濃度適宜時(shí)可以促進(jìn)蘋果(Malus pumila)組培苗根的生長［19］。還有研究表明適宜的NAA濃度可以誘導(dǎo)刺玫(Rosa davurica)扦插的成活率，其生根數(shù)也有顯著增加［20］。外施一定濃度的NAA可以有效刺激幼苗的生根能力［21］，增加根的形成［22］。

3種生長素處理效果相比，IBA的處理效果最好，其生根率和根數(shù)顯著提高，大量的研究表明IBA 比IAA和NAA的生根作用更強(qiáng)，IBA在植物體內(nèi)比較穩(wěn)定，IBA在植物體內(nèi)與葡萄糖酯緩慢結(jié)合，高溫下釋放IBA速度較慢，而IAA在植物體內(nèi)釋放速度快，且易受到氧化酶氧化［23］。綜上所述，3種植物生長素在適宜的濃度和適宜的處理時(shí)間下可以顯著增加藍(lán)葉忍冬的生根能力，提高扦插成活率。

References)

［1］Sorefan K，Girin T，Liljegren S J，Ljung K，Robles P，Galván-Ampudia C S，Offringa R，F(xiàn)riml J，Yanofsky M F，?sterggard L.A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis.Nature，2009，459: 583-586.

［2］于曉丹，毛培勝.激素對(duì)草本植物種子休眠、萌發(fā)的影響.草業(yè)科學(xué)，2014，31(1) : 150-160.Yu X D，Mao P S.Effects of hormone on grass seeds’dormancy and germination.Pratacultural Science，2014，31(1) : 150-160.(in Chinese)

［3］Reinhardt D，Pesce E R，Stieger P，Mandel T，Baltensperger K，Bennett M，Traas J，F(xiàn)riml J，Kuhlemeier C.Regulation of phyllotaxis by polar auxin transoport.Nature，2003，426: 255-260.

［4］Reinhardt D.Vascular patterning: More than just auxin.Current Biology，2003，13: 485-487.

［5］董鳳麗，劉杰，馬欣，劉晨旭，周蘊(yùn)薇.陸地菊‘紐9717’的莖葉離體快繁體系.草業(yè)科學(xué)，2014，31(3) : 423-430.Dong F L，Liu J，Ma X，Liu C X，Zhou Y W.Establishment of the rapid propagation system from stem and leaf explant of Chrysanthemum×grandiflora‘niu9717’.Pratacultural Science，2014，31(3) : 150-160.(in Chinese)

［6］Pandey A，Tamta S，Giri D.Role of auxin on adventitious root formation and subsequent growth of cutting raised plantlets of Ginkgo biloba L.International Journal of Biodiversity and Conservation，2011，3(4) : 142-146.

［7］Liao W B，Xiao H L，Zhang M L.Effect of nitric oxide and hydrogen peroxide on adventitious root development from cuttings of ground-cover Chrysanthemum and associated biochemical changes.Journal of Plant Growth Regulation，2010，29: 338-348.

［8］廖偉彪，張美玲，楊永花，漢梅蘭.植物生長調(diào)節(jié)劑濃度和處理時(shí)間對(duì)月季扦插生根的影響.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，47(3) : 47-51.Liao W B，Zhang M L，Yang Y H，Han M L.Effects of different plant growth regulator concentrations and processing times on rooting of Rosa chinensis cuttings.Journal of Gansu Agricultural University，2012，47(3) : 47-51.(in Chinese)

［9］Gutierrez L，Mongelard G，F(xiàn)loková K，P?curar D I，Novák O，Staswick P，Kowalczyk M，P?curar M，Demailly H，Geiss G，Bellini C.Auxin controls Arabidopsis adventitious root initiation by regulating jasmonic acid homeostasis.Plant Cell，2012，24: 2515-2527.

［10］Bai X G，Todd C D，Desikan R，Yang Y P，Hu X Y.N-3-Oxo-Decanoyl-L-Homoserine-Lactone activates auxin-induced adventitious root formation via hydrogen peroxide-and nitric oxide-dependent cyclic GMP signaling in Mung Bean.Plant Physiology，2012，158: 725-736.

［11］Garrido G，Guerrero J R，Cano E M，Acosta M，Bravo J S.Origin and basipetal transport of the IAA responsible for carnation cuttings.Physiologia Plantarum，2002(2) : 302-312.

［12］Liu J H，Reid D M.Auxin and ethylene-stimulated adventitious rooting in relation to tissue 9.Journal of Experimental Botany，1992，43(9) : 1191-1198.

［13］廖偉彪，黃高寶，郁繼華，張美玲.NO和H2O2在IBA誘導(dǎo)萬壽菊不定根形成中的作用.園藝學(xué)報(bào)，2011，38(5) : 939-946.Liao W B，Huang G B，Yu J H，Zhang M L.Nitric oxide and hydrogen peroxide are involved in indole-3-butyric acid－induced adventitious root formation of marigold.Acta Horticulturae Sinica，2011，38(5) : 939-946.(in Chinese)

［14］Ludwig-Miller J，Sass S，Sutter E G，Wodner M，Epstein E.Indole-3-butyric acid in Arabidopsis thaliana.Plant Growth Regulation，1993，13: 179-187.

［15］Zhou Z G，Liu G H，Luo F.Successful vegetative propagation by stem cuttings of Tetraena mongolica maxim.Sciences in Cold and Arid Regions，2009，1(5) : 0142-0431.

［16］Pan R C，Tian X S.Comparative effect of IBA，BSAA and 5，6-Cl2-IAA-Me on the rooting of hypocotyls in mung bean.Plant Growth Regulation，1999，27: 91-98.

［17］Liao W B，Huang G B，Yu J H，Zhang M L，Shi X L.Nitric oxide and hydrogen peroxide are involved in indole-3-butyric acidinduced adventitious root development in marigold.Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2011，86(2) : 159-165.

［18］Epstein E，Ludwig-Muller J.Indole-3-butyric acid in plant: Occurrence，synthesis，metabolism and transportant.Physiologia Plantarum，1993，88: 382-389.

［19］De Klerk G J，Ter Brugge J，Marinova S.Effectiveness of indoleacetic acid，indolebutyric acid and naphthaleneacetic acid during adventitious root formation in vitro in Malus‘Jork 9’.Plant Cell，Tissue and Organ Culture，1997，49: 39-44.

［20］Swamy S L，Puri S，Singh A K.Effect of auxins (IBA and NAA) and season on rooting of juvenile and mature hardwood cuttings of Robinia pseudoacacia and Grewia optiva.New Forests，2002，2: 143-157.

［21］Balestri E，Eertini S.Growth and development of Posidonia oceanic seedlings treated with plant growth regulators: Possible implications for meadow restoration.Aquatic Botany，2003，76: 291-297.

［22］Reed D C，Holbrook S J，Solomon E，Anhhera M.Studies on germination and root development in the surfgrass Phyllospadix torreyi: Implications for habitat restoration.Aquatic Botany，1998，62: 71-80.

［23］Hartmann H T，Kester D E.植物繁殖原理和技術(shù).鄭開文，吳應(yīng)祥，李嘉樂，譯.北京:中國林業(yè)出版社，1985: 255-272.

(責(zé)任編輯 王芳)

Effects of three auxins treatments on cutting rooting of Lonicera korolkowi‘Zabclii’

Zhu Yong-chao，Li Bin，Liao Wei-biao
(College of Horticulture，Gansu Agricultural University Lanzhou，Lanzhou 730070，China)

Effects of different concentrations (50，100 mg·L－1) of three auxins: indole-3-acetic acid (IAA)，indole-3-butyric acid (IBA) and nappthylacetic acid (NAA) on rooting position，root number and root length of plant were studied on Lonicera korolkowi‘Zabclii’with different time treatment (30，60 min).The results showed that all three auxins promoted cutting rooting.IAA increased rooting rate and root number but inhibited root length in L.korolkowi‘Zabclii’.The effect of NAA on the promotion of rooting was not significant in L.korolkowi‘Zabclii’，which only increased the root number (P＜0.05).Compared with control treatments，50 mg·L－1IBA treatments exhibited the best effect on rooting in three auxins，which increased rooting rate and root number with treatments of 60 min.In addition，three auxins affected rooting position of L.korolkowi‘Zabclii’，which increased the root number in cortex and inhibited the root number in callus.IBA affected the root position significantly (P＜0.05).100 mg·L－1IBA increased the root number of cortex but decreased the root number of callus with treatments of 30 min.Among the effects of three auxins，IBA had the best effect on rooting than IAA and NAA.

cutting rooting; auxin; IAA; IBA; NAA

S339.4+4

A

1001-0629(2016) 1-0061-06*

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0176

朱永超，李彬，廖偉彪.3種生長素對(duì)藍(lán)葉忍冬枝條扦插生根的影響.草業(yè)科學(xué)，2016，33(1) : 61-66.

Zhu Y C，Li B，Liao W B.Effects of three auxins treatments on cutting rooting of Lonicera korolkowi‘Zabclii’.Pratacultural Science，2016，33(1) : 61-66.

2015-03-31 接受日期: 2015-04-24

國家自然基金(31160398、31560563) ;中國博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(20100470887、2012T50828) ;教育部科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(211182) ;教育部高校博士點(diǎn)新教師基金(20116202120005) ;甘肅省高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目;甘肅省自然科學(xué)基金(1308RJZA179) ;蘭州市科技局科技攻關(guān)項(xiàng)目(2011129)

朱永超(1990-)，男，甘肅崇信人，在讀碩士生，主要從事園藝植物方面的研究。E-mail: 519158840@ qq.com

廖偉彪(1976-)，男，江西大余人，副教授，博士，主要從事干旱區(qū)生態(tài)學(xué)與園林植物的教學(xué)和研究。E-mail: liaowb@ gsau.edu.cn