Cd2+脅迫對小桐子幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

王欣欣,鄧明華,龔　明,劉　穎,陳　凱,文錦芬*

(1 昆明理工大學(xué)建筑學(xué)與城市規(guī)劃學(xué)院,昆明 650500;2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院,昆明 650201;3 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)院,昆明 650500;4 保山學(xué)院,云南保山 678000)

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Cd2+脅迫對小桐子幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

王欣欣1,鄧明華2,龔明3,劉穎1,陳凱4,文錦芬1*

(1 昆明理工大學(xué)建筑學(xué)與城市規(guī)劃學(xué)院,昆明 650500;2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院,昆明 650201;3 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)院,昆明 650500;4 保山學(xué)院,云南保山 678000)

摘要:以小桐子幼苗為材料,設(shè)置不同濃度CdCl2處理,測定Cd(2+)脅迫對小桐子幼苗葉片中可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量,以及5種抗氧化酶活性和 2 種抗氧化劑含量的變化,探討鎘脅迫對小桐子幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響。結(jié)果表明:(1)Cd(2+)脅迫導(dǎo)致小桐子幼苗葉片中可溶性蛋白含量降低、MDA含量增加;(2)隨著鎘脅迫時間的延長,幼苗葉片中愈創(chuàng)木酚過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸專一性過氧化酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶活性表現(xiàn)出先升高然后降低的變化趨勢;(3)幼苗葉片中還原型抗壞血酸(ASA)和還原型谷胱甘肽(GSH)含量隨著脅迫時間延長而降低,但其中氧化型抗壞血酸(DHA)和氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量則升高。研究表明,鎘脅迫初期能誘導(dǎo)小桐子幼苗抗氧化系統(tǒng)活性顯著增強,提高其抗氧化能力,但隨著脅迫時間的延長,致使其抗氧化酶的活性和抗氧物質(zhì)含量下降,植株遭受明顯氧化脅迫,幼苗生長受到鎘的嚴(yán)重毒害。

關(guān)鍵詞:小桐子;Cd(2+)脅迫;抗氧化酶;抗氧化物質(zhì)

小桐子(JatrophacurcasL.)又名麻瘋樹、膏桐、臭桐、亮桐、籬笆果、油蘆子等,屬大戟科(Euphorbiaceae)麻瘋樹屬(JatrophaL.)木本油脂植物,高3～8 m,可提煉桐油[1]。小桐子主要分布于美洲、非洲和亞洲的熱帶、亞熱帶地區(qū),它在中國西南地區(qū)分布較廣,云南、四川、貴州、廣東、廣西等省資源較豐富,資源量以云南省最多,四川次之[2]。小桐子具有生命力頑強、生長迅速、短期耐寒和耐干旱、種子含油量較高等特性。一般種植3～4年的小桐子年產(chǎn)種子量可達(dá)3 000～4 500 kg/hm2,種子含油率在30%～35%之間,正常情況下種子萌發(fā)率在70%左右。小桐子油脂的主要成分為油酸、亞油酸、硬脂酸和棕櫚酸,通過簡單的化學(xué)轉(zhuǎn)換和加工提煉就可得到優(yōu)于目前0號柴油的生物柴油[3]。小桐子提煉的桐油是極其重要的工業(yè)用油,可以用來制造油漆和涂料,具有較高的經(jīng)濟(jì)價值。

許多研究資料表明,重金屬污染已經(jīng)成為全球環(huán)境污染的重要污染物來源,在造成環(huán)境污染的眾多重金屬中,鎘的毒性居第二位,僅次于汞[4]。鎘具有毒性高、移動性大等特點,被列為水體和土壤的主要污染物,是國際衛(wèi)生環(huán)境委員會和聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃局(UNEP)擬定的重點環(huán)境污染物之一[5]。鎘會對生物體產(chǎn)生較大的毒性,在生物體內(nèi)蓄積的能力也很強。植物體在鎘毒害脅迫下不能正常生長發(fā)育,而且其生物量呈現(xiàn)出明顯下降趨勢[6]。在生長發(fā)育方面,種子萌發(fā)是鎘毒害植物最早的階段,當(dāng)鎘離子濃度達(dá)到一定域值時會抑制植物生長,甚至導(dǎo)致機體的死亡[7]。因此,研究鎘對植物的毒害機理具有重要的理論和實踐意義。

當(dāng)今世界能源緊缺,利用能源植物發(fā)展生物能源是緩解能源危機的途徑之一。云南是中國小桐子數(shù)量最多,分布最廣的省。研究、開發(fā)和利用豐富的小桐子資源實現(xiàn)生物能源產(chǎn)業(yè)化,是云南省產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略的需求。云南有色金屬礦產(chǎn)資源豐富,礦區(qū)土壤多種重金屬如鎘含量偏高,不能生產(chǎn)糧食等經(jīng)濟(jì)作物,水土流失嚴(yán)重,在礦區(qū)種植小桐子,可為解決礦區(qū)水土流失、發(fā)展能源產(chǎn)業(yè)提供幫助。

1材料和方法

1.1材料與處理

本實驗所用小桐子(JatrophacurcasL.)種子購于云南壯大公司。挑選若干健康飽滿、大小基本一致的小桐子種子,以1.0%硫酸銅(CuSO4)溶液浸泡消毒30 min后,用去離子水沖洗5次,再置于裝有蒸餾水的容器內(nèi)黑暗中浸泡處理24 h。然后篩選浸泡飽滿的種子置于裝有蒸餾水的帶蓋瓷盤中,瓷盤內(nèi)鋪有4層濾紙,置于(26±1) ℃人工培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)7 d。培養(yǎng)期間每天用蒸餾水補充水分。7 d后,挑選發(fā)芽情況一致的種子水培,待幼苗生長至4片葉,挑選生長狀況一致的小桐子幼苗進(jìn)行試驗。用海綿將幼苗固定在三角瓶中,用去離子水配置的Cd2+溶液處理材料。依據(jù)前期的預(yù)備試驗結(jié)果,處理共設(shè)置0(對照)、0.1、0.3和0.5 mol/L等4個Cd2+溶液(以CdCl2配制)濃度水平,每處理10株。每隔一段時間(0、18、36、54和72 h)分別取各處理幼苗葉片迅速置于液氮中冷凍,再于-86 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?。每處理?個樣品進(jìn)行測定,重復(fù)3次。

1.2測定指標(biāo)與方法

可溶性蛋白質(zhì)含量參照考馬斯亮藍(lán)法測定[8];根據(jù)文獻(xiàn)[9]的方法測定丙二醛的含量;本實驗5種抗氧化酶提取參照李忠光等[10]修訂的方法進(jìn)行,過氧化物酶(POD)活性的測定按照Ranier等[11]的方法,過氧化氫酶(CAT)活性的測定參照Aebi[12]的方法,超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定參照Giannopolitis等[13]的方法,抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性的測定按照Nakano等[14]的方法,谷胱甘肽還原酶(GR)活性的測定參照Halliwell等[15]的方法;抗壞血酸(ASA/DHA)和谷胱甘肽(GSH/GSSG)含量的測定參照李忠光等[16]的方法。

1.3數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)以平均值±SE表示,用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,并用Excel 2007作圖。

2結(jié)果與分析

2.1Cd2+脅迫對小桐子幼苗葉片可溶性蛋白和丙二醛含量的影響

可溶性蛋白有利于維持細(xì)胞的代謝,是作為衡量植物生理狀況和代謝水平的一項重要指標(biāo)[17]。由圖1,A可知,經(jīng)相同時間不同濃度Cd2+處理,小桐子幼苗葉片可溶性蛋白含量基本表現(xiàn)出隨Cd2+濃度增加而降低的趨勢,且明顯低于對照組(0.1 mol/L Cd2+處理18 h除外);在相同濃度Cd2+處理下,葉片可溶性蛋白含量隨著處理時間的延長基本呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。其中,在實驗處理時間達(dá)到54～72 h后,3組Cd2+濃度處理葉片可溶性蛋白含量均比對照極顯著降低(P<0.01),表明經(jīng)過長時間Cd2+脅迫處理后,小桐子幼苗細(xì)胞已經(jīng)遭到破壞,無法靠自身修復(fù)來對抗逆境脅迫。

MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物,常被用來作為衡量脂質(zhì)過氧化的標(biāo)準(zhǔn)[18]。如圖1,B所示,在相同脅迫時間內(nèi),小桐子幼苗葉片MDA含量隨著Cd2+濃度的增加而比對照快速增加,且濃度越高增加越快、幅度越大,并當(dāng)Cd2+濃度為0.5 mol/L時已顯著高于對照;在相同Cd2+濃度下,葉片中MDA含量隨著處理時間的加長而逐漸增加,且高濃度Cd2+脅迫處理極顯著高于對照。另外,實驗處理36 h后,3個濃度處理組MDA含量均比對照組急劇增加。由此可見,高濃度、長時間的Cd2+脅迫使得小桐子幼苗植物體內(nèi)MDA含量積累量增加,其膜質(zhì)過氧化水平升高,造成膜透性增大,膜結(jié)構(gòu)受損傷程度加深。

圖1　Cd2+脅迫下小桐子幼苗葉片

2.2Cd2+脅迫對小桐子葉片抗氧化酶活性的影響

正常代謝情況下,植物體內(nèi)活性氧(ROS)的產(chǎn)生和清除保持一個動態(tài)平衡,但是在逆境條件下,植物體內(nèi)活性氧自由基產(chǎn)生的速度超出了自身抗氧化系統(tǒng)清除活性氧自由基的能力,便會對植物產(chǎn)生傷害。植物體內(nèi)的活性氧的清除主要由抗氧化酶系統(tǒng)和抗氧化物質(zhì)來完成的[19]。抗氧化酶類具有高效性和專一性特點,其主要包括 POD、SOD、APX、CAT和GR等[20]。

2.2.1POD活性POD廣泛存在于細(xì)胞的多個部位,利用愈創(chuàng)木酚為電子供體清除H2O2[21]。如圖2,A所示,隨著Cd2+脅迫處理時間的延長,各Cd2+濃度處理小桐子葉片POD活性先快速升高,均在處理54 h時達(dá)到最大值,并均極顯著高于同期對照,隨后活性開始出現(xiàn)明顯下降的趨勢,但仍均顯著高于同期對照;當(dāng)處理時間相同時,小桐子葉片POD活性在整個實驗過程中始終表現(xiàn)為0 mol/L(CK)<0.1 mol/L<0.3 mol/L<0.5 mol/L。

2.2.2CAT活性CAT是廣泛存在于植物體內(nèi)的末端氧化酶,也是生物體防御體系的關(guān)鍵酶之一[22]。由圖2,B可知,在Cd2+濃度相同情況下,隨著Cd2+脅迫處理時間不斷加長,小桐子幼苗葉片中CAT活性先是直線上升,后開始逐漸下降;各處理CAT活性均在處理時間為54 h時達(dá)到高峰值,0.1、0.3和0.5 mol/L Cd2+處理活性值分別是對照組的2.48、2.37和2.16倍,且差異極顯著。在相同處理時間內(nèi),各濃度處理葉片的CAT活性始終表現(xiàn)為0.1 mol/L>0.3 mol/L>0.5 mol/L>CK,即脅迫越嚴(yán)重CAT活性越低。

2.2.4APX活性APX是專一性強、通常以抗壞血酸為電子供體的過氧化物酶,主要存在于植物葉綠體和細(xì)胞漿中[24]。由圖2.D可知,處理時間在0～36 h之內(nèi)時,小桐子幼苗葉片中APX活性呈直線上升趨勢;處理達(dá)到36 h后上升速度減慢,并在處理54 h處達(dá)到活性值最高峰;隨后在處理時間為54～72 h之間時開始逐漸下降。在相同處理時間內(nèi),小桐子幼苗葉片中APX活性隨著Cd2+脅迫程度加大而增加,整個處理過程中始終表現(xiàn)為0 mol/L(CK)<0.1 mol/L<0.3 mol/L<0.5 mol/L,且其中差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

2.2.5GR活性GR一種黃素蛋白氧化還原酶,將氧化型谷胱甘肽GSSG還原成還原型谷胱甘肽GSH,它在重金屬脅迫下對活性氧的清除起著極其重要的作用[24]。如圖2,E所示,當(dāng)處理時間相同時,小桐子幼苗葉片中GR活性隨著Cd2+脅迫的逐漸增加比對照組逐漸增強,在整個處理過程中基本表現(xiàn)為0 mol/L(CK)<0.1 mol/L<0.3 mol/L<0.5 mol/L,且差異顯著;同時,當(dāng)Cd2+濃度不變情況下,3個濃度處理組的GR活性隨著處理時間的不斷增加而升高,并均在54 h時達(dá)到活性最高值,此時分別為對照組的1.15、1.2及1.43倍,隨后開始下降,說明此時小桐子幼苗已經(jīng)遭受Cd2+的嚴(yán)重毒害,顯著抑制了GR的活性。

隨著脅迫時間的延長,小桐子幼苗受到的傷害越來越嚴(yán)重,小桐子幼苗質(zhì)膜過氧化越來越嚴(yán)重,推測小桐子幼苗活性氧積累越來越嚴(yán)重,從而誘導(dǎo)小桐子體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的連鎖反應(yīng),導(dǎo)致其活性的升高,提高活性氧清除能力,以降低體內(nèi)活性氧的含量。但在脅迫54 h后,由于小桐子幼苗已經(jīng)嚴(yán)重受損,因此抗氧化酶系統(tǒng)也出現(xiàn)明顯下降。

2.3Cd2+脅迫對小桐子葉片抗壞血酸和谷胱甘肽含量的影響

作為非酶促催化系統(tǒng)的抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán),抗壞血酸和谷胱甘肽是植物體中兩個重要的非酶促抗氧化劑,在植物抵抗環(huán)境脅迫、清除逆境活性氧積累等方面發(fā)揮著重要的作用[24]。

2.3.1抗壞血酸含量在抗氧化系統(tǒng)中,抗壞血酸(包括ASA和DHA兩種類型)作為一種小分子抗氧化劑,一方面可以直接清除植物體內(nèi)因氧化代謝、光合作用及環(huán)境脅迫等產(chǎn)生的ROS;另一方面可以通過抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)清除H2O2,從而降低氧化脅迫對植物有機體及其正常代謝的傷害[25]。如圖3,A所示,小桐子幼苗葉片中ASA含量隨著Cd2+脅迫處理時間的增加而急劇下降,且Cd2+脅迫濃度越大下降幅度越大,其在0.1、0.3及0.5 mol/L Cd2+脅迫處理72 h時分別是對照組的66.0%、55.3%和51.8%,差異均達(dá)到顯著水平;在試驗處理時間相同的情況下,各脅迫處理幼苗葉片ASA含量隨著Cd2+濃度增加而不斷減少,在整個處理過程中始終表現(xiàn)為CK>0.1 mol/L>0.3 mol/L>0.5 mol/L,且處理間及其與對照間差異顯著。同時,圖3,B顯示,小桐子幼苗葉片中脫氫抗環(huán)血酸(DHA)含量隨著Cd2+脅迫處理時間的增加而迅速增加,且Cd2+脅迫濃度越大上升幅度越大、速度越快,在0.1、0.3及0.5 mol/L Cd2+脅迫處理72 h時分別是對照組的1.32、1.34和1.35倍,且差異均達(dá)到顯著水平。隨著脅迫時間的不斷延長,小桐子體內(nèi)過氧化現(xiàn)象越來越嚴(yán)重,此時非酶促催化系統(tǒng)的還原型抗壞血酸大量消耗而表現(xiàn)出含量不斷降低,同時氧化型抗壞血酸不斷生成而表現(xiàn)出含量不斷上升。

圖3　Cd2+脅迫下小桐子幼苗葉片中ASA

2.3.2谷胱甘肽含量谷胱甘肽是植物體內(nèi)主要的非蛋白巰基和含量最豐富的低分子量多肽,包括氧化型(GSSG)和還原型(GSH)兩種類型,可以直接與活性氧發(fā)生反應(yīng),同時它還可以作為谷胱甘肽還原酶等抗氧化酶的底物,在清除活性氧的過程中起到極為重要的作用,它與植物的抗逆性有重要關(guān)系[26]。如圖4,A所示,在脅迫處理時間相同時,小桐子幼苗葉片中GSH含量整體上隨Cd2+處理濃度增加而逐漸降低,并在處理間存在顯著差異,且Cd2+濃度越高降幅越大;當(dāng)Cd2+處理濃度相同時,各Cd2+處理葉片中GSH含量隨著處理時間的增長均呈現(xiàn)出下降趨勢,處理時間越長,下降趨勢越明顯。同時,各濃度處理小桐子幼苗葉片中GSSG含量隨著處理時間的延長而逐漸增加,并在脅迫處理0～18 h內(nèi)增加緩慢,隨后0.5 mol/L Cd2+處理GSSG含量表現(xiàn)出迅速增加趨勢,其余處理仍較緩慢增長;處理72 h時,3個處理組GSSG含量分別是對照組的106%、105%和112%;當(dāng)處理時間相同時,隨著Cd2+濃度增加,幼苗葉片中GSSG的含量在整個處理過程中表現(xiàn)為對照<0.3 mol/L<0.1 mol/L<0.5 mol/L(圖4,B)。隨著脅迫時間的不斷延長,小桐子體內(nèi)過氧化現(xiàn)象越來越嚴(yán)重,此時非酶促催化系統(tǒng)的還原型谷胱甘肽大量消耗而表現(xiàn)出含量不斷降低,同時氧化型谷胱甘肽不斷生成而表現(xiàn)出含量不斷上升。

圖4　Cd2+脅迫下小桐子幼苗葉片中GSH和

3討論

目前關(guān)于重金屬污染的問題已受到全世界的廣泛關(guān)注。鎘作為一種重金屬污染物,以其移動性大、毒性強極易被植物吸收并積累[9]等特點成為最受關(guān)注的重金屬污染對象之一。大量研究表明,鎘誘發(fā)植物細(xì)胞的氧化脅迫,引起質(zhì)膜的過氧化,導(dǎo)致膜的損傷[27]。在一定程度上丙二醛的含量可以反映膜結(jié)構(gòu)的受害程度、膜脂過氧化的水平以及植物的自我修復(fù)能力。本實驗結(jié)果表明,隨著Cd2+濃度增加和處理時間的加長,小桐子幼苗葉片MDA含量逐漸升高,因而膜脂過氧化程度加劇,導(dǎo)致膜受傷程度加深,從而使質(zhì)膜透性增大,最終導(dǎo)致植物的抗逆能力減弱。這與張廷婷等[28]關(guān)于花生對鎘生理響應(yīng)的研究結(jié)果基本相似,他們認(rèn)為花生對鎘脅迫較為敏感,MDA含量增高顯著。

有研究者認(rèn)為,低濃度Cd2+能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成,高濃度Cd2+脅迫則會抑制蛋白質(zhì)的合成[29]。本研究結(jié)果表明,小桐子葉片可溶性蛋白含量在0.1 mol/L Cd2+處理12 h時高于對照,可能是因為Cd2+與DNA結(jié)合后刺激DNA的活性,從而增加蛋白質(zhì)的合成量,導(dǎo)致可溶性蛋白含量增加。這種情況的發(fā)生可能是植物對重金屬毒害的一種解毒機制,以此方法來降低重金屬對植物的毒害作用。但是隨著Cd2+濃度的增加、處理時間的加長,小桐子葉片蛋白質(zhì)含量顯著降低,也許是植物受到Cd2+嚴(yán)重毒害,破壞了植物細(xì)胞組織。本研究的結(jié)果與馬引利等[30]所報道的結(jié)果基本一致。

在活性氧的產(chǎn)生與代謝過程中,抗氧化酶催化不同的反應(yīng),終止活性氧的級聯(lián)反應(yīng),并且協(xié)同抗氧化劑物質(zhì),形成抗氧化系統(tǒng)。酶促抗氧化系統(tǒng)包括SOD、CAT、APX、POD和GR等[31]。已有研究表明,鎘脅迫使蘿卜幼苗SOD活性先上升后下降,GR活性顯著增加[32]。本研究結(jié)果表明,隨著Cd2+濃度的不斷增大,小桐子幼苗葉片中POD、SOD、APX、CAT和GR的活性都不斷增強,表明在Cd2+脅迫初期,小桐子幼苗能通過提高抗氧化酶活性來有效清除細(xì)胞內(nèi)多余的活性氧;但隨著處理時間的增加,各抗氧化酶在60 h后開始下降,說明在長時間的Cd2+脅迫處理下,植物幼苗葉片受到毒害,致使抗氧化酶活性迅速減弱。 Liu等[33]的研究結(jié)果也認(rèn)為Cd2+脅迫會使龍葵葉片中POD、SOD及APX的活性增強。但也有研究表明,鎘脅迫降低了花生的SOD、POD和CAT活性,但是不同的酶其敏感度不同,并表現(xiàn)為CAT>POD>SOD,SOD最不敏感[34]。同時,作為植物體內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì)ASA和GSH,在清除活性氧自由基方面發(fā)揮著重要的作用[35]。逆境環(huán)境條件下,植物體內(nèi)ASA的氧化還原狀態(tài)反映了植物體細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的氧化還原狀態(tài)[36]。本研究結(jié)果表明,隨著Cd2+濃度的增加和處理時間的加長,小桐子幼苗葉片中ASA和GSH含量快速下降,DHA和GSSG含量顯著增加。這與丁繼軍等[37]報道的土壤重金屬脅迫會使石竹幼苗ASA和GSH含量減少的結(jié)果基本一致。

綜上所述,Cd2+脅迫導(dǎo)致小桐子幼苗葉片中可溶性蛋白含量降低、丙二醛含量增加;5種抗氧化酶活性則先升高然后降低,抗氧化劑ASA和GSH含量降低、DHA和GSSG含量升高。表明在小桐子幼苗遭受Cd2+脅迫的初期,細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性增強,提高了其抗氧化能力,但隨著脅迫時間的延長,其抗氧化酶活性下降,其抗逆能力下降,植株受到氧化脅迫。但Cd2+脅迫對小桐子抗氧化酶基因的表達(dá)的影響還有待進(jìn)一步研究。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effect of Cd2+Stress on Antioxidant System in the Leaves ofJatrophacurcasSeedlings

WANG Xinxin1,DENG Minghua2,GONG Ming3,LIU Ying1,CHEN Kai4,WEN Jinfen1*

(1 Faculty of Architecture and City Planning,Kunming University of Science and Technology,Kunming 650500,China;2 College of Landscape and Horticulture,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China;3 College of Life Sciences,Yunnan Normal University,Kunming 650500,China;4 Baoshan College,Baoshan,Yunnan 678000,China)

Abstract:Different concentrations of CdCl2 were used to study the influence of cadmium stress on antioxidant system of Jatropha curcas seedlings.Results indicated that:1)the contents of soluble protein decreased,MDA increased.2)The activities of guaiacol peroxidase (POD),catalase (CAT),superoxide dismutase (SOD) and ascorbate specific peroxidase (APX),glutathione reductase (GR) firstly increased and then decreased.3)The antioxidants contents of ascorbic acid (ASA) and glutathione (GSH) decreased;contents of oxidized ascorbic acid (DHA) and oxidized glutathione (GSSG) increased in leaves of J.curcas seedlings under Cd(2+) stress.The results showed that Cd(2+) stress induced the abilities of antioxidative system increase,while the abilities were decreased and the seedlings were harmed after the prolonged treatments.

Key words:Jatropha curcas L.;cadmium stress;antioxidant enzyme;antioxidant substance

中圖分類號:Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:王欣欣(1988-),女,在讀碩士研究生,主要從事植物逆境生理方面的研究。E-mail:554740133@qq.com*通信作者:文錦芬,博士,副教授,碩士研究生導(dǎo)師,主要從事植物逆境生理方面的研究。E-mail:wenjg888@163.com

基金項目:國家自然科學(xué)基金(31460355,31460059,31260064)

收稿日期:2015-10-25;修改稿收到日期:2016-02-26

文章編號:1000-4025(2016)03-0527-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0527