外源GSH對鹽脅迫下番茄幼苗生長及抗逆生理指標(biāo)的影響

周　艷，劉慧英，王　松，張健偉，莘冰茹

(1 石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院園藝系,新疆石河子 832003；2 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)特色果蔬栽培生理與種資資源利用重點實驗室， 新疆石河子 832003)

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外源GSH對鹽脅迫下番茄幼苗生長及抗逆生理指標(biāo)的影響

周艷1,2，劉慧英1，2*，王松1,2，張健偉1,2，莘冰茹1,2

(1 石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院園藝系,新疆石河子 832003；2 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)特色果蔬栽培生理與種資資源利用重點實驗室， 新疆石河子 832003)

摘要：采用營養(yǎng)液栽培法，研究外源谷胱甘肽(GSH)對NaCl脅迫下番茄幼苗生長、根系活力、電解質(zhì)滲透率和丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性的影響，為利用外源物質(zhì)減輕鹽脅迫傷害提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示：(1)NaCl脅迫顯著抑制了番茄幼苗的生長、根系活力和SOD、POD、CAT活性，提高了電解質(zhì)滲透率及MDA、Pro、可溶性糖含量；(2)外源噴施GSH能夠誘導(dǎo)NaCl脅迫下番茄幼苗葉片抗氧化酶SOD、POD、CAT活性上調(diào)，電解質(zhì)滲透率及MDA含量下降，Pro和可溶性糖含量恢復(fù)至對照水平；(3)外源噴施還原型谷胱甘肽抑制劑(BSO)使NaCl脅迫下番茄幼苗的根系活力以及抗氧化酶SOD、POD、CAT活性下降，脯氨酸含量提高；(4)噴施GSH可誘導(dǎo)BSO和NaCl共處理番茄植株的根系活力、SOD、POD、CAT活性提高，MDA和Pro含量降低。研究表明，外源GSH可通過提高促進(jìn)鹽脅迫下番茄幼苗植株滲透調(diào)節(jié)能力及清除活性氧的酶促系統(tǒng)的防御能力、降低細(xì)胞膜脂過氧化程度、保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而有效緩解NaCl脅迫對番茄幼苗生長的抑制，提高其耐鹽性。

關(guān)鍵詞：番茄；谷胱甘肽；NaCl脅迫；生長；生理指標(biāo)

目前，土壤鹽漬化已成為設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制性因素和可持續(xù)發(fā)展的嚴(yán)重障礙。鹽脅迫是限制作物生長和產(chǎn)量的最嚴(yán)重的環(huán)境因子之一。鹽脅迫所引起的失水虧缺和離子毒害通過干擾生理過程，特別是光合作用而導(dǎo)致植株生長受到抑制。近年來，通過使用外源物質(zhì)來緩解鹽脅迫對作物的傷害已成為一種有效克服土壤鹽漬化的途徑。

谷胱甘肽(GSH) 是植物中含量豐富的含巰基的低分子肽，是機(jī)體內(nèi)重要的水溶性抗氧化物質(zhì)，在抗氧化和對氧化還原(redox)敏感的信號傳導(dǎo)的調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵性作用。近年來的研究表明，GSH能調(diào)節(jié)器官內(nèi)硫的分布，同時是還原性硫的主要儲存形式[1]。GSH可以調(diào)節(jié)防御基因的表達(dá)[2]。GSH還是結(jié)合過量重金屬的植物螯合肽的前體物質(zhì)[3-4]；GSH水平的高低與植物對各種生物和非生物環(huán)境脅迫的忍耐能力密切相關(guān)[5]。植物細(xì)胞中GSH庫受到嚴(yán)格的穩(wěn)態(tài)調(diào)控，當(dāng)植物細(xì)胞感知調(diào)節(jié)氧化還原平衡的GSH庫高度穩(wěn)態(tài)遭到破壞，則積極進(jìn)行細(xì)胞或基因表達(dá)的適應(yīng)性改變[6-7]。但目前GSH參與調(diào)控植物耐鹽性上的研究依然十分有限。本試驗以番茄幼苗為材料，通過對NaCl脅迫下番茄幼苗葉片噴施GSH(還原型谷胱甘肽)和BSO(還原型谷胱甘肽抑制劑)，以探討外源GSH對NaCl脅迫下番茄植株生長和一些抗逆生理生化指標(biāo)的影響，為利用外源物質(zhì)減輕鹽脅迫傷害提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗材料與試驗設(shè)計

試驗在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站進(jìn)行。以番茄(LycopersiconesculentumMill.)品種‘中蔬4號’為試材。種子催芽后播種于草炭和蛭石(2∶1，V/V )混合而成的基質(zhì)中。待四葉一心時，挑選形態(tài)長勢整齊一致的番茄幼苗移入帶泡沫蓋板的12 L水桶中，裝入10 L用去離子水配制的Hoagland 營養(yǎng)液(pH 6.2)。待幼苗長至六葉一心時進(jìn)行不同處理，其中NaCl于處理時直接加入營養(yǎng)液中，GSH和BSO以葉片噴施的方式于每日9:00噴施。試驗期間營養(yǎng)液全天通氣。

試驗設(shè)置6個處理：(1)不噴施GSH不加NaCl，葉片噴施蒸餾水(CK)；(2)加入100 mmol·L-1NaCl和葉面噴施蒸餾水(NaCl)；(3)葉面噴施5 mmol·L-1GSH(GSH)；(4)添加100 mmol·L-1NaCl和葉片噴施5 mmol·L-1GSH(NG)；(5)添加100 mmol·L-1NaCl和葉片噴施1 mmol·L-1BSO(NB)；(6)添加100 mmol·L-1NaCl和葉片噴施1 mmol·L-1BSO、5 mmol·L-1GSH(NBG)。試驗采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次，每個處理2桶，每桶5株。處理后10 d取樣進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測定。

1.2測定指標(biāo)與方法

1.2.1生長指標(biāo)處理10 d后，測量幼苗株高(從子葉到生長點的高度)、莖粗、葉長、葉寬；分別取幼苗地上部和地下部，用清水沖洗表面雜物，再用去離子水沖洗干凈，擦干水分后，分別稱鮮樣質(zhì)量，105 ℃殺青 15 min，75 ℃烘至恒重，稱干樣質(zhì)量。

1.2.2生理指標(biāo)根系活力測定采用TTC法[8]；葉片電解質(zhì)滲透率的測定采用電導(dǎo)法,使用DSJ-1數(shù)字式電導(dǎo)儀測定；脯氨酸含量測定采用茚三酮比色法[9]；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[10]；MDA含量采用硫代巴比妥酸法[11]；SOD活性測定參照文獻(xiàn)[12]的方法，POD和CAT活性測定參照文獻(xiàn)[13]的方法。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007和 SPSS16.0 對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和差異顯著性檢驗(Duncan′s 法)。

2結(jié)果與分析

2.1外源GSH對NaCl脅迫下番茄幼苗生長的影響

表1顯示，GSH處理番茄幼苗的葉長、葉寬、株高、莖粗以及地上干、鮮重和地下干、鮮重等生長指標(biāo)均比對照(CK)不同程度增加，但僅葉長和地下干重達(dá)到顯著水平；NaCl處理番茄幼苗的生長指標(biāo)均比CK顯著降低，降幅為23.3%～37.8%，植株生長受到顯著抑制；與NaCl處理相比，NG處理植株各生長指標(biāo)均不同程度提高(4.8%～17.8%)，且株高和地下干重的增幅達(dá)到顯著水平，但仍顯著低于對照；NB處理致使NaCl脅迫下植株的各項生長指標(biāo)均有所下降，但都未達(dá)顯著水平，但仍顯著低于對照；NBG處理各指標(biāo)則較NB處理不同程度提高，而較NG處理不同程度降低，但僅植株株高升降幅度達(dá)到顯著水平(表1)。以上結(jié)果說明NaCl抑制了番茄幼苗的生長，BSO促進(jìn)了NaCl的脅迫效應(yīng)；外源GSH能緩解NaCl對番茄幼苗生長的抑制作用。

表1　外源GSH對NaCl脅迫下番茄幼苗生長指標(biāo)的影響

注：CK.不噴施GSH不加NaCl，葉片噴施蒸餾水；NaCl.加入100 mmol·L-1NaCl和葉面噴施蒸餾水；GSH.葉面噴施5 mmol·L-1GSH；NG.添加100 mmol·L-1NaCl和葉片噴施5 mmol·L-1GSH；NB.添加100 mmol·L-1NaCl和葉片噴施1 mmol·L-1BSO；NBG.添加100 mmol·L-1NaCl和葉片噴施1 mmol·L-1BSO、5 mmol·L-1GSH。同行不同小寫字母表示處理間在0.05水平顯著性差異。下同。

Note：CK.Foliar spraying with water only;NaCl.Adding 100 mmol·L-1NaCl and foliar spraying with water;GSH.Foliar spraying with 5 mmol·L-1GSH；NG.Adding 100 mmol·L-1NaCl and foliar spraying with 5 mmol·L-1GSH;NB.Adding 100 mmol·L-1NaCl and foliar spraying with 1 mmol·L-1BSO；NBG.Adding 100 mmol·L-1NaCl,foliar spraying with 1 mmol·L-1BSO and 5 mmol·L-1GSH;Different letters in the same row indicate significant difference among treatments at the 0.05 level;The same as below.

2.2外源GSH對NaCl脅迫下番茄幼苗根系活力的影響

根系活力能反映根系吸收水肥的能力，其強(qiáng)度高低可在一定程度上反映植株的生長能力。由圖1可以看出，與CK相比，番茄幼苗根系活力在GSH處理下顯著提高6.8%，而在NaCl處理下顯著降低93.8%；與NaCl處理相比，NG處理番茄幼苗的根系活力顯著提高48.1%，NB處理則顯著下降49.5%，但兩者均顯著低于對照；而NBG處理的根系活力較NB處理顯著增加，仍顯著低于NG處理和CK?？梢?，番茄幼苗的根系活力在NaCl脅迫下受到顯著抑制，BSO則進(jìn)一步加劇了NaCl的脅迫效應(yīng)；外源GSH能夠有效緩解NaCl脅迫對番茄幼苗根系活力的抑制作用，但不能完全恢復(fù)至對照水平。

2.3外源GSH對NaCl脅迫下番茄幼苗電解質(zhì)滲透率和丙二醛(MDA)含量的影響

2.3.1電解質(zhì)滲透率逆境首先影響細(xì)胞膜，造成膜透性的改變或喪失,電解質(zhì)滲透率的測定常作為植物膜透性和抗性研究的一個重要的生理指標(biāo)。由圖2可以看出，與CK相比，番茄葉片的電解質(zhì)滲透率在單獨NaCl脅迫下顯著增加，而在單獨噴施GSH處理下顯著降低；噴施GSH顯著降低了NaCl脅迫下番茄葉片的電解質(zhì)滲透率，且與CK無顯著差異；噴施BSO進(jìn)一步增加了NaCl 脅迫下番茄葉片的電解質(zhì)滲透率，但與NaCl處理差異未達(dá)到顯著水平；GSH 處理番茄幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率則比NB處理顯著降低，比NG處理稍低。以上結(jié)果說明NaCl脅迫使番茄幼苗膜系統(tǒng)受到了損傷，BSO加劇了NaCl脅迫；外源GSH保護(hù)了番茄幼苗的膜結(jié)構(gòu)。

圖1　外源GSH對鹽脅迫下番茄幼苗根系活力的影響

2.3.2MDA含量MDA是膜脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，可用MDA含量代表膜脂質(zhì)過氧化的程度。由圖2可以看出，與對照相比，NaCl脅迫下番茄葉片的MDA含量顯著提高；葉片分別噴施GSH 和BSO均顯著降低了NaCl 脅迫下番茄葉片的MDA含量，NG和NB兩個處理間存在顯著差異；NBG處理的番茄幼苗葉片的MDA含量較NB處理顯著降低，且降低至與NG處理間存在顯著差異；與對照(CK)相比，只噴施GSH對MDA含量無顯著影響。可見，NaCl脅迫番茄幼苗膜脂過氧化程度加劇，外源GSH減輕了番茄幼苗的膜脂過氧化程度。

圖2　外源GSH對鹽脅迫下番茄幼苗葉片電解質(zhì)

圖3　外源GSH對鹽脅迫下番茄幼苗葉片脯氨酸和

2.4外源GSH對NaCl脅迫下番茄葉片脯氨酸含量和可溶性糖含量的影響

2.4.1脯氨酸(Pro)含量脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，一般情況下，植物體內(nèi)游離脯氨酸的含量不高，但在植物受到逆境脅迫時，游離脯氨酸的含量明顯增加，脯氨酸增加有利于阻止細(xì)胞質(zhì)及阻止脫水，可緩解對膜系統(tǒng)的傷害。由圖3可以看出，與對照相比，鹽脅迫下番茄葉片的脯氨酸含量顯著增加；葉片噴施GSH 后，NaCl 脅迫下番茄葉片的脯氨酸含量較NaCl處理顯著降低；噴施BSO后，NaCl脅迫下番茄葉片的脯氨酸含量較NaCl處理顯著增加；植株在脅迫下施用BSO再噴施GSH后(NBG處理)葉片的脯氨酸含量較NaCl脅迫下噴施BSO(NB)處理顯著降低，且降低至與NG處理間有顯著差異；與對照(CK)相比，只噴施GSH降低了葉片脯氨酸含量并存在顯著差異。以上說明NaCl脅迫使脯氨酸含量增加，BSO加劇了NaCl的脅迫作用；外源GSH緩解了NaCl對番茄幼苗的傷害。

圖4外源GSH對鹽脅迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

2.4.2可溶性糖含量可溶性糖是植株體內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境脅迫下其量增加，使植株更易于維持正常的膨壓，保證植株各種代謝的正常進(jìn)行。由圖3可以看出，與對照相比，NaCl脅迫下番茄葉片的可溶性糖含量顯著增加；葉片噴施GSH 后顯著降低了NaCl 脅迫下番茄葉片的可溶性含量；噴施BSO后增加了NaCl脅迫下番茄葉片的可溶性糖含量，與NaCl處理間達(dá)到顯著差異；NBG處理的番茄葉片的可溶性糖含量則較NB處理顯著降低；與對照(CK)相比，只噴施GSH對葉片可溶性糖含量無顯著影響。以上說明NaCl脅迫使番茄葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加，BSO加劇了NaCl脅迫程度；外源GSH抑制了NaCl對番茄幼苗的脅迫作用。

2.5外源GSH對NaCl脅迫下番茄幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由圖4可以看出，與對照相比，NaCl脅迫下SOD、POD和CAT 3種抗氧化酶的活性均顯著降低。葉片噴施GSH則顯著提高了NaCl 脅迫下SOD、POD、CAT的活性；噴施BSO顯著降低了NaCl脅迫下番茄幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性；NBG處理的SOD、POD、CAT活性較NB處理顯著提高，且提高至與NaCl 處理無顯著差異水平；與非脅迫條件(CK)相比，噴施GSH對SOD、POD、CAT的活性無顯著影響?？梢姡琋aCl脅迫使番茄幼苗受到氧化損傷，BSO加劇了NaCl的脅迫程度；外源GSH緩解了NaCl脅迫對番茄幼苗的抑制作用，但不能緩解至對照水平。

3討論

植物耐鹽性是一個受多種因素影響，較復(fù)雜的綜合性狀。植物生長過程對鹽脅迫非常敏感，因此生長形態(tài)指標(biāo)可作為評估鹽脅迫程度和植物耐鹽能力的可靠標(biāo)準(zhǔn)[14-15]。目前已有大量研究表明鹽脅迫會嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育，造成植物的生物量積累減少[16]。鹽脅迫會抑制植物的根系生長，植物的根系對逆境脅迫信號最為敏感，且會產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)，導(dǎo)致植物根系活力下降，從而影響其對水分和營養(yǎng)的吸收，進(jìn)而影響整個植株的正常生長[17]。本研究中，NaCl脅迫顯著降低了番茄幼苗的根系活力和抑制了番茄幼苗的生長，而外源噴施GSH顯著提高了NaCl 脅迫下幼苗株高、地下干重和根系活力，說明其可有效緩解NaCl脅迫對番茄幼苗生長的抑制作用和提高幼苗鹽適應(yīng)性。此外，外源噴施谷胱甘肽合成抑制劑BSO 雖對NaCl 脅迫下番茄幼苗的生長無顯著影響，但進(jìn)一步顯著降低了根系活力，而NB處理后再噴施GSH(NBG處理)則較NB處理顯著提高了植株株高和根系活力，亦說明外源GSH能使NaCl脅迫下植株仍保持較強(qiáng)的吸水吸肥能力而提高鹽適應(yīng)性。

滲透調(diào)節(jié)是植物對逆境的一種適應(yīng)性反應(yīng)，大量實驗表明，逆境會誘導(dǎo)參與滲透調(diào)節(jié)的基因表達(dá)，主動積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細(xì)胞液濃度，降低水勢，使細(xì)胞能從外界吸水，維持植株正常生長[22]。一些研究表明鹽脅迫下脯氨酸積累的多少可以作為植物耐鹽性強(qiáng)弱的一個指標(biāo),而另有研究結(jié)果表明脯氨酸積累似乎只是脅迫的結(jié)果,與耐鹽性之間缺少相關(guān)性[23]。逆境下可溶性糖含量的增加可能是由于淀粉等糖類的分解，以及光合產(chǎn)物形成過程中直接轉(zhuǎn)向相對低分子質(zhì)量的物質(zhì)[24]。本研究中，番茄幼苗葉片的脯氨酸和可溶性糖含量在NaCl脅迫下顯著提高，并在鹽脅迫下葉片噴施BSO后進(jìn)一步提高，這應(yīng)該是植物在逆境下的一種適應(yīng)性反應(yīng)；葉片噴施GSH分別顯著降低了NaCl脅迫下和NB處理下的番茄幼苗葉片的脯氨酸和可溶性糖含量，說明外源GSH能夠緩解和減弱NaCl逆境對番茄幼苗的脅迫程度，因而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量降低。

值得注意的是，BSO是谷胱甘肽合成抑制劑，在本試驗中，其未對NaCl脅迫下番茄幼苗植株的各項生長指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響，但顯著下調(diào)了NaCl脅迫下幼苗根系活力和葉片SOD、POD、CAT活性，上調(diào)了葉片脯氨酸和可溶性糖含量。此研究結(jié)果與外源BSO處理使Cd脅迫下東南景天氧化脅迫加劇和生長受抑的研究結(jié)果不同[25]，推測這可能與本試驗噴施BSO的濃度、作用時間以及NaCl脅迫因子和脅迫強(qiáng)度等有關(guān)，從而導(dǎo)致生理指標(biāo)的變化已先于形態(tài)生長指標(biāo)表現(xiàn)出來。具體原因還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，外源GSH可以誘導(dǎo)增強(qiáng)鹽脅迫下番茄幼苗植株滲透調(diào)節(jié)能力和提高清除活性氧的酶促系統(tǒng)的防御能力，從而降低幼苗受到的氧化脅迫和減弱膜脂過氧化程度、保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，從而有效緩解NaCl脅迫對番茄幼苗生長的抑制作用，最終提高幼苗的鹽適應(yīng)性。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effect of Exogenous GSH on Tomato Seedlings Growth and Physiological Indexes of Resistance Stress under Salt Stress

ZHOU Yan1,2，LIU Huiying1,2*,WANG Song1,2,ZHANG Jianwei1,2,XIN Bingru1,2

(1 Department of Horticulture,College of Agronomy,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 Key Laboratory of Special fruits and vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization of Xinjiang Production and Contruction Crops,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

Abstract:Hydroponic experiments were conducted to investigate the effects of exogenous GSH on plant growth and root activity,as well as electrolytic leakage rate,the contents of lipid peroxidation (MDA),proline (Pro) and soluble sugar and the activities of superoxide dismutase(SOD),peroxidase(POD) and catalase(CAT) in leaves of tomato seedlings under NaCl stress.The result shows that:1)NaCl stress significantly inhibited the growth and root activity of tomato seedlings and decreased the activities of SOD,POD and CAT,and increased electrolyte leakage rate and the contents of MDA,proline (Pro) and soluble sugar in leaves of tomato seedlings.2)The application of exogenous GSH induced the up-regulation of POD,SOD and CAT activities,decreased the electrolyte leakage rate and MDA contents,and returned the contents of proline and soluble sugar to control level in leaves of NaCl-stressed tomato seedlings.3)The application of exogenous BSO decreased root activity and POD,SOD and CAT activities,and increased proline contents in leaves of tomato seedlings under NaCl stress.4)Spraying GSH increased the root activity and SOD,POD and CAT activities,decreased the contents of MDA and Pro in combined stressed (NaCl and BSO) plants.These results suggested that GSH alleviated salt-induced growth inhabitation and enhanced salt-tolerance by promoting the osmotic adjustment capacity and the defense ability of antioxidant enzyme system to decrease membrane lipid peroxidation and protect the integrity of membrane structure in tomato seedlings under NaCl stress.

Key words:tomato;GSH;NaCl stress;growth;physiological indexes

中圖分類號：Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡介：周艷(1991-),女,在讀碩士研究生,主要從事蔬菜學(xué)研究。E-mail:286138826@qq.com*通信作者：劉慧英,教授,主要從事蔬菜生理生化設(shè)施園藝研究。E-mail：hyliuok@aliyun.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31160391，31360478)；國家星火重點項目(2015GA891008)；兵團(tuán)國際合作項目(2014BC002)

收稿日期：2015-12-17；修改稿收到日期：2016-03-09

文章編號:1000-4025(2016)03-0515-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0515