外源苯甲酸對(duì)煙草幼苗素質(zhì)及生理生化的影響

李理+李鑫+周冀衡

摘要： 通過(guò)在K326煙草品種幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中施加不同濃度苯甲酸處理液，分析苯甲酸處理液對(duì)煙草幼苗物理產(chǎn)量、結(jié)構(gòu)及生理化學(xué)反應(yīng)等主要指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：苯甲酸處理液在低濃度（0～400 μmol/L）范圍內(nèi)能夠通過(guò)提高煙草幼苗生物量、根系結(jié)構(gòu)、根系活力、光合特性、葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等重要指標(biāo)促進(jìn)煙草幼苗生長(zhǎng)；高濃度（800～1 000 μmol/L）范圍內(nèi)降低煙草幼苗生物量、根系結(jié)構(gòu)、光合特性及葉綠素含量來(lái)抑制煙草幼苗生長(zhǎng)；中間濃度（400～600 μmol/L）范圍內(nèi)，苯甲酸液可以促進(jìn)煙草幼苗生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞： 苯甲酸；煙草；幼苗生物量；生理生化；葉綠素?zé)晒猓桓祷盍?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)： S572.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2016）03-0124-04

研究表明，作物根系分泌物中含有自毒物質(zhì)，這些物質(zhì)主要是酚類(lèi)物質(zhì)[1-4]。水稻秸稈腐解以及根系分泌物中的自毒物質(zhì)包括對(duì)羥基苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、杏仁酸、阿魏酸等[5]。吳鳳芝等從多種蔬菜的根系分泌物中分離出數(shù)十種酚酸類(lèi)物質(zhì)，其中有93.7%的物質(zhì)有不同程度的毒性，對(duì)羥基苯甲酸、苯丙烯酸毒性最為強(qiáng)烈[6]。大豆根系分泌物中的對(duì)羥基苯甲酸、香豆酸、香豆醛直接抑制大豆幼苗的生長(zhǎng)[7]。Yu從黃瓜根系分泌物中鑒定出了對(duì)羥基苯甲酸、苯甲酸、苯丙烯酸等多種酚酸類(lèi)物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)黃瓜根系養(yǎng)分的吸收等生理活動(dòng)以及幼苗生長(zhǎng)有直接影響[8]。本試驗(yàn)探討苯甲酸對(duì)煙草幼苗生理生化特性的影響，旨在為減輕煙草連作帶來(lái)的土壤環(huán)境惡化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試煙草品種為K326（Nicotiana tobacum L. K326），由貴州省煙草科學(xué)研究院提供。苯甲酸標(biāo)準(zhǔn)品由貴州省煙草科學(xué)研究院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同濃度苯甲酸處理的稀釋 稱(chēng)取定量苯甲酸，用去離子水將其分別配制成200、400、600、800、1 000 μmol/L 5個(gè)濃度處理液，并以去離子水為空白對(duì)照（CK），4 ℃冰箱中冷藏備用。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)于2014年4月至2014年8月進(jìn)行，在貴州省煙草科學(xué)研究院頂層育苗大棚中進(jìn)行育苗，采用育苗盤(pán)（12孔/盤(pán)，規(guī)格：長(zhǎng)190 mm×寬145 mm，孔徑35 mm，孔深45 mm）育苗，育苗基質(zhì)由廣州肥苗農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。4月1日播種，育苗15 d后間苗（4月 15日），育苗后每穴留1株煙苗，后向育苗盤(pán)中每天18：00澆灌 100 mL 對(duì)應(yīng)濃度的苯甲酸處理液。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)6個(gè)處理（包括CK處理），每個(gè)處理3次重復(fù)（即3盤(pán)幼苗），每個(gè)重復(fù)12株。6個(gè)處理分別與苯甲酸液濃度對(duì)應(yīng)，為CK（0 μmol/L）、200、400、600、800、1 000 μmol/L處理。待煙草生長(zhǎng)60 d（6月1日）后測(cè)量生物量、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、根系活力、過(guò)氧化酶類(lèi)、光合指標(biāo)、相對(duì)葉綠素、葉綠素?zé)晒獾戎笜?biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 幼苗生物量測(cè)定 測(cè)量鮮質(zhì)量時(shí)用蒸餾水將幼苗清洗干凈，用吸水紙吸干，在百分之一天平上測(cè)量，在105 ℃熱風(fēng)循環(huán)烘箱中烘烤30 min，測(cè)定干質(zhì)量，干鮮比直接計(jì)算到小數(shù)點(diǎn)后兩位。每處理測(cè)3株，3次重復(fù)（下同）。

1.3.2 幼苗根系結(jié)構(gòu)測(cè)定 將選取的幼苗洗凈后直接將其根部剪掉，再次進(jìn)行沖洗，待洗凈后編號(hào)規(guī)則放入數(shù)字化掃描儀（ EPSON Expression 1000XL），按照WinRHIZO 根系分析系統(tǒng)專(zhuān)業(yè)版2009b的使用手冊(cè)進(jìn)行掃描，用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件（ Regent Instruments Canada Inc. ）對(duì)根系圖進(jìn)行根系總長(zhǎng)度、總根表面積、總根體積、根尖數(shù)、根平均直徑、根系交叉數(shù)測(cè)量和分析。根系測(cè)定時(shí)各處理選取長(zhǎng)相一致、具有代表性的煙苗根系。

1.3.3 幼苗根系活力的測(cè)定 待煙草幼苗生長(zhǎng)60 d，每處理取相同部位的鮮根系，先用自來(lái)水沖洗干凈，再用蒸餾水漂洗，最后用吸水紙吸干水分，采用氧化三苯基四氮唑（TTC）[9]測(cè)定活力。

1.3.4 POD、SOD活性及MDA含量測(cè)定 分別采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和丙二醛（MDA）試劑盒測(cè)定。

1.3.5 幼苗光合指標(biāo)的測(cè)定 采用LI-6400便攜式光合指標(biāo)測(cè)定儀測(cè)定幼苗凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）和細(xì)胞間隙二氧化碳濃度（Ci）。在每株煙苗相同部位選取1張煙葉（從下到上數(shù)第4張功能葉）。

1.3.6 幼苗相對(duì)葉綠素值的測(cè)定 用葉綠素儀SPAD-502測(cè)定選定煙苗功能葉的相對(duì)葉綠素含量，待測(cè)定的每株煙苗在相同部位選取1張煙葉（從下向上數(shù)第4張功能葉）。

1.3.7 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 待測(cè)定葉片經(jīng)暗適應(yīng)30 min后，采用M系列IMAGING-PAM（德國(guó)WALZ公司）調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)，選擇煙苗第 2～3張葉自上而下測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)，采用DPS 9.05軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度苯甲酸處理對(duì)煙草幼苗生物量的影響

由表1可以看出，不同濃度苯甲酸對(duì)煙草幼苗生物量各類(lèi)指標(biāo)總體呈現(xiàn)低濃度促進(jìn)高濃度抑制的趨勢(shì)。其中幼苗葉鮮質(zhì)量在200 μmol/L濃度處理下呈增加趨勢(shì)，但與對(duì)照處理無(wú)顯著性差異，在600 ～1 000 μmol/L濃度處理下呈降低趨勢(shì)，且與對(duì)照處理差異顯著；根鮮質(zhì)量與葉鮮質(zhì)量表現(xiàn)類(lèi)似趨勢(shì)，在200～400 μmol/L濃度處理下均表現(xiàn)增加趨勢(shì)，600～1 000 μmol/L濃度處理下抑制根生長(zhǎng)，與對(duì)照處理差異不顯著；葉干質(zhì)量在200～400 μmol/L濃度處理下一直呈增加趨勢(shì)，在600 ～1 000 μmol/L濃度處理下一直呈降低趨勢(shì)，且在1 000 μmol/L濃度處理下抑制達(dá)到最低；根干質(zhì)量在不同濃度處理下的變化趨勢(shì)與根鮮質(zhì)量一致，在1 000 μmol/L濃度處理下抑制程度達(dá)到最大，且與對(duì)照處理差異不顯著；鮮干比越大表示鮮質(zhì)量越大，干質(zhì)量越小，生物量積累量越小。

2.2 不同濃度苯甲酸處理對(duì)煙草幼苗根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

由表2可以看出，不同濃度苯甲酸處理對(duì)煙草幼苗根系結(jié)構(gòu)中的根系總長(zhǎng)度、總根表面積、總根體積、根尖數(shù)、根系平均直徑的影響趨勢(shì)相同。隨著苯甲酸濃度的不斷增加，煙草幼苗根系總長(zhǎng)度、總根表面積、根尖數(shù)在600 μmol/L濃度處理下達(dá)到最大，分別是對(duì)照的1.10、1.07、1.19倍；煙草幼苗根系總根體積在1 000 μmol/L濃度處理范圍內(nèi)總體呈先促進(jìn)后抑制的趨勢(shì)，在400 μmol/L濃度處理下達(dá)到最大，后逐漸呈現(xiàn)抑制態(tài)勢(shì)，在1 000 μmol/L濃度處理下抑制程度達(dá)到最大，僅為對(duì)照的89%；煙草幼苗根系平均直徑總體也呈低濃度促進(jìn)高濃度抑制的趨勢(shì)，但是促進(jìn)作用不明顯，與對(duì)照無(wú)顯著性差異；1 000 μmol/L濃度處理下煙草幼苗根系平均直徑為對(duì)照的62.5%。

2.3 不同濃度苯甲酸處理對(duì)煙草幼苗根系活力的影響

植物根系是活躍的吸收器官、合成器官，根的生長(zhǎng)情況和活力水平直接影響植株地上部分的營(yíng)養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平，是表征植物根系的量，其活力提高對(duì)煙葉的光合強(qiáng)度和葉綠素含量均有十分重要的意義[10]。從圖1可以看出，各處理間煙草幼苗根系活力表現(xiàn)為400 μmol/L>200 μmol/L>CK>600 μmol/L>800 μmol/L>1 000 μmol/L，不同濃度苯甲酸處理下對(duì)煙草幼苗根系活力呈現(xiàn)出的抑制作用明顯大于促進(jìn)作用，在1 000 μmol/L時(shí)抑制作用最大，在400 μmol/L濃度處理內(nèi)根系活力一直呈增加趨勢(shì)，煙草幼苗根系最大活力為 4.75 μg/（g·h），隨著苯甲酸濃度增加，抑制作用逐漸增強(qiáng)。

2.4 不同濃度苯甲酸處理對(duì)煙草幼苗酶活性的影響

從表3可以得出，煙草SOD、POD分別在200、400 μmol/L濃度下達(dá)到最大，分別為3.33、15.22 U/mg，與對(duì)照差異不顯著，均在 1 000 μmol/L 濃度時(shí)達(dá)到最大抑制程度，分別為1.37、7.41 U/mg。煙草幼苗MDA含量在1 000 μmol/L濃度范圍內(nèi)呈先降低后增大的趨勢(shì)，在400 μmol/L時(shí)降低到最小，然后隨著苯甲酸濃度的不斷增大，MDA含量一直呈增加趨勢(shì)，1 000 μmol/L時(shí)MDA含量達(dá)0.85 nmol/mg，與CK處理差異顯著。

2.5 不同濃度苯甲酸處理對(duì)煙草幼苗光合特性的影響

由表4可知，不同濃度苯甲酸處理液下煙草幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)類(lèi)似，低濃度處理下起促進(jìn)作用，高濃度處理下受到抑制。1 000 μmol/L濃度下抑制程度達(dá)到最大。煙草幼苗蒸騰速率在800 μmol/L濃度范圍內(nèi)一直呈增加趨勢(shì)，在800 μmol/L濃度時(shí)與CK無(wú)差異，1 000 μmol/L濃度時(shí)則降到1.79 mmol/（m2·s），與其他各處理間差異顯著。胞間CO2濃度在1 000 μmol/L濃度范圍內(nèi)隨苯甲酸濃度的不斷增加呈現(xiàn)促進(jìn)趨勢(shì)，1 000 μmol/L濃度處理下達(dá)到300.5 μmol/ mol，為對(duì)照的111.58%。

2.6 不同苯甲酸濃度處理對(duì)煙草幼苗葉綠素含量的影響

相對(duì)葉綠素含量（SPAD值）與葉綠素濃度、葉片全氮濃度之間有穩(wěn)定的極顯著相關(guān)性，可間接反映煙草的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況[11]。從圖2可以看出，當(dāng)苯甲酸濃度為600 μmol/L時(shí)，煙草幼苗相對(duì)葉綠素含量最大，是CK處理的1.25倍，且差異顯著；當(dāng)苯甲酸濃度為1 000 μmol/L時(shí)，煙草幼苗相對(duì)葉綠素含量為26.27，與CK差異不顯著。其他處理間煙草幼苗相對(duì)葉綠素含量無(wú)顯著差異，且與CK差異不顯著。

2.7 不同苯甲酸濃度處理對(duì)幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm） 反映了反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率或稱(chēng)最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率[12]。非脅迫條件下PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的變化極小，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降，當(dāng)該參數(shù)值下降時(shí)則表明植物受到脅迫，參數(shù)下降越明顯，植物受到的脅迫越大[13-14]。由表5可以看出，CK的Fv/Fm與200、400、600、800 μmol/L濃度處理無(wú)顯著差異，分別為0.63、0.62、0.63、0.65，1 000 μmol/L苯甲酸濃度處理時(shí)煙草幼苗葉片F(xiàn)v/Fm只有0.58，受到的脅迫較大，且與CK處理差異顯著，說(shuō)明在1 000 μmol/L苯甲酸濃度范圍內(nèi)，低濃度苯甲酸處理下幼苗葉片PSⅡ具有較高的光能轉(zhuǎn)換效率，高濃度苯甲酸處理下幼苗葉片PSⅡ具有較低的光能轉(zhuǎn)換效率。

光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）是PSⅡ天線(xiàn)色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，較低的光化學(xué)淬滅系數(shù)反映PSⅡ中開(kāi)放的反應(yīng)中心和參與二氧化碳固定的電子減少[15]。由表5可以看出，CK光化學(xué)淬滅系數(shù)值高于400 μmol/L苯甲酸處理，兩者差異不顯著。200 μmol/L苯甲酸處理下煙苗qP高于對(duì)照，且差異顯著。600、800、1 000 μmol/L苯甲酸處理下幼苗qP顯著低于對(duì)照，分別只有0.28、0.34、0.29。說(shuō)明低濃度苯甲酸處理下qP提高了光合作用中二氧化碳固定電子的能力，高濃度苯甲酸處理下降低了光合作用中二氧化碳固定電子的能力，脅迫作用越強(qiáng)，二氧化碳固定電子能力越弱。

調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量（YNPQ）是光保護(hù)的重要指標(biāo)，若YNPQ較高，一方面表明植物接收的光強(qiáng)過(guò)剩，另一方面說(shuō)明植物仍可以通過(guò)調(diào)節(jié)作用（如將過(guò)剩光能耗散為熱）來(lái)保護(hù)自身[16]。由表5可以看出，隨著苯甲酸濃度不斷增大，YNPQ也隨之增大。1 000 μmol/L苯甲酸處理下煙草幼苗葉片YNPQ達(dá)到最大，且與對(duì)照差異顯著。說(shuō)明在一定苯甲酸濃度處理范圍內(nèi)，煙草幼苗葉片接收的過(guò)剩強(qiáng)光較多，吸收的光量子很少通過(guò)光化學(xué)途徑轉(zhuǎn)化為能量。

PSⅡ?qū)嶋H光合效率（YⅡ）表示植物將吸收光能進(jìn)行轉(zhuǎn)化的能力。從表5可以看出，對(duì)照YⅡ與其他所有濃度處理均大，且差異顯著，1 000 μmol/L苯甲酸處理下煙草幼苗達(dá)到最小，說(shuō)明苯甲酸降低了幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光合能力。

3 結(jié)論與討論

根系分泌物對(duì)作物的化感作用復(fù)雜多變，不同環(huán)境下不僅對(duì)不同植物具有選擇性、專(zhuān)一性，而且對(duì)同一植物高濃度和低濃度化感作用存在差異，并且多種成分符合化感效應(yīng)有所不同[17]。本研究結(jié)果表明，不同濃度苯甲酸對(duì)煙草幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中各項(xiàng)生理生化等指標(biāo)的影響規(guī)律大體相似，均表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制。這一結(jié)論與李翠香等的研究結(jié)論[18]相似。藺琰東等研究表明，苯甲酸對(duì)馬鈴薯組培苗有明顯抑制作用，且隨著化感物質(zhì)濃度的增加，當(dāng)多種抑制物質(zhì)同時(shí)培苗時(shí)抑制作用更明顯[19]。Choesin等認(rèn)為，較低含量的化感物質(zhì)可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[20]。本研究結(jié)果表明，在1 000 μmol/L苯甲酸濃度范圍內(nèi)，對(duì)K326品種煙草的多種生理生化指標(biāo)測(cè)定中起主要促進(jìn)作用的濃度集中在400～600 μmol/L范圍內(nèi)。孫穎穎等研究對(duì)羥基苯甲酸對(duì)赤潮微藻—米氏凱倫藻、塔瑪亞歷山大藻生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，當(dāng)對(duì)羥基苯甲酸濃度>1.6 mmol/L時(shí)，對(duì)羥基苯甲酸能明顯抑制2種微藻的生長(zhǎng)[21]。韓春梅研究認(rèn)為，隨著苯甲酸濃度的增加，白菜幼苗的根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)均呈降低趨勢(shì)[22]。本研究結(jié)果表明，苯甲酸在0～400 μmol/L濃度范圍內(nèi)的幼苗根系生長(zhǎng)中，表現(xiàn)為根尖數(shù)、總根長(zhǎng)、根表面積、根體積增大，與前人研究結(jié)果類(lèi)似，主要原因是較低濃度的苯甲酸處理引起幼苗代謝出現(xiàn)異常，導(dǎo)致脂類(lèi)化合物增加，或者是由于自毒物質(zhì)導(dǎo)致植物不能有效利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝途徑的一種自我保護(hù)機(jī)制[23-25]。隨著苯甲酸濃度的不斷增大，煙草的自我保護(hù)機(jī)制受到破壞，直接影響根系的生長(zhǎng)，600～1 000 μmol/L苯甲酸處理對(duì)煙草幼苗的葉綠素含量有抑制作用，影響葉綠素的生長(zhǎng)合成。相對(duì)葉綠素含量直接表征葉片內(nèi)的氮含量，硝酸還原酶是硝基同化過(guò)程中的關(guān)鍵酶，也是植物體內(nèi)同化硝酸鹽過(guò)程的限速酶，其活性強(qiáng)弱與植物體內(nèi)的氮同化能力密切相關(guān)[26-27]。本試驗(yàn)中，高濃度苯甲酸處理液通過(guò)抑制硝酸還原酶的活性來(lái)影響氮同化，進(jìn)而抑制幼苗相對(duì)葉綠素含量和與相對(duì)葉綠素有關(guān)的光合作用以及葉綠素?zé)晒獾确磻?yīng)。SOD、POD 2種過(guò)氧化物酶在低濃度下促進(jìn)煙草幼苗生長(zhǎng)，高濃度下抑制其生長(zhǎng)，這主要是由于在低濃度苯甲酸液下煙草幼苗可以通過(guò)增加POD、SOD等活性酶清除活性氧維持自身穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，當(dāng)苯甲酸濃度過(guò)高時(shí)脅迫作用加大，產(chǎn)生的毒害效應(yīng)直接導(dǎo)致POD、SOD下降，MDA直接表征幼苗受到的脅迫作用強(qiáng)弱，當(dāng)幼苗受到外界的脅迫作用較弱時(shí)，MDA含量較低，當(dāng)脅迫作用較大時(shí)，MDA含量增大，自由基含量也不斷增多。自由基可以直接攻擊葉綠素，導(dǎo)致葉綠素遭到破壞[28]，光合作用場(chǎng)所發(fā)生在葉綠素類(lèi)囊體膜上，葉綠素降解必將導(dǎo)致光合速率下降。高濃度苯甲酸可以降低光合作用中的關(guān)鍵反應(yīng)酶RuBP羧化酶的活性，直接導(dǎo)致光合速率下降[29]。本試驗(yàn)只研究了0～1 000 μmol/L濃度范圍內(nèi)的苯甲酸對(duì)煙草幼苗生物量、根系物理結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)、根系活力、相對(duì)葉綠素含量、葉綠素?zé)晒馓匦?、光合特性影響，所得出的結(jié)論有一定的局限性，由于本試驗(yàn)均是在煙草幼苗期的理想環(huán)境下進(jìn)行的，對(duì)苯甲酸應(yīng)用于大田成熟期的情況勢(shì)必會(huì)有一些外界因素造成干擾和影響，且大田成熟期是否能通過(guò)煙草自身的生理反應(yīng)消除這種障礙還需要進(jìn)一步探討。

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