摘 要 雄性不育廣泛存在于各種不同的植物,按照育性控制基因的來源分為細(xì)胞質(zhì)雄性不育和細(xì)胞核雄性不育。闡述了各個(gè)不同育性類型的特點(diǎn)及其在油菜雜種優(yōu)勢(shì)中的研究與利用。
關(guān)鍵詞 雄性不育;雜種優(yōu)勢(shì);基因
中圖分類號(hào):S565.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:B DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.20.013
植物雄性不育是很常見的一種自然現(xiàn)象,往往是由于受到惡劣環(huán)境因子的制約而產(chǎn)生。一般而言,生態(tài)型雄性不育其育性可能發(fā)生變化,隨著環(huán)境因子的變化,發(fā)生雄性不育的植株可能變得可育,而其他類型的雄性不育,不育植株依靠植株本身的花粉不能繁衍后代,而必須借助其他植株的花粉進(jìn)行授粉而完成生殖過程。發(fā)生雄性不育的植株,對(duì)植物繁衍后代是不利的,但是卻可能為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所利用。
1 油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育
油菜雜種優(yōu)勢(shì)十分明顯,為了提高油菜產(chǎn)量,利用雜種優(yōu)勢(shì)是十分重要的途徑之一。而雜種優(yōu)勢(shì)的利用主要面臨的問題是獲得優(yōu)良的授粉控制系統(tǒng)。目前,在油菜育種領(lǐng)域,主要利用的授粉控制系統(tǒng)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)、隱性細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)和顯性細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)[1]。不管是哪一種授粉控制系統(tǒng)均期望獲得100%的不育群體。
細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)可以獲得100%的不育群體,但其育性不穩(wěn)定,容易受到環(huán)境因素的影響,在開花季節(jié)如果氣候出現(xiàn)異常,溫度變化幅度較大,就可能出現(xiàn)少量的微粉,從而降低種子的純度,存在較大的制種風(fēng)險(xiǎn)。當(dāng)然,最近幾年細(xì)胞質(zhì)雄性不育授粉控制系統(tǒng)的研究取得了較大的進(jìn)展,部分細(xì)胞質(zhì)雄性不育的微粉效應(yīng)得以克服。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中,應(yīng)用廣泛的主要有以下幾種:1)波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性:該不育材料最先由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)傅廷棟院士發(fā)現(xiàn),并對(duì)其進(jìn)行了廣泛深入的研究,通過對(duì)該不育材料進(jìn)行轉(zhuǎn)育改良并配制雜交組合,已經(jīng)獲得了一系列高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合和品種,在全國(guó)大面積的推廣。該不育材料由傅廷棟院士發(fā)現(xiàn)后贈(zèng)送給國(guó)內(nèi)外各個(gè)育種與科研單位,最先由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)現(xiàn)三系配套,之后多家育種單位相繼實(shí)現(xiàn)了三系配套,形成了以華雜系列、湘雜油系列為代表的一系列的雜交油菜新品種,在我國(guó)油菜育種領(lǐng)域產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響,對(duì)油菜產(chǎn)業(yè)化發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)。該不育材料為低溫敏感型,在前期低溫條件下容易出現(xiàn)微粉效應(yīng),從而影響種子的純度。2)陜2A細(xì)胞質(zhì)雄性不育材料:該不育材料由陜西省農(nóng)墾局渭南農(nóng)科所李殿榮研究員發(fā)現(xiàn),發(fā)現(xiàn)該不育材料后李殿榮研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了系統(tǒng)研究,選育出第一個(gè)在全國(guó)大面積推廣的雜交油菜新品種。
2 油菜隱性細(xì)胞核不育兩系授粉控制系統(tǒng)
隱性細(xì)胞核不育兩系雖然育性穩(wěn)定,不會(huì)受到環(huán)境因子的影響,不存在由于氣候異常而導(dǎo)致的制種風(fēng)險(xiǎn),但只能獲得50%的不育群體,在油菜制種的過程中,必須拔除50%的可育株,從而導(dǎo)致制種成本偏高,制種產(chǎn)量降低。隱性細(xì)胞核不育兩系由貴州省油菜研究所侯國(guó)佐研究員等發(fā)現(xiàn)的117A和四川大學(xué)潘濤發(fā)現(xiàn)的S45A為代表,已經(jīng)選育了油研系列、蜀雜系列一系列優(yōu)良雜交油菜新品種。
3 油菜隱性上位互作細(xì)胞核不育三系授粉控制系統(tǒng)
隱性細(xì)胞核不育三系可以獲得100%的不育群體,同時(shí)其育性也很穩(wěn)定,不會(huì)受到環(huán)境因子的制約,制種的過程中不存在由于氣候異常所帶來的制種風(fēng)險(xiǎn),兼具隱性細(xì)胞核不育兩系和細(xì)胞質(zhì)雄性不育的優(yōu)點(diǎn)。安徽陳鳳祥研究員發(fā)現(xiàn),并展開系統(tǒng)的研究與利用,率先實(shí)現(xiàn)了三系配套[2-3]。該不育系統(tǒng)雖然具有一系列明顯的優(yōu)勢(shì),但是控制其育性的基因一共有3對(duì),包括隱性上位抑制基因Rf(rf)和不育相關(guān)基因Ms3(ms3)、Ms4(ms4),對(duì)于RfRfMs3Ms3Ms4Ms4 X rfrfms3ms3ms4ms4的雜交分離群體,純合兩型系基因型RfRf ms3 ms3 ms4 ms4 植株和臨保系基因型植株只占1/64,因而其缺點(diǎn)是選育的難度很大[4]。
4 展望
隱性上位互作細(xì)胞核不育三系授粉控制系統(tǒng)極具發(fā)展前景,但是選育工作量大,周期長(zhǎng),過程繁雜,限制了其在油菜育種中的廣泛應(yīng)用。因此,研發(fā)隱性核不育三系分子標(biāo)記并開展分子標(biāo)記輔助育種是目前油菜分子育種的研究熱點(diǎn)[5-6]。研究開發(fā)互作核不育上位基因Rf(rf)和育性調(diào)控基因Ms3(ms3)共顯性分子標(biāo)記,在苗期對(duì)雜交分離群體進(jìn)行前景選擇,快速選育兩型系基因型(RfRf ms3 ms3 ms4 ms4×RfRf Ms3 ms3 ms4 ms4)植株和臨保系基因型(rf rf ms3 ms3 ms4 ms4)植株,從而加速隱性上位互作細(xì)胞核不育三系油菜新品種的選育進(jìn)程。
參考文獻(xiàn)
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(責(zé)任編輯:趙中正)