玉米雄穗發(fā)育相關(guān)基因及分枝數(shù)QTL研究進展

摘 要 目前，玉米已成為我國面積與總產(chǎn)量最大的作物。合理的雄穗大小是玉米育種的重要考察目標。主要概括了玉米雄穗發(fā)育相關(guān)基因研究進展，以及玉米雄穗分枝數(shù)的遺傳分析和QTL定位相關(guān)研究進展，為玉米選育種及進一步的分子機理研究提供理論參考。

關(guān)鍵詞 玉米；雄穗；分枝數(shù)；QTL

中圖分類號：S727.3 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.20.001

我國玉米種植面積與總產(chǎn)量均已超過水稻，成為第一大作物。玉米是異花授粉作物，合理的雄穗結(jié)構(gòu)對于協(xié)調(diào)授粉和增加籽粒產(chǎn)量具有重要作用。雄穗過小會影響散粉量，進而影響雜交種的結(jié)實率，而雄穗過大會增加植株的養(yǎng)分消耗，育種中合理的雄穗大小是重要的育種考察目標之一。

目前，在已發(fā)表的玉米雄穗分支相關(guān)研究中，有雄穗性狀與產(chǎn)量關(guān)系的研究、雄穗性狀與耐旱性的關(guān)系、玉米雄穗分支的QTL定位研究，其中定位研究包括通過T-DNA或轉(zhuǎn)座子插入的突變體來定位及構(gòu)建不同的群體進行定位的研究，得到一些與雄穗分枝數(shù)相關(guān)的位點。這些研究對于玉米育種及進一步的精細定位和分子機理研究具有重要意義。

1 玉米雄穗發(fā)育相關(guān)基因

玉米雄穗分化發(fā)育是一個動態(tài)變化的過程幾乎貫穿整個玉米生長期，前人將雄穗發(fā)育分化分成8個時期[1]。國內(nèi)外的學者對玉米穗發(fā)育的相關(guān)基因進行了廣泛的研究。

LG2（Liguleless2）基因，又稱為無葉舌基因，在水稻中有同源基因，編碼一個堿性亮氨酸拉鏈蛋白，其突變體一般沒有葉舌和葉耳，同時能減少玉米雄穗的分枝數(shù)；fea2（Fasciatedear2）基因，該基因編碼一種有多個亮氨酸重復的類受體蛋白，該基因的表達會引起幼穗小花分生組織的過度增殖，從而雌穗變短，穗粒數(shù)增多，雄穗軸變粗[2]；td1（Thick Tassel Dwarf 1）基因，主要功能是參與頂端分生組織的調(diào)控，td1基因編碼一種富含亮氧酸重復序列類受體蛋白激酶，其突變體被Mu轉(zhuǎn)座子插入導致雄穗的小穗密集，雌穗籽粒簇生，籽粒的穗行不規(guī)則，植株矮小。fea2基因和td1基因都與擬南芥中的CLAVATA2基因同源；ra1（Ramosa1）、ra2（Ramosa2）、ra3（Ramosa3）rel2（Ramosa 1 Enhancer locus 2），都屬于ramosa家族基因，可以誘發(fā)雄花穗及雌花穗的無限分枝及籽實發(fā)育，導致雄穗花序高度分枝、雌穗簇生。ra1的功能是控制花序結(jié)構(gòu)，編碼一個鋅指結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控分枝分生組織的活動。rel2編碼一個與擬南芥TOPLESS蛋白同源的轉(zhuǎn)錄因子，通過ra1蛋白C端的EAR結(jié)構(gòu)域與ra1相互作用，其突變體雄穗花序亦高度分枝。ra2基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子，其表達部位與ra1 重疊，可以調(diào)控下游ra1基因的表達水平。ra3編碼一個6-磷酸鹽海藻糖磷酸酶，修飾糖信號途徑，能夠通過調(diào)控 ra1來發(fā)揮作用。ra2較ra1和ra3表達起始較早，三者均在小花分生組織基部表達，ra2在水稻、大麥、高粱中都可找到同源基因。rel2基因與擬南芥激素信號途徑的TOPLESS基因以及水稻的asp 1 （Spikelet and Panicle 1）基因同源[3，4]；tu1（Tunicate1）基因，編碼包含一個MADS盒子的轉(zhuǎn)錄因子，其突變體雄穗也表現(xiàn)高度分枝的表型，tu1突變的形成主要由于1號染色體上一段1.8 Mb序列的重排[5]。

生長調(diào)節(jié)劑如生長素、赤霉素長期以來被用作改變玉米雄穗分枝，雄穗的發(fā)育分化代謝途徑中有激素的參與。bif2（Barren Inflorescence）基因編碼一個絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，調(diào)節(jié)生長素的極性運輸，其突變體的花部位的激素水平較低；ba1（Barren Stalk1）基因，編碼一個堿性螺旋環(huán)螺旋結(jié)構(gòu)蛋白，在側(cè)生分生組織開始發(fā)育時表達，其突變體沒有雌穗，雄穗沒有分枝、小穗、分蘗，研究表明，ba1轉(zhuǎn)錄因子可以被bif2磷酸化[6]；Kn1（Knotted 1）基因，其突變體的雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)均減少，雌穗小穗對數(shù)降低且多數(shù)小花不育，該基因?qū)刂品种υ稚M織屬性的建成有重要作用。Kn1與前文所述的ramosa家族基因中的ra1都參與了赤霉素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

玉米雄穗性狀受多個基因控制，其中任何一個基因發(fā)生變化，都會影響雄穗形態(tài)。很多引起雄穗形態(tài)變化的基因同時也調(diào)控著雌穗的形態(tài)建成。

2 玉米雄穗分枝QTL定位

2.1 玉米雄穗分枝數(shù)的遺傳分析

玉米雄穗分枝數(shù)是雄穗的一個重要特征，不同材料間雄穗分枝數(shù)差異明顯。前人的研究表明，玉米雄穗分枝屬于數(shù)量遺傳性狀，同時也易受環(huán)境因素、遺傳因素的影響。

吳建宇[7]等以兩個組合的6個世代群體為研究材料，對雄穗長度和分枝數(shù)進行遺傳分析，其中一個組合的雄穗分枝數(shù)受一對主基因和多基因共同控制，表現(xiàn)為增加分枝數(shù)的效應，多基因表現(xiàn)為顯性負效應，另一個組合的雄穗分枝數(shù)受多基因控制。白琪林[8]等，以7份雄穗性狀有差異的玉米自交系為材料，對雄穗的5個性狀進行遺傳分析，結(jié)果顯示：平均分枝長度和小穗著生密度的遺傳力均較高，廣義遺傳力分別是85.13%，84.21%，狹義遺傳力分別是44.62%，67.20%，雄穗分枝數(shù)的廣義遺傳力達82.96%，狹義遺傳力達66.11%，選育時，宜對分枝數(shù)、小穗著生密度進行早代選擇。包和平[9]等，以一個爆裂玉米雜交組合的6個家系世代為研究材料對雄穗性狀進行遺傳分析，結(jié)果顯示：爆裂玉米雄穗長度由1對完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制；雄穗分枝數(shù)由多基因控制，不存在主基因效應。豐光[10]等，以6個家系世代為研究材料，利用多世代聯(lián)合數(shù)量性狀分離分析方法進行遺傳分析，結(jié)果顯示：雄穗分分枝數(shù)受多基因控制，符合加性-顯性-上位性多基因遺傳模型，多基因遺傳率在74.83%～80.42%。孫振[11]等，在兩種環(huán)境下進行了多個玉米材料的雄穗分枝數(shù)性狀的遺傳分析。結(jié)果顯示：雄穗分枝數(shù)性狀存在顯著的基因型和基因型×氮水平的互作差異，該性狀的廣義遺傳力較高，為82.96%，F(xiàn)1雜交種具備中親遺傳和超顯性遺傳的特點，表現(xiàn)出正向雜種優(yōu)勢。王迪[12]構(gòu)建了兩個F2：3家系群體，進行遺傳分析，結(jié)果表明：在不同的試驗環(huán)境中兩個群體的雄穗分枝數(shù)和雄穗重性狀差異較大。兩群體的雄穗分枝數(shù)及雄穗重的廣義遺傳力分別為87.2%～93.3%和44.9%～87.7%。相關(guān)性分析結(jié)果顯示：兩個群體的雄穗分枝數(shù)及雄穗重性狀在3個試驗點中均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，說明了這兩個性狀具有較強的遺傳穩(wěn)定性。楊釗釗[13]以11個RIL群體為研究材料，對雄穗性狀進行的遺傳分析表明，玉米雄穗性狀在不同環(huán)境下差異明顯，相同環(huán)境下，不同群體間的表型值差異顯著。在3個雄穗相關(guān)性狀中，雄穗分枝數(shù)的遺傳力最高，群體間變化范圍為92%～96%。該結(jié)果與Brown等的結(jié)果相近。雄穗相關(guān)性狀的相關(guān)分析表明，雄穗主軸長及雄穗一級分枝數(shù)都和雄穗干質(zhì)量均呈極顯著的正相關(guān)，而雄穗主軸長和雄穗一級分枝數(shù)間相關(guān)性較差，表明主軸長和一級分枝數(shù)在遺傳上相對獨立。

以上部分研究采用相似的數(shù)量遺傳學研究方法，對不同材料進行的遺傳分析結(jié)果不完全相同。通過對雄穗分枝數(shù)性狀開展的遺傳分析研究為該性狀的育種選擇提供參考。

2.2 玉米雄穗分枝數(shù)QTL

數(shù)量性狀基因位點QTL定位可以大致確定數(shù)量性狀的基因位點和位置，估算各位點的遺傳效應，為分子育種提供理論參考。隨著玉米基因組測序完成并在不斷完善，許多玉米數(shù)量性狀的主效QTL將被克隆，促進玉米花發(fā)育分子機理的深入研究。

Mickelson[14]等利用重組近交系群體定位了6個與穗分枝數(shù)相關(guān)的QTLs，其中3個位于第2染色體上，其余3個分別在第1、3、4染色體上。Upadyayula[15]等利用構(gòu)建的BC1S1群體定位了與雄穗性狀相關(guān)的多個位點，分別位于第1、3、6、7染色體上；其中 2個位點與穗分枝數(shù)相關(guān)，特別是位于第7染色體的QTL位點與前文所述控制花序結(jié)構(gòu)的ra1基因位置相近。Brown[16]等通過對構(gòu)建的重組自交系群體的關(guān)聯(lián)分析，檢測到一些與玉米雄穗和雌穗相關(guān)的重要位點，其中就包括與雄穗分枝數(shù)相關(guān)的多個位點，具有不同的表型貢獻率。Chen等對構(gòu)建的F2群體通過重測序檢測到多個與玉米雄穗關(guān)聯(lián)的位點，這些位點中有部分與已克隆的相關(guān)基因區(qū)域重合，并預測了一些新的基因。

湯華[17]等，對構(gòu)建的一個F2：3家系群體利用SSR和RFLP標記定位了9個與雄穗分枝數(shù)相關(guān)的QTL位點，分布在第1、3、4、5、9、10號染色體上，這些QTL解釋的表型變異方差介于5.13%～12.01%。高世斌[18]等，對構(gòu)建的一個F2：3家系群體利用SSR標記在正常與干旱脅迫環(huán)境下共定位了4個與雄穗分枝數(shù)相關(guān)的QTL，分別位于第2、5、7、10號染色體上。楊釗釗[13]，構(gòu)建了一個包含11個RIL群體，總共1972個家系的關(guān)聯(lián)性作圖群體，利用SNP標記，對玉米花期相關(guān)性狀和雄穗相關(guān)性狀進行QTL分析，共檢測到與雄穗分枝數(shù)相關(guān)的穩(wěn)定的QTL位點11個，這些位點在該研究70%以上的環(huán)境中均可檢測到，分布于第2、3、4、5、7和8染色體，貢獻率在9.7%～20.9%。王迪[12]，構(gòu)建具有共同親本黃早四的兩個F2：3家系群體，利用SSR標記進行了多個雄穗相關(guān)性狀的QTL定位。共檢測到18個與雄穗分枝數(shù)相關(guān)的QTL，貢獻率介于2.93%～23.08。白成銀[19]，利用一個雄穗無分枝自交系和一個多分枝自交系構(gòu)建回交家系群體，采用SSR標記，共檢測到7個與雄穗分枝數(shù)相關(guān)的QTL，分布于第2、3、5、7條染色體上，貢獻率均較高，介于10.96～33.18。張姿麗[20]，以雄穗分枝數(shù)有差異的兩個自交系構(gòu)建F2群體，采用SSR標記共檢測到4個與雄穗分枝數(shù)相關(guān)的QTL位點，分別位于玉米第4、7、8染色體上，可解釋5.08%～17.71%的表型變異。令狐晶晶[21]，以B73和一個雄穗無分枝的自交系構(gòu)建F2：3群體和高代回交群體，對玉米雄穗分枝數(shù)進行QTL定位。共檢測到7個QTL位點，分別位于第1、3、4、5、7和8號染色體上。其中第1、7染色體上的位點在該研究的關(guān)聯(lián)分析和QTL定位時都能檢測到，可能表明在這兩個位點存在對玉米雄穗分枝數(shù)顯著作用的基因。

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（責任編輯：劉昀）