遺傳管理的重要性及價(jià)值

David Casey博士，PIC中國(guó)大客戶總監(jiān)及PIC亞太區(qū)遺傳服務(wù)經(jīng)理。主要負(fù)責(zé)建立PIC中國(guó)的大客戶管理，組建遺傳服務(wù)團(tuán)隊(duì)，為PIC客戶提供遺傳育種的解決方案。Casey博士又兼任北卡羅萊納州立大學(xué)兼任助理教授，參與多個(gè)項(xiàng)目。

David Casey博士生于美國(guó)，曾幫助父親進(jìn)行豬和肉牛的飼養(yǎng)，并支持家族經(jīng)營(yíng)的屠宰廠。

他于1992年在俄亥俄州的威爾明頓學(xué)院獲得理學(xué)學(xué)士學(xué)位，1998年在內(nèi)布拉斯加大學(xué)獲得理學(xué)碩士學(xué)位，并于2003年在愛(ài)荷華州立大學(xué)獲得博士學(xué)位。David博士在PIC服務(wù)了13年，目前定居中國(guó)上海。

今天我就兩方面內(nèi)容進(jìn)行討論，幫助大家了解遺傳管理的意義。

在中國(guó)，從業(yè)者通常會(huì)購(gòu)進(jìn)杜長(zhǎng)大育種體系，引進(jìn)種源后封閉群體，閉門(mén)造“豬”，進(jìn)行為期數(shù)年的閉鎖選育。但是，選育出的品系在經(jīng)歷3年～5年的持續(xù)繁育后，優(yōu)勢(shì)逐漸退化，遺傳優(yōu)勢(shì)不再明顯，此時(shí)又要開(kāi)始新一輪的引種。

我今天想介紹2種育種體系，一種是PIC常用的育種體系（圖1），也是大多數(shù)育種公司推薦的體系。在該體系中，遺傳改良在核心群中進(jìn)行；然后，將核心群中的公豬運(yùn)往公豬站，生產(chǎn)精液，與曾祖代核心群的母豬進(jìn)行配種。該階層的母豬既生產(chǎn)用于替換本群的母豬，又生產(chǎn)下一階層的母豬。在該系統(tǒng)中曾祖代（GGP）公豬的年更換率很高，達(dá)到100 %以上。我將該系統(tǒng)稱(chēng)為開(kāi)放式育種系統(tǒng)。在該系統(tǒng)中，核心群的遺傳改良會(huì)持續(xù)不斷地傳遞到后續(xù)階層。

而在中國(guó)常采用的閉鎖育種體系（圖2）中，遺傳改良通過(guò)引種進(jìn)入豬場(chǎng)，然后豬場(chǎng)就成為了封閉的遺傳核心豬場(chǎng)。自繁后備母豬，其他母豬用于純繁，從而生產(chǎn)商品F1代母豬。我很好奇，開(kāi)放式育種體系和封閉式育種體系的應(yīng)用究竟有什么區(qū)別。為此，我們開(kāi)展了1個(gè)項(xiàng)目，探究?jī)烧叩膬r(jià)值差異。

本次演講的第二部分將圍繞遺傳滯后（Genetic Lag）展開(kāi)。什么是遺傳滯后？不管是開(kāi)放育種體系還是閉鎖育種體系，遺傳改良從金字塔頂端傳遞到下層都需要時(shí)間，我們將這種時(shí)間延遲稱(chēng)作遺傳滯后。從另外一個(gè)角度來(lái)看，我們?cè)诤诵娜褐袆?chuàng)造的遺傳價(jià)值需要時(shí)間傳遞到下一層群體中。如果我們能縮短遺傳滯后，就意味著加快遺傳價(jià)值的實(shí)現(xiàn)，從而幫助用戶創(chuàng)造更多利潤(rùn)。因此，演講的第二個(gè)部分將圍繞關(guān)于縮短曾祖代核心場(chǎng)的遺傳滯后。

1 PIC和閉鎖育種體系的價(jià)值差異

首先將PIC育種體系和閉鎖育種體系進(jìn)行模型化。在項(xiàng)目實(shí)行過(guò)程中，2個(gè)模型的參數(shù)設(shè)置方面有3點(diǎn)差異。首先是群體大?。ɑ诤诵娜旱哪肛i數(shù)目），在閉鎖育種體系中設(shè)置了4個(gè)不同的水平，分別為50頭、100頭、200頭和400頭。第二點(diǎn)是性能測(cè)定，大部分性能測(cè)定項(xiàng)目（生長(zhǎng)速度、日增重等）是相同的，但是在封閉群中很難測(cè)定每個(gè)個(gè)體的采食量，另外，商品豬場(chǎng)的數(shù)據(jù)很難收集。第三點(diǎn)是基因組信息，用DNA信息幫助我們挑選優(yōu)秀個(gè)體，而閉鎖育種體系不能提供相關(guān)信息。其他參數(shù)設(shè)置皆相同，如遺傳力、變異程度、在指數(shù)中所占的權(quán)重以及經(jīng)濟(jì)價(jià)值等。

1.1 各性狀遺傳進(jìn)展的預(yù)測(cè)模型——生長(zhǎng)性狀示例

我們可以預(yù)測(cè)每個(gè)性狀遺傳進(jìn)展的經(jīng)濟(jì)效益，即用該性狀的遺傳進(jìn)展乘以該性狀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。將所有性狀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值相加，就得到遺傳改良的總體經(jīng)濟(jì)價(jià)值。在PIC采用的開(kāi)放育種體系和閉鎖育種體系中，母豬的5年經(jīng)濟(jì)效應(yīng)預(yù)測(cè)結(jié)果如圖3所示。圖中上方紅色線代表PIC的開(kāi)放育種體系5年的遺傳進(jìn)展，而下方緊鄰的幾條線由下到上代表群體大小分別為50頭、100頭、200頭和400頭母豬采用閉鎖育種體系的遺傳進(jìn)展。從圖中可以得到的積極信息是，不管采取開(kāi)放育種體系還是閉鎖育種體系，都可以獲得一定的遺傳進(jìn)展。但是很顯然，開(kāi)放育種體系進(jìn)展更快，差距達(dá)13元/頭/年。因此，在5年的育種規(guī)劃中，如果采用閉鎖育種體系，可能投入相對(duì)較少，但是同時(shí)也失去了很多獲得遺傳進(jìn)展的機(jī)會(huì)。

圖4為PIC的開(kāi)放育種體系和閉鎖育種體系公豬經(jīng)濟(jì)效益的比較。和母系相似，閉鎖育種體系可以取得遺傳進(jìn)展，甚至比母系的結(jié)果更好。因?yàn)楦赶颠z傳力是通過(guò)本身測(cè)得的，因此父系遺傳力更高。因此，就父系而言，開(kāi)放育種體系和閉鎖育種體系的差異較小，但是仍然很客觀，其差距在11元/頭/年。

1.2 結(jié)果

在一些國(guó)家，兩種育種體系都會(huì)應(yīng)用，得到的結(jié)果與模型預(yù)測(cè)結(jié)果也非常接近。因此，在過(guò)去幾年，PIC也積極與這些企業(yè)合作，幫助他們引入基因，加快育種進(jìn)程?，F(xiàn)在，他們也通過(guò)購(gòu)進(jìn)優(yōu)秀種公豬精液來(lái)進(jìn)行繁殖。但問(wèn)題的關(guān)鍵是，兩種育種體系的差異為何如此巨大？原因主要有兩個(gè)，商品豬數(shù)據(jù)和基因組信息。下面以PIC的純系遺傳改良流程為例進(jìn)行論述。

1.2.1 商品豬數(shù)據(jù)

核心群公豬的第1份精液會(huì)流進(jìn)商品豬場(chǎng)，我們將這些有系譜信息的商品豬在商業(yè)化環(huán)境中飼養(yǎng)，對(duì)其生產(chǎn)性能進(jìn)行測(cè)定。隨后，將商品豬場(chǎng)收集的信息反饋到數(shù)據(jù)庫(kù)，從而幫助核心種豬場(chǎng)進(jìn)行選種決策。我們的每個(gè)育種方案均采集近10萬(wàn)頭商品豬的信息，其中超過(guò) 6萬(wàn)頭采集了屠宰數(shù)據(jù)，它們均達(dá)到大體重標(biāo)準(zhǔn)。在該項(xiàng)目中，改善最明顯的是生長(zhǎng)育肥階段的死亡率（圖5）。圖5中2條線分別代表引入商品豬數(shù)據(jù)和未引入商品豬信息的遺傳進(jìn)展。引入商品豬數(shù)據(jù)后該性狀的遺傳進(jìn)展翻倍。這種顯現(xiàn)有據(jù)可循，因?yàn)樯霞?jí)育種場(chǎng)的健康管理更為嚴(yán)格，死亡率極低，很難發(fā)現(xiàn)哪個(gè)系譜的死亡率結(jié)果更好，哪個(gè)較差。我們要給這些后代提供一定的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，其中有一些無(wú)法抵抗風(fēng)險(xiǎn)就會(huì)死亡，從而收集相關(guān)信息。我們?cè)O(shè)置的風(fēng)險(xiǎn)只是進(jìn)行部分篩選和淘汰，并不是要這些豬都死亡。通過(guò)這種育種體系，將我們?cè)袕V受歡迎的商品豬品系進(jìn)行改良，克服其原來(lái)死亡率高的缺點(diǎn)，讓生存力成為該品系的優(yōu)點(diǎn)。

1.2.2 基因組信息

另一個(gè)造成2種育種體系遺傳進(jìn)展巨大差異的因素是基因組信息。事實(shí)上，目前許多育種公司都在應(yīng)用基因組信息。2013年P(guān)IC公司全面展開(kāi)個(gè)體基因組信息的應(yīng)用。這一舉措帶來(lái)的結(jié)果是遺傳進(jìn)展的飛速提升。這對(duì)于母系品系來(lái)說(shuō)尤為重要。

1.3 結(jié)論

PIC的開(kāi)放育種體系與閉鎖育種體系相比，遺傳進(jìn)展差異非常大，其比閉鎖育種體系給每頭母豬多創(chuàng)造13元/年的價(jià)值，給每頭公豬多創(chuàng)造11元/年的價(jià)值。因此，請(qǐng)勿封閉育種群進(jìn)行閉鎖選育，而要充分利用PIC快速持續(xù)遺傳改良的優(yōu)勢(shì)。

2 養(yǎng)豬業(yè)遺傳滯后的價(jià)值及其管理

之前我一直圍繞提高遺傳改良速度進(jìn)行闡述，我們一直認(rèn)為縮短遺傳滯后可以加快遺傳進(jìn)展。因此，我請(qǐng)一位實(shí)習(xí)生去計(jì)算遺傳滯后的影響究竟有多大。在該項(xiàng)目中，我們測(cè)算曾祖代種豬場(chǎng)和育種核心群的遺傳價(jià)值的差異，在此引入1個(gè)參數(shù)可調(diào)節(jié)的模型。將輸入?yún)?shù)調(diào)整在低水平，該水平代表了亞洲的普遍水平。之后，將輸入?yún)?shù)調(diào)節(jié)到我們推薦的高水平。該研究表明，如果將原有水平提高到推薦水平，將可以把遺傳滯后縮短2.2年。這比我所預(yù)期的結(jié)果要大得多。統(tǒng)一進(jìn)程，不同體系帶來(lái)的遺傳指數(shù)相差了43.3個(gè)點(diǎn)，約合14.1元/頭商品豬，這一差異相當(dāng)于母系1.8年的遺傳進(jìn)展。因此遺傳滯后的研究意義重大，而這常被行業(yè)忽視。

2.1 影響遺傳滯后的4大要素

影響遺傳滯后的4個(gè)主要因素見(jiàn)表1。我們通過(guò)一項(xiàng)研究，探索哪種因素對(duì)遺傳因素的影響更大?；仡欀爸v過(guò)的遺傳金字塔，我們知道，曾祖代是傳遞遺傳進(jìn)展的重要介質(zhì)，因此我們將高、中、低3個(gè)水平的曾祖代公豬指數(shù)分別設(shè)置為130、110和90。同時(shí)我們考慮到核心群母豬年替換率的影響， 3個(gè)水平的年替換率分別為65 %、58 %和50 %。選擇強(qiáng)度也是其中重要因素，我們通過(guò)純繁率對(duì)其進(jìn)行定量，一般情況下，我們將純繁和雜交母豬飼養(yǎng)在同一豬場(chǎng)。為了提高育種效率，我們應(yīng)該將指數(shù)較高的母豬用于純繁，其余用作雜交。因此，我們會(huì)將指數(shù)排在前10 %的母豬用于純繁。另一重要因素是選擇的準(zhǔn)確性，其中包含基因組信息帶來(lái)的選擇準(zhǔn)確性的提高。低水平組不僅表型準(zhǔn)確性差，而且基因型信息也不全，而高水平組表型和基因型信息的準(zhǔn)確性都更高。

2.1.1 影響因素的比較

通過(guò)控制變量法，在分析某一因素時(shí)，其他因素均保持在高水平狀態(tài)，分析上述4個(gè)因素的作用大小，我們得到以下結(jié)果，影響最大的因素是曾祖代公豬指數(shù)，指數(shù)為90和指數(shù)為130的公豬對(duì)商品豬造成的差距為6.5元/頭；其次是母豬的年更換率；再次是純繁率；最后是選擇的準(zhǔn)確性?？傊?，4個(gè)因素都很重要，但影響程度不同。因此，我們要保證用于純繁的曾祖代公豬的指數(shù)高。

2.2 如何管理遺傳滯后

2.2.1 使用高指數(shù)公豬

我們建議曾祖代純繁公豬年更換率為150 %，這個(gè)數(shù)字很驚人。據(jù)我了解，中國(guó)公豬站的公豬可以使用2年，甚至更長(zhǎng)時(shí)間。如果我們將公豬沿用2年，在這2年中遺傳改良已經(jīng)有大大進(jìn)步，這樣的公豬就會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于改良的公豬。因此，我們建議客戶提高公豬更換率，這樣他們的公豬指數(shù)會(huì)得到明顯提升。這一要求是針對(duì)曾祖代純繁公豬，而非商品代公豬。但是，我們還是不建議將公豬使用2年以上。

2.2.2 保持較高的母豬年更換率

我們建議選擇高指數(shù)的后備母豬，有條件時(shí)盡可能淘汰低指數(shù)的個(gè)體，選用高指數(shù)。根據(jù)我們暑期調(diào)研結(jié)果，母豬年更換率應(yīng)保持在65 %以上。這一數(shù)值對(duì)于您來(lái)說(shuō)也許很驚人，但是，我們并不要求您的商品母豬場(chǎng)保持這樣的更換率，但是曾祖代肩負(fù)著傳遞優(yōu)良基因的使命，需要快速更替。

2.2.3 使用高遺傳潛力的母豬用于純繁

使用高遺傳潛力的母豬用于純繁，要求我們要掌握每頭母豬的遺傳指數(shù)，因此，我們要收集生產(chǎn)數(shù)據(jù)，計(jì)算出母豬的遺傳指數(shù)。將母豬遺傳指數(shù)進(jìn)行排序，在配種時(shí)，將指數(shù)排在前10 %的母豬用于純繁。這項(xiàng)工作的工作量很大，但是會(huì)帶來(lái)巨大價(jià)值。

2.2.4 提高選擇的準(zhǔn)確性

要提高選擇的準(zhǔn)確性，最好應(yīng)用基因組信息，這樣選擇的準(zhǔn)確性可提高35 %。

2.3 結(jié)論

簡(jiǎn)言之，縮短遺傳滯后可以帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益。將其從低水平改進(jìn)到高水平，可以使商品豬的利潤(rùn)增加14.1元/頭。今天我們只介紹了曾祖代核心群的遺傳管理，祖代公豬的管理也很重要，這是我們給下一位實(shí)習(xí)生的工作。改善遺傳滯后的途徑要從4個(gè)影響因素入手，將曾祖代豬場(chǎng)的公豬年更換率提高到150 %以上，提高曾祖代公豬指數(shù)；核心群母豬年更換率要達(dá)到65 %；選用核心群中遺傳指數(shù)高的母豬（純繁指數(shù)為前10 %的母豬）用于純繁，從而改良核心群母豬；以及通過(guò)遺傳信息使選擇的準(zhǔn)確性提高35 %。