局部遮光對(duì)鵝絨委陵菜基株形態(tài)塑性及生物量配置的影響

樊星，蔡撿，劉金平 ，李瑩，張小晶，曾曉琳

(西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009)

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局部遮光對(duì)鵝絨委陵菜基株形態(tài)塑性及生物量配置的影響

樊星，蔡撿，劉金平*，李瑩，張小晶，曾曉琳

(西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009)

摘要：設(shè)置基株、母株、若干克隆片段被分別局部遮光處理，通過(guò)測(cè)定根、莖、葉的數(shù)量性狀和生物量，分析局部遮光對(duì)鵝絨委陵菜母株、子株、基株形態(tài)塑性及生物量配置的影響。結(jié)果表明，1)局部遮光對(duì)母株株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及根系深度有顯著影響(P<0.05)，局部遮光均可提高母株的株高、葉片長(zhǎng)度和總?cè)~面積，不同遮光部位或遮光強(qiáng)度對(duì)母株葉寬、單葉面積和根長(zhǎng)的影響不同；2)局部遮光對(duì)子株葉長(zhǎng)、葉面積有顯著影響，克隆片段遮光是影響子株葉片大小的主要因素，母株遮光次之；3)局部遮光對(duì)克隆片段子株數(shù)和新增子株數(shù)有顯著影響(P<0.05)，局部遮光可顯著增加基株的克隆片段數(shù)(P<0.05)，母株遮光對(duì)匍匐莖伸長(zhǎng)和新克隆片段形成有重要的影響；4)局部遮光對(duì)基株根、莖、葉含水量及葉和根生物量累積有極顯著影響(P<0.01)，遮2個(gè)以上克隆片段或遮母株可顯著增加基株根生物量累積，但基株完全遮光使根生物量顯著低于CK；5)局部遮光對(duì)基株莖、葉、根生物量分配比均有極顯著影響(P<0.01)，遮光對(duì)葉分配比影響最大，對(duì)莖分配比次之，對(duì)根分配比較?。?)局部遮光對(duì)基株地上生物量比有極顯著影響(P<0.01)，遮光部位對(duì)基株莖根比和莖葉比有極顯著影響(P<0.01)，全遮光顯著增加基株的莖根比和莖葉比。綜上所述，局部遮光對(duì)克隆植物鵝絨委陵菜的母株、子株、克隆片段和基株形態(tài)塑性和生物量配置有直接的影響。

關(guān)鍵詞：鵝絨委陵菜；克隆植物；遮光；形態(tài)可塑性；生物量配置

克隆植物最初母株(mother ramet)是由合子(種子)萌發(fā)形成的實(shí)生苗(seedling)。經(jīng)母株克隆生長(zhǎng)形成的后代分株(descendant ramet)或子代分株(簡(jiǎn)稱子株，daughter ramet) 由匍匐莖或根狀莖彼此相連，構(gòu)成了克隆片段(clonal fragment)或分株系統(tǒng)(ramet system)?？寺≈参锞哂蟹种?、克隆片段和基株3個(gè)層次的等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)特征[1]。諸多研究表明，克隆植物具有極強(qiáng)的表型塑性和生理整合潛力，從而提高對(duì)資源的利用效率[2]。不同克隆植物對(duì)水分、光合產(chǎn)物、生理活性物質(zhì)的生理整合表現(xiàn)出明顯的差異[2]，致使不同植物的適應(yīng)性、抗逆性及生存能力不同。地理分布狹窄、生存條件惡劣的草本克隆植物，不僅生活史遠(yuǎn)低于木本，且抵御脅迫的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)與物質(zhì)基礎(chǔ)較為簡(jiǎn)單，要求其能依據(jù)生境脅迫種類，快速、有效、系統(tǒng)地進(jìn)行相應(yīng)的生長(zhǎng)策略調(diào)整，順利完成開(kāi)花結(jié)實(shí)，才能不被自然選擇淘汰，使物種得以存活和延續(xù)。

鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)屬薔薇科(Rosaceae)委陵菜屬(Potentilla)，又名曲尖委陵菜、人參果、延壽草、蕨麻[3]，是典型的高寒地區(qū)多年生匍匐莖型蓮座狀草本植物[4-5]，具有游擊型(guerilla)克隆生長(zhǎng)習(xí)性[6]。近年來(lái)，對(duì)其藥用價(jià)值、食用價(jià)值[7]、飼用價(jià)值[8]及景觀價(jià)值[9-10]進(jìn)行了大量研究，對(duì)其克隆生長(zhǎng)特性[11]、空間拓展性[12]、生物學(xué)特性[13]、無(wú)性系結(jié)構(gòu)[4,14]、繁殖分配[15]、匍匐莖擴(kuò)散模式[14]、克隆分株的風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)偤痛婊钫{(diào)控[16]進(jìn)行了較為深入研究。關(guān)于生境脅迫對(duì)其生長(zhǎng)、生理及生殖過(guò)程的形態(tài)塑性及生理整合研究較少，只對(duì)不同光照下的形態(tài)塑性[17]、不同土壤養(yǎng)分和水分下的生長(zhǎng)特征[18]進(jìn)行了探討。鵝絨委陵菜植株呈粗網(wǎng)狀緊貼地表的匍匐生長(zhǎng)習(xí)性，使其常處于植物群落的底層，分株、克隆片段和基株極易處于不同的遮光條件。遮光導(dǎo)致分株間光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移格局發(fā)生改變，從而改變?cè)械恼蠁挝缓透窬諿19]。目前，此類研究多在人工控制條件的實(shí)驗(yàn)室、溫室進(jìn)行，其結(jié)果難以準(zhǔn)確反映該類植物在自然環(huán)境下生理整合的基本特性[20]。且關(guān)于局部遮光對(duì)鵝絨委陵菜形態(tài)塑性及生物量配置研究極少。

本研究采用野生群落人工干擾的方法，設(shè)置基株、母株、克隆片段3個(gè)等級(jí)結(jié)構(gòu)被局部遮光，通過(guò)測(cè)定構(gòu)件數(shù)量性狀變化及生物量變化，分析鵝絨委陵菜形態(tài)塑性及生物量分配的調(diào)節(jié)能力，研究母株、分株、基株遮光下鵝絨委陵菜的生長(zhǎng)策略差異。旨在通過(guò)異質(zhì)性光照條件對(duì)其生物量格局及形態(tài)可塑性的影響，探討適合其生長(zhǎng)發(fā)育的局部光照條件，為鵝絨委陵菜人工栽培時(shí)光照設(shè)置及養(yǎng)護(hù)技術(shù)奠定基礎(chǔ)，為野生植物資源的開(kāi)發(fā)、利用及保護(hù)提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于阿壩州紅原縣邛溪鎮(zhèn)二農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，該地為大陸性高原溫帶季風(fēng)氣候[21]，東經(jīng)102°32′，北緯32°46，海拔3497 m，年均溫1.1℃，極端高溫23.5℃，極端低溫-33.8℃，年降水量738 mm，相對(duì)濕度71%，≥10℃年積溫僅865℃，年總輻射量為20.93×106～29.30×106kJ/m2。土壤為草甸土，0～20 cm土壤的有效氮、有效磷、有效鉀含量分別為276 mg/kg，10.2 mg/kg，131 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量5.87%，pH值5.91。

1.2試驗(yàn)材料

于2014年7月，在老芒麥(Elymussibiricus)種子休閑地中，剔除共生植物，形成生境基本一致的鵝絨委陵菜種群。選株高(4.0±0.5) cm、具3根長(zhǎng)(19.0±1.0) cm匍匐莖，且匍匐莖上子株大小(葉長(zhǎng)2.0±0.2 cm)及數(shù)量(2個(gè))相似的當(dāng)年生野生委陵菜基株為材料。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)3基株為1處理組，設(shè)A、B、C、D、E及CK共6組，每組設(shè)3次重復(fù)。于7月5日，記錄每株形態(tài)參數(shù)后，用遮蔭度80%的黑色網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，遮光高度為(5.0±0.5) cm，1條匍匐莖記為1個(gè)克隆片段，A組遮1片段，B組遮2片段，C組遮3片段，D組遮母株，E組遮基株(整株)，CK組不遮光。遮光處理用1表示，未遮光用0表示。遮光后不進(jìn)行相關(guān)養(yǎng)護(hù)，不考慮遮光對(duì)微環(huán)境的影響。處理40 d后(8月15日)測(cè)定如下參數(shù)。

1.4觀測(cè)項(xiàng)目及測(cè)定方法

葉：遮光處理前，在母株(子株)上選大小相似葉片進(jìn)行標(biāo)定，測(cè)定處理后母株(子株)葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積(系數(shù)法)及總?cè)~面積；基株總?cè)~面積為母株葉面積與子株葉面積的和。

莖：測(cè)定處理前后母株株高、克隆片段的匍匐莖長(zhǎng)；測(cè)定處理后子株數(shù)，新增子株數(shù)為處理后子株數(shù)減處理前子株數(shù)；測(cè)定新增克隆片段數(shù)。

根：挖取、清洗、拭干后，測(cè)定母株的最大根長(zhǎng)。

生物量：將每組3基株分為葉、莖、根3部分，稱鮮重后，裝入紙袋，在105℃下烘至恒重，稱量干重為生物量。計(jì)算：含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%；分配比=某部分生物量/總生物量×100%；比葉面積=總?cè)~面積(基株)/葉生物量(基株)；比莖長(zhǎng)=總莖長(zhǎng)(基株)/莖生物量(基株)；地上生物量比率=地上生物量/總生物量×100%；莖根比=地上生物量/地下生物量；莖葉比=莖生物量/葉生物量。

1.5數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0進(jìn)行多重比較等數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2結(jié)果與分析

2.1局部遮光對(duì)母株形態(tài)特征的影響

局部遮光對(duì)母株株高有極顯著影響(P<0.01) (表1)，除E處理外，均顯著提高了母株株高(P<0.05)。局部遮光對(duì)母株葉數(shù)無(wú)顯著影響(P>0.05)，但對(duì)葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積有顯著影響(P<0.05)。處理間母株葉寬差異顯著，但均與CK無(wú)顯著差異。B、D處理母株葉長(zhǎng)、單葉面積顯著高于CK。局部遮光對(duì)母株總?cè)~面積有極顯著影響(P<0.01)，D處理的總?cè)~面積顯著高于其他處理，近為CK的2倍，遮2個(gè)克隆片段B處理的總?cè)~面積顯著高于遮1(A)、遮3(C)處理。局部遮光對(duì)母株根長(zhǎng)有極顯著的影響(P<0.01)，克隆片段全部遮光C處理根長(zhǎng)顯著大于其他處理，而A、B、D下根長(zhǎng)顯著小于CK。可見(jiàn)，任何局部遮光均可提高母株的株高、葉片長(zhǎng)度和總?cè)~面積，不同遮光部位或遮光強(qiáng)度對(duì)母株葉寬、單葉面積和根長(zhǎng)的影響不同。

2.2局部遮光對(duì)克隆片段形態(tài)特征的影響

2.2.1對(duì)子株的葉性狀影響局部遮光對(duì)子株葉長(zhǎng)、單葉面積、總?cè)~面積有極顯著影響(P<0.01)，對(duì)子株葉寬無(wú)顯著影響(P>0.05)(表2)。局部遮光均增大子株的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積。A、B被遮克隆片段子株葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積均大于未遮片段。D處理的子株葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積顯著高于CK(P<0.05)；A0和C1處理，子株葉長(zhǎng)、葉面積顯著小于其他處理，但顯著大于CK(P<0.05)。綜上所述，局部遮光使子株單葉面積和總?cè)~面積均顯著大于CK，大小順序?yàn)锽1>A1>B0>D0>A0>E1>C1>CK，克隆片段遮光是影響葉片大小的主要因素，母株遮光次之。

表1　遮光對(duì)鵝絨委陵菜母株的形態(tài)特征的影響

注：同列不同小寫字母間差異顯著(P<0.05),下同。

Note: Values in a same column with different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05). The same below.

表2　遮光對(duì)鵝絨委陵菜子株葉形態(tài)特征的影響

2.2.2對(duì)子株數(shù)及匍匐莖影響局部遮光對(duì)克隆片段子株數(shù)和新增子株數(shù)有顯著影響(P<0.05)(表3)，A1的子株數(shù)最大，A0與CK無(wú)顯著差異，B0子株數(shù)顯著低于CK，其他遮光處理對(duì)子株數(shù)影響不顯著。局部遮光對(duì)克隆片段匍匐莖長(zhǎng)有極顯著影響(P<0.01)。A1、B1匍匐莖長(zhǎng)與CK無(wú)顯著差異，A0、B0匍匐莖顯著低于CK(P<0.05)。D處理顯著促進(jìn)了克隆片段匍匐莖伸長(zhǎng)(P<0.05)，而C、E處理對(duì)匍匐莖長(zhǎng)度幾無(wú)影響。局部遮光均可顯著增加基株的克隆片段數(shù)(P<0.05)， D處理新增克隆片段數(shù)顯著大于其他處理，3個(gè)遮光克隆片段處理間差異較小?？梢?jiàn)，母株遮光對(duì)匍匐莖伸長(zhǎng)和新克隆片段形成有重要的影響，但基株全部遮光與子株遮光對(duì)形成新克隆片段的影響差異極小。

2.3局部遮光對(duì)基株形態(tài)特征的影響

局部遮光對(duì)基株總?cè)~面積有極顯著的影響(P<0.01)(表4)，遮光處理基株總?cè)~面積均大于CK，B、D處理基株總?cè)~面積顯著高于其他處理(P<0.05)，尤其D處理總?cè)~面積近為CK的2 倍，A、C、E處理與CK差異不顯著。局部遮光對(duì)基株比葉面積有顯著影響(P<0.05)，基株遮光的比葉面積顯著大于其他處理，而遮母株、遮子株雖對(duì)葉面積有顯著影響，但比葉面積間差異較小。從A、B、C、D比葉面積與CK無(wú)差異，可見(jiàn)局部遮光不僅影響葉面積，也影響單位葉面積的質(zhì)量。

表3　遮光對(duì)鵝絨委陵菜子株數(shù)及匍匐莖形態(tài)特征的影響

表4　遮光對(duì)鵝絨委陵菜基株形態(tài)特征的影響

局部遮光對(duì)基株總莖長(zhǎng)和比莖長(zhǎng)有極顯著的影響(P<0.01)(表4)。D處理基株的總莖長(zhǎng)顯著高于其他處理(P<0.05)，B處理總莖長(zhǎng)顯著低于C、D、E、CK處理(P<0.05)，A、C、E處理與CK差異較小。B、C處理的比莖長(zhǎng)顯著低于其他處理，而A、D、E處理比莖長(zhǎng)與CK無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，遮2個(gè)以上克隆片段顯著影響基株匍匐莖的長(zhǎng)度與粗細(xì)度；遮母株顯著增加基株莖長(zhǎng)，但對(duì)莖粗細(xì)無(wú)影響；遮基株對(duì)莖性狀影響較小。

2.4局部遮光對(duì)基株含水量的影響

局部遮光對(duì)基株葉、莖、根含水量均有極顯著影響(P<0.01)(表5)，受影響順序?yàn)楦?莖>葉。遮光克隆片段越多，莖、葉含水量越高；D處理的葉含水量顯著高于CK(P<0.05)，而莖含水量與CK無(wú)顯著差異；E處理莖葉含水量最高且顯著高于CK(P<0.05)。被遮克隆片段數(shù)量顯著影響根系含水量，但僅B處理顯著高于CK；遮母株對(duì)根含水量影響較??；遮基株E處理的根含水量顯著低于其他處理。可見(jiàn)遮光部位對(duì)根系吸水能力及活力有顯著影響。

表5　遮光對(duì)鵝絨委陵菜各構(gòu)件含水量的影響

2.5局部遮光對(duì)基株生物量的影響

2.5.1對(duì)基株生物量累積的影響局部遮光對(duì)基株葉、根生物量累積有極顯著影響(P<0.01)(表6)，對(duì)基株莖生物量累積無(wú)顯著影響。各遮光處理莖生物量與CK無(wú)顯著差異(P>0.05)，但A處理莖生物量顯著低于B、C、D處理(P<0.05)。B、D處理顯著增加了基株葉生物量(P<0.05)，而其他處理與CK無(wú)顯著差異。遮2個(gè)以上克隆片段或遮母株可顯著增加基株根生物量累積，但完全遮光E處理的根生物量顯著低于CK。局部遮光對(duì)基株總生物量累積有極顯著影響(P<0.01)，B、D處理顯著增加了基株生物量累積(P<0.05)，而其他處理與CK均無(wú)顯著差異。

2.5.2對(duì)基株生物量配置的影響局部遮光對(duì)基株莖、葉、根生物量分配比均有極顯著影響(P<0.01)(表7)，由F值可見(jiàn)，局部遮光對(duì)葉分配比影響最大，對(duì)莖分配比次之，對(duì)根分配比最少。多重比較說(shuō)明，E處理顯著增加了基株的莖分配比；B、D處理顯著減少了莖分配比，而增加了葉分配比；C處理顯著降低葉分配比而增加了根分配比。

局部遮光對(duì)基株地上生物量比有極顯著影響(P<0.01)(表7)，克隆片段全部被遮光的C處理地上生物量比顯著低于其他處理，但其他遮光處理幾乎沒(méi)有改變基株地上、地下生物量的分配比率。進(jìn)一步分析莖根比說(shuō)明，遮光部位對(duì)莖根比有極顯著影響(P<0.01)，A、E處理顯著增加、C處理顯著減少了莖根比。局部遮光對(duì)基株莖葉比有顯著影響，遮母株D處理顯著降低了莖葉比，而全遮光的E處理莖葉比最大。

表6　遮光對(duì)鵝絨委陵菜各構(gòu)件生物量的影響

表7　遮光對(duì)鵝絨委陵菜生物量配置的影響

3討論與結(jié)論

光是植物一切生命活動(dòng)的能量原初來(lái)源，光合作用所合成的有機(jī)物質(zhì)是植物生長(zhǎng)、發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)；同時(shí)光也為植物光形態(tài)建成提供信號(hào)，誘導(dǎo)、促進(jìn)、調(diào)控植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和分化等過(guò)程?？寺≈参锞哂蟹种?、克隆片段和基株3個(gè)層次的等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)特征，具有游擊型(guerilla)生長(zhǎng)習(xí)性的克隆植物對(duì)光照具有極強(qiáng)的表型塑性。諸多學(xué)者對(duì)異質(zhì)光照下的克隆植物的可塑性進(jìn)行了研究，但對(duì)不同植物研究結(jié)果不盡相同，如對(duì)蛇莓(Duchesneaindica)[22]和金戴戴(Halerpestesruthenica)[23]研究發(fā)現(xiàn)隨光強(qiáng)減弱，間隔子長(zhǎng)度、分枝強(qiáng)度、基株株長(zhǎng)、莖節(jié)長(zhǎng)度增大，但對(duì)喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxerxides)研究結(jié)果為隨光強(qiáng)度下降而下降[24]，或許是植物種間差異、光照梯度設(shè)置差異和處理時(shí)間差異共同作用造成研究結(jié)果不同。現(xiàn)有研究多通過(guò)不同光照強(qiáng)度對(duì)基株處理進(jìn)行可塑性研究。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)分株、克隆片段和基株進(jìn)行局部遮光處理表明，鵝絨委陵菜具有極強(qiáng)的形態(tài)可塑性，母株、子株、基株的根、莖、葉性狀，新增子株及新增克隆片段數(shù)均能對(duì)局部遮光產(chǎn)生相應(yīng)的形態(tài)反應(yīng)，但對(duì)不同部位遮光間存在著一定的差異，遮母株對(duì)基株形態(tài)影響最大、遮克隆片段影響次之、遮基株影響最小。無(wú)論哪種局部遮光均增加了母株高度，且在葉片數(shù)保持相對(duì)穩(wěn)定的基礎(chǔ)上，均通過(guò)增加葉長(zhǎng)或葉寬，增大了單葉面積，從而增加了基株的總?cè)~面積，提高了整個(gè)植株的光合葉面積基礎(chǔ)。母株被遮光時(shí)，基株葉面積和莖長(zhǎng)的增加量顯著高于其他處理。被遮光克隆片段越多，基株葉面積越小而匍匐莖長(zhǎng)越大，克隆片段遮光對(duì)增加子株數(shù)和莖長(zhǎng)有明顯影響。鵝絨委陵菜對(duì)局部遮光的形態(tài)塑性，提高了基株對(duì)光脅迫的適應(yīng)性。

常通過(guò)構(gòu)件生物量累積量和分配比，分析植物對(duì)生境脅迫的響應(yīng)能力，及為減少脅迫造成損害，植物在各功能間權(quán)衡關(guān)系。遮光降低了光照強(qiáng)度，植物對(duì)光照強(qiáng)度的形態(tài)塑性，導(dǎo)致構(gòu)件生物量累積量和分配比的變化。喜旱蓮子草的總生物量及根、莖、葉生物量均隨光照強(qiáng)度下降顯著減少[24]，過(guò)路黃(Lysimachiachristinae)葉生物量、根生物量以及總生物量隨高度遮光而嚴(yán)重下降[25]，矮竹(Shibataeachinensis)的分株生物量在遮蔭環(huán)境比開(kāi)闊環(huán)境明顯下降[26]，結(jié)縷草(Zoysiajaponica)克隆植株的總分株生物量、分株葉和根生物量隨光照強(qiáng)度減弱顯著減小[27]。本試驗(yàn)中，遮光對(duì)鵝絨委陵菜基株的葉生物量、根生物量及總生物量有極顯著影響，但無(wú)論對(duì)基株、母株或克隆片段遮光均沒(méi)有降低基株莖、葉生物量和總生物量，反而B(niǎo)、D處理顯著增加了基株的葉生物量、根生物量和總生物量，僅完全遮光(E)下基株根生物量顯著下降。遮光對(duì)鵝絨委陵菜生物量累積的影響與上述幾種克隆植物研究結(jié)果相反，或因鵝絨委陵菜具有極強(qiáng)的“補(bǔ)償”生長(zhǎng)特點(diǎn)，局部遮光加強(qiáng)了基株的光形態(tài)建成信號(hào)，使分株、母株、基株的葉面積均增大，光合同化能力加強(qiáng)，合成更多的物質(zhì)，導(dǎo)致其生物量在遮光下反而增加。

一般認(rèn)為在弱光下，基株常將生物量?jī)?yōu)先向地上部分分配，利于攝取更多的光照資源。諸多試驗(yàn)證實(shí)了這個(gè)假設(shè)，如結(jié)縷草在中度和深度遮蔭下，葉生物量比均高于根生物量比和莖生物量比，隨光照強(qiáng)度增大，葉生物量比逐漸降低，莖生物量比逐漸升高[28]；又如馬蹄金(Dichondrarepens)通過(guò)增加葉重比，降低分枝數(shù)，減少光合產(chǎn)物向根部分配等措施來(lái)維持其生長(zhǎng)和適應(yīng)遮光環(huán)境[29]。本試驗(yàn)中，局部遮光對(duì)鵝絨委陵菜葉分配比影響最大，對(duì)莖分配比次之，對(duì)根分配比最少。局部遮光對(duì)基株地上生物量比有極顯著影響，但遮光不同部位產(chǎn)生的影響差異明顯，E處理顯著增加了基株的莖分配比，D處理顯著減少了莖分配比而增加葉分配比，C處理顯著降低葉分配比而增加了根分配比?？梢?jiàn)，鵝絨委陵菜具有極完善的能量分配策略，當(dāng)基株全部被遮光時(shí)，增加可幫助逃離蔭蔽環(huán)境的匍匐莖生物量分配，當(dāng)母株被遮光則增加葉分配比、增加光合能力來(lái)降低遮光造成的影響，當(dāng)所有克隆片段被遮光限制空間拓展時(shí)，則降低地上生物量分配比，增加根分配比來(lái)保證根系健康，以增大基株的生存幾率。

局部遮光對(duì)克隆植物鵝絨委陵菜的母株、子株、克隆片段和基株形態(tài)塑性和生物量配置有直接的影響，且遮光部位不同造成的影響差異很大。所以，開(kāi)展光照對(duì)克隆植物可塑性、生物量配置及生殖策略等相關(guān)研究時(shí)，不僅要考慮光照強(qiáng)度，也要注意光照部位、光照時(shí)間對(duì)植物的影響。同時(shí)植株生長(zhǎng)階段、發(fā)育狀況對(duì)研究結(jié)果也有影響，如鵝絨委陵菜的匍匐莖數(shù)目，對(duì)無(wú)性系中分株數(shù)、間隔子數(shù)、莖總長(zhǎng)和匍匐莖比節(jié)間重，對(duì)用于繁殖的匍匐莖和分株干重比例均有影響[11]。鵝絨委陵菜基株、分株和分株的生物量配置對(duì)生境資源有高度適應(yīng)性[12]，對(duì)克隆片段遮光并未對(duì)其母株產(chǎn)生負(fù)影響，反而生長(zhǎng)更好，表明鵝絨委陵菜具有頂向運(yùn)輸為主的克隆整合功能。基株中被遮光克隆片段的葉面積、莖長(zhǎng)、子株數(shù)等指標(biāo)均大于未遮光克隆片段，表明局部遮光改變了基株的整合格局，母株將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送給被遮蔭的克隆片段，與董鳴[1]提到的克隆整合對(duì)整個(gè)克隆片段的生長(zhǎng)具有顯著收益觀點(diǎn)一致。生理整合使物質(zhì)或資源在克隆分株之間進(jìn)行運(yùn)輸與分享，使克隆植物具有良好的適應(yīng)能力和對(duì)不良條件的抵抗力[2]，甚至在異質(zhì)營(yíng)養(yǎng)條件下的生長(zhǎng)狀況好于同質(zhì)營(yíng)養(yǎng)條件[30]。整合作用使克隆分株對(duì)生境產(chǎn)生局部反應(yīng)和非局部反應(yīng)，兩種反應(yīng)共同影響著克隆植物的生長(zhǎng)和繁殖，進(jìn)而影響基株和分株的適合度[31]。但很多研究表明，生理整合對(duì)克隆植物的形態(tài)特征修飾效果有正效應(yīng)，也有負(fù)效應(yīng)[32]。關(guān)于鵝絨委陵菜生理整合能力，以及生理整合對(duì)形態(tài)可塑性、構(gòu)件等級(jí)結(jié)構(gòu)、種群調(diào)節(jié)能力及適應(yīng)能力的影響，待于進(jìn)一步深入研究。

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Effect of partial shading on the morphological plasticity and biomass allocation ofPotentillaanserina

FAN Xing, CAI Jian, LIU Jin-Ping*, LI Ying, ZHANG Xiao-Jing, ZENG Xiao-Lin

KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation,MinistryofEducation,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China

Abstract:In this study, genet, mother ramet and some clonal fragments of Potentilla anserina were used to analyze the effect of partial shading. The quantitative traits and biomass allocation of root, stem and leaf were also measured. The purpose of the study was to analyze the effect of partial shading on the morphological plasticity and biomass allocation of the mother ramet, daughter ramet and genet of P. anserina. The results showed that: 1) For mother ramets, partial shading displayed a significant effect on plant height, leaf length, leaf width, leaf area and root depth (P<0.05). Partial shading increased plant height, leaf length and total leaf area, but different shading positions or shading intensities had different effects on leaf width, single leaf area and root length. 2) For daughter ramets, partial shading had a significant impact on leaf length and leaf area. Shading of the clonal fragment was the main factor affecting leaf size of daughter ramets, with shading of mother ramets second placed. 3) Partial shading significantly increased the number of cloned fragment daughter ramets and new daughter ramets, and also increased the cloned fragment number of genets (P<0.05). Shading mother ramets had an important influence on stolon elongation and the formation of new cloned fragments. 4) Partial shading displayed a highly significant effect on the root, stem and leaf water content of genets, as well as on their leaf and root biomass accumulation (P<0.01). With shading of more than 2 clonal fragments or mother ramets, the root biomass accumulation of genets significantly increased, but with full shading of genets the root biomass was clearly lower than the control. 5) Partial shading also had significant effects on the allocation ratio of stem, leaf and root biomass of genets (P<0.01). Shading had the greatest effect on leaf allocation ratio and a lower effect on stem allocation ratio, but the lowest effect was on the root allocation ratio. 6) Partial shading had a significant effect on the underground biomass ratio (P<0.01). Shading had an important effect on the root/stem and stem/leaf ratios (P<0.01), which increased remarkably with full shading. In summary, partial shading displayed a direct influence on the morphological plasticity and biomass allocation of various types of P. anserina plants, including mother ramets, daughter ramets, clonal fragments and genets.

Key words:Potentilla anserina; clonal plant; shading; morphological plasticity; biomass allocation

*通信作者

Corresponding author. E-mail:jpgg2000@163.com

作者簡(jiǎn)介：樊星(1992-)，男，四川攀枝花人，在讀碩士。E-mail: aqz348985051@qq.com

基金項(xiàng)目：四川省科技支撐計(jì)劃(2011NZ0064)和?；?11A035)項(xiàng)目資助。

收稿日期：2015-04-23；改回日期：2015-05-20

DOI：10.11686/cyxb2015208

http://cyxb.lzu.edu.cn

樊星，蔡撿，劉金平，李瑩，張小晶，曾曉琳. 局部遮光對(duì)鵝絨委陵菜基株形態(tài)塑性及生物量配置的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(3): 172-180.

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