拉薩河谷山地灌叢草地植物多樣性監(jiān)測方法的比較研究

羅黎鳴，武建雙，余成群，潘影，苗彥軍，武俊喜*，明升平，郭應(yīng)杰

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；2.西藏農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，

西藏 拉薩 850002；3.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；4.西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850001)

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拉薩河谷山地灌叢草地植物多樣性監(jiān)測方法的比較研究

羅黎鳴1，2，武建雙1，余成群1，潘影1，苗彥軍3，武俊喜1*，明升平4，郭應(yīng)杰4

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；2.西藏農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，

西藏 拉薩 850002；3.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；4.西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850001)

摘要：生物多樣性是西藏生態(tài)安全監(jiān)測與評估的重要內(nèi)容之一。在氣候變暖和放牧干擾背景下沿海拔梯度探討西藏拉薩河谷山地灌叢草地植物群落物種多樣性的變化特征，對于該地區(qū)草地的保護(hù)與可持續(xù)利用具有重要意義。以拉薩市林周縣白朗村溝域的山地灌叢草地為研究對象，采用常規(guī)樣方法、重復(fù)樣線法和Modified-Whittaker樣地法3種方法進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，研究草地群落物種組成及其沿海拔梯度的變化特征。結(jié)果表明，1) 3種不同取樣方法α多樣性的物種豐富度均隨海拔的升高呈先增加后降低的趨勢，其中50 m樣線法效果最好。2) 表征β多樣性的Sorensen相似性指數(shù)和Bray-Curtis指數(shù)均隨樣地間海拔高差的增大而減小。3) 種-面積關(guān)系的截距c、斜率z隨海拔的升高呈先增加后降低的趨勢，與α、β多樣性隨海拔梯度的變化特征吻合一致。4) 依據(jù)種-面積關(guān)系研究結(jié)果，山地灌叢草地設(shè)置100 m2的樣地可覆蓋80%左右的植物物種。山地灌叢草地的α和β多樣性指數(shù)沿海拔梯度均呈先增后減的變化特征，未來研究應(yīng)注重植物多樣性分布格局對山體氣候梯度以及放牧干擾變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。

關(guān)鍵詞：西藏；海拔梯度；物種多樣性；監(jiān)測方法；山地灌叢草地

物種多樣性通常從不同層次、尺度分α多樣性、β多樣性、γ多樣性進(jìn)行度量[1]。其中，β多樣性聯(lián)系群落局部α多樣性和區(qū)域γ多樣性，反映區(qū)域內(nèi)的物種組成隨時(shí)間、空間的變化，對于理解生態(tài)系統(tǒng)功能、加強(qiáng)生物多樣性保護(hù)和優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義[1-4]。物種多樣性野外調(diào)查方法很多，如樣方法和樣線法，各有優(yōu)缺點(diǎn)。樣方法[5]有覆蓋式的正方形鑲嵌式取樣方法，如巢式取樣法；多尺度長方形鑲嵌式取樣方法，如Whittaker樣地法和Modified-Whittaker樣地法。巢式樣方因其簡便實(shí)用在實(shí)際調(diào)查中經(jīng)常應(yīng)用，但其并不足以反映整個(gè)地段上的群落特征[6]。而Modified-Whittaker樣地法特別適合空間異質(zhì)性較大的生態(tài)系統(tǒng)，能更好地分析物種豐富度[5]，廣泛應(yīng)用于全球不同類型生態(tài)系統(tǒng)的物種調(diào)查中[7-8]，也適合研究天然草地物種多樣性的空間異質(zhì)性[9]。樣線法是美國監(jiān)測草地物種豐富度的主要方法[10-11]。樣線的長度，重復(fù)數(shù)多少，間隔距離多少，都會影響樣線法監(jiān)測物種豐富度的精度。在物種多樣性研究中取樣方法和面積大小在很大程度上會影響研究結(jié)果[12]，種-面積關(guān)系是常用來確定特定群落取樣最小的取樣面積[13]。國內(nèi)已有不少研究[14-16]探討了不同區(qū)域、不同草地類型的最優(yōu)取樣法和最小取樣面積。研究方法的一致性和可比性是保證數(shù)據(jù)質(zhì)量的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[15]，同一地區(qū)采用不同調(diào)查方法取得的物種多樣性各指標(biāo)存在差異，故此有必要比較多種調(diào)查監(jiān)測方法以確定最優(yōu)取樣法和最小取樣面積。

青藏高原因其獨(dú)特的高寒氣候和復(fù)雜多樣的自然條件，造就了豐富多樣、獨(dú)具特色的草地生態(tài)系統(tǒng)，是我國寶貴的高原生物基因庫和可貴的景觀資源[17-18]。高原地區(qū)的生物多樣性是生態(tài)安全監(jiān)測與評估的重要內(nèi)容之一[18]。孟凡棟等[19]已對西藏高原3種不同類型的高寒草地植物多樣性和地上生物量監(jiān)測進(jìn)行了比較研究。董世魁等[20]對青藏高原不同狀況(健康和退化)的高寒草地植物多樣性的最小樣地面積進(jìn)行研究。而針對青藏高原河谷地區(qū)山地灌叢草地植物多樣性監(jiān)測方法的比較研究甚少。

本文采用常規(guī)樣方法、重復(fù)樣線法和Modified-Whittaker樣地法3種方法對拉薩山地灌叢草地生物多樣性進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查。研究植物群落α、β多樣性隨海拔升高的變化特征，驗(yàn)證種-面積關(guān)系參數(shù)同α、β多樣性的關(guān)系，探究山地灌叢草地群落植物多樣性的最優(yōu)取樣法和取樣面積，旨在揭示西藏“一江兩河”地區(qū)山地灌叢草地群落物種組成及其沿海拔梯度的變化特征，為該地區(qū)天然草地的保護(hù)與可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

“一江兩河”地區(qū)屬高原溫帶季風(fēng)半干旱氣候區(qū)，年平均氣溫在4.7～8.3℃，年降水量251.7～580.0 mm之間[21]。土地面積6.65×106hm2，占西藏總面積的5.52%；天然草地4.75×106hm2，占該地區(qū)土地面積的71.44%。白朗村溝域位于 “一江兩河”的拉薩河流域支流澎波藏曲，地處于念青唐古拉山脈中段南翼，行政隸屬于西藏自治區(qū)拉薩市林周縣卡孜鄉(xiāng)白朗村。林周縣域海拔3900～3950 m，年日照時(shí)數(shù)>3000 h，年均溫7.5～7.6℃，年均降水量440 mm左右且主要集中在6-9月。

試驗(yàn)地位于白朗村溝域的陰坡上，土壤類型由坡腳至山頂分別發(fā)育是亞高山草甸草原土、亞高山灌叢草甸土、高山草甸土；對應(yīng)的植被類型由下至上分別是亞高山草甸草原、亞高山灌叢草甸、高山草甸。其中，灌叢層片以雪層杜鵑(Rhododendronnivale)、微毛櫻草杜鵑(Rhododendronprimuliflorum)、金露梅(Potentillafruticosa)為主。草本層建群種主要為高山嵩草(Kobresiapygmaea)。在整個(gè)山體調(diào)查中，共記錄植物種121個(gè)，分屬32科，70屬。其中灌木植物4種，草本植物117種。樣地基本信息見表1。

表1　樣地基本信息

1.2試驗(yàn)方法

圖1　Modified-Whittaker取樣法示意圖Fig.1　The sketch map of Modified-Whittaker sample

于2014年8-9月，對林周縣白朗村溝域的山地灌叢草地沿海拔梯度進(jìn)行常規(guī)樣方法、重復(fù)樣線法和Modified-Whittaker樣地法系統(tǒng)調(diào)查。從山腳4000 m至山頂5100 m沿坡面按植被類型差異，每隔300 m設(shè)置一個(gè)樣地，共設(shè)5個(gè)樣地，樣地大小約50 m×50 m；在每樣地隨機(jī)選取6個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的樣方，做常規(guī)草地樣方調(diào)查，記錄每個(gè)樣方各物種的高度和蓋度；在每個(gè)樣地間隔20 m處設(shè)置3條50 m樣線，樣線方向垂直于樣地海拔等高線，每隔5 cm針刺記錄所出現(xiàn)的物種和次數(shù)，用以測定各物種頻度和物種豐富度；在每樣地采用Modified-Whittaker樣地法[22]進(jìn)行種-面積關(guān)系調(diào)查及最小面積的確定，在20 m×50 m的大樣方里分別取如下小樣方：10個(gè)0.5 m×1 m、2個(gè)2 m×5 m、1個(gè)5 m×20 m、1個(gè)20 m×50 m(圖1)。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1各物種重要值[23]物種重要值(I)=(Cr+Hr+Fr)/3，其中物種相對蓋度(relative coverage,Cr)和相對高度(relation height,Hr)為常規(guī)樣方法所得，物種相對頻度(relative frequency,Fr)為重復(fù)樣線法統(tǒng)計(jì)所得。

1.3.2物種多樣性本研究中物種多樣性分α多樣性和β多樣性。α多樣性的測定采用物種豐富度指數(shù)S。該指數(shù)是表示物種多樣性最客觀、最真實(shí)的指標(biāo)[24]。β多樣性的測定[25]采用Sorensen指數(shù)和Bray-Curtis指數(shù)。Sorensen相似性指數(shù)表示不同樣地間共有物種占每個(gè)樣地群落物種總數(shù)的比例，能體現(xiàn)群落物種組成出現(xiàn)的重疊效應(yīng)。Bray-Curtis指數(shù)是數(shù)量化Sorensen指數(shù)，更能體現(xiàn)群落物種組成的變化[26]。Sorensen指數(shù)，Cs=2j/(a+b)，式中，j為兩個(gè)群落或樣地共有物種數(shù)；a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)；Bray-Curtis指數(shù)，CI=2jI/(aI+bI)，式中，jI為樣地A(jIa)和樣地B(jIb)共有種物種重要值較小者之和,jI=∑min(jIa+jIb)，式中，aI、bI分別為樣地A和B物種重要值。本研究中α多樣性和β多樣性Sorensen指數(shù)的測算分別采用常規(guī)樣方法、重復(fù)樣線法和Modified-Whittaker樣地法中1000 m2樣地中的物種。Bray-Curtis指數(shù)僅采用常規(guī)樣方法獲取的相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.3.3種-面積關(guān)系本研究中，種-面積關(guān)系的公式擬合采用目前公認(rèn)最簡單且最有效的冪函數(shù)的對數(shù)形式[27-28]，即logS=logc+zlogA；公式描述的種-面積關(guān)系在雙對數(shù)坐標(biāo)軸上是一條直線。一般認(rèn)為，其c值可以用于表征單位面積的物種多樣性；z值則可表征隨采樣面積增大物種數(shù)的積累速率，是物種多樣性面積效應(yīng)的直接體現(xiàn)。因此，種-面積曲線中的c值與z值可以近似理解為α多樣性和β多樣性[29]。

1.3.4最小面積的確定本研究中，選用非飽和曲線S=b+alnA作為種-面積曲線的擬合模型[30]。要得到群落總物種數(shù)一定比例ρ(0<ρ<1)的物種所需的最小面積(或臨界抽樣面積)[14]為：Amin=exp[(ρSt-b)/a],式中，A為樣地面積，S為面積A中出現(xiàn)的物種數(shù)，a、b都是模型中待估參數(shù)，St是調(diào)查群落物種總數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

將各海拔梯度上所采的樣方數(shù)據(jù)計(jì)算均值，通過SPSS 19.0軟件，利用單因子方差分析(One-way ANOVA)的最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行分析，作圖采用Origin 8.0軟件。

2結(jié)果與分析

2.1隨海拔升高山地灌叢草地植物群落α多樣性比較

在3種不同取樣方法下，山地灌叢草地植物群落α多樣性(物種豐富度)均隨海拔的升高呈“單峰曲線”變化特征(圖2)。 常規(guī)樣方法(圖2a)在海拔4300 m 處物種數(shù)最多(34)， 在5100 m處最少(25)； 重復(fù)樣線法(圖2b)

圖2　3種取樣方法下α多樣性隨海拔升高的變化Fig.2　Variations of α diversity along an altitude gradient with three sampling methods

在海拔4600 m 處物種數(shù)最多(54)，在4000 m處最少(34)；Modified-Whittaker樣地法(圖2c)在海拔4900 m 處物種數(shù)最多(62)，在4000 和5100 m處最少(39)。從物種豐富度最大值來看，Modified-Whittaker樣地法>重復(fù)樣線法>常規(guī)樣方法。從擬合效果(R2)來看，重復(fù)樣線法>常規(guī)樣方法>Modified-Whittaker樣地法。綜合考慮，本研究推薦50 m樣線重復(fù)3次可較好地反映這一地區(qū)山地灌叢草地物種的α多樣性。

2.2隨海拔升高山地灌叢草地植物群落β多樣性比較

從3種不同取樣方法下Sorensen指數(shù)測度結(jié)果矩陣(表2)來看，β多樣性整體上呈與α多樣性相同的變化趨勢。即Sorensen指數(shù)均隨樣地間海拔高差的增大而減小，群落物種組成差異變大。常規(guī)樣方法Sorensen指數(shù)在海拔4600和4900 m之間最大(0.7143)，在海拔4000和5100 m之間最小(0.0755)；重復(fù)樣線法Sorensen指數(shù)在海拔4900和5100 m之間最大(0.7436)，在海拔4000和5100 m之間最小(0.0909)；Modified-Whittaker樣地法Sorensen指數(shù)在海拔4600和4900 m之間最大(0.7167)，在海拔4000和4900 m之間最小(0.1584)。

表2　各海拔樣地β多樣性Sorensen指數(shù)測度結(jié)果矩陣

從整體上看，β多樣性Bray-Curtis指數(shù)測度結(jié)果矩陣(表3)整體趨勢和各Sorensen指數(shù)(表2)隨海拔的變化趨勢基本一致。這說明二者均可用于群落物種組成差異性測度且無明顯差異。本研究中Bray-Curtis指數(shù)隨樣地間海拔高差的增大而減小，表明隨海拔梯度差的增大，物種組成差異越大。在海拔4600和4900 m之間最大(2.7729)，在海拔4000和5100 m之間最小(1.3630)。從Bray-Curtis指數(shù)在各海拔梯度之間變化速率來看，中海拔較低海拔、高海拔變化慢，說明中海拔生境差異性較低，物種組成差異較小。

2.3隨海拔升高山地灌叢草地植物群落種-面積關(guān)系的變化

在同一海拔，隨著取樣面積的增大物種數(shù)呈顯著增加。在取樣面積相同的情況下，物種數(shù)隨海拔的升高呈先增加后減少的趨勢。在海拔5100 m處，取樣面積為1 m2時(shí)物種數(shù)最少(15.9±2.8)；在海拔4900 m處，取樣面積為1000 m2時(shí)物種數(shù)最多(62)(表4)。

表3　各海拔樣地β多樣性Bray-Curtis指數(shù)測度結(jié)果矩陣

表4　種-面積關(guān)系隨海拔升高的變化

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different small letters in the same column indicate significant differences atP<0.05.

種-面積關(guān)系截距c隨海拔的升高呈先升高后降低的趨勢，海拔5100 m處c值最小(15.601)，海拔4900 m處c值最大(25.401)。這表明截距c表征的α多樣性亦呈“單峰曲線”分布特征，與物種豐富度的分布特征相吻合。隨海拔的升高種-面積關(guān)系斜率z亦呈先增加后降低的趨勢，表明β多樣性隨海拔的升高呈先增加后降低的趨勢。海拔4000 m處z值最小(0.103)，海拔4600 m處z值最大(0.157)，表明斜率z表征的β多樣性在低海拔處最小，中海拔處最大。這可能是因?yàn)榈秃０翁幧巢町愋暂^高，物種組成差異較大；中海拔處生境較為均一，物種組成差異較小(圖3)。

圖3　不同海拔種-面積關(guān)系比較Fig.3　Comparison of species-area relationships between different altitude gradients

2.4隨海拔升高山地灌叢草地植物群落最小取樣面積的確定

拉薩河谷山地灌叢草地種-面積關(guān)系擬合結(jié)果如表5所示。模型均通過F檢驗(yàn)(P<0.0001)，但各海拔樣地存在明顯差異，擬合曲線R2整體隨海拔的升高呈先增加后降低的趨勢，說明種-面積關(guān)系受海拔影響明顯。模型參數(shù)斜率(a)、截距(b)隨海拔的升高呈先增加后降低的趨勢。同一海拔最小樣地面積隨精度ρ的增加而增大。同一精度ρ最小樣地面積隨海拔的升高呈先增加后降低再升高的趨勢。為滿足研究精度ρ=60%的最低研究，最小面積至少約為10 m2；為滿足研究精度ρ=80%的精確研究，最小面積則至少約為100 m2。

表5　拉薩河谷山地灌叢草地不同海拔樣地群落最小面積

3討論

3.1α多樣性隨海拔升高的變化特征

α多樣性指某一確定采樣面積內(nèi)的物種多樣性，反映群落物種組成和結(jié)構(gòu)的多樣化程度，是物種多樣性研究的基礎(chǔ)[31]。玉龍雪山的研究[24]表明木本、草本、全部物種的α多樣性(物種豐富度)隨海拔的升高均呈“單峰曲線”。青藏高原草甸區(qū)的研究[32-33]表明，α多樣性隨海拔的升高呈“單峰曲線”，即物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)隨海拔的升高均呈先增加后降低的趨勢。拉薩河谷地區(qū)山地灌叢草地的已有研究[34]也表明，物種α多樣性隨海拔的升高呈“單峰曲線”。本研究結(jié)果驗(yàn)證了拉薩河谷地區(qū)山地灌叢α多樣性隨海拔的升高呈“單峰曲線”。該地區(qū)山地灌叢草地群落α多樣性的這種變化特征可能是低海拔受水分制約，高海拔受溫度制約，中海拔常有云霧覆蓋、水熱條件相對均衡等氣候差異造成。通過常規(guī)樣方法、重復(fù)樣線法和Modified-Whittaker樣地法3種取樣方法的比較，我們認(rèn)為常規(guī)樣方法受草地空間異質(zhì)性的影響太大，人為選擇樣地會對結(jié)果造成較大偏差，研究中應(yīng)盡量避免樣地選擇的主觀性；Modified-Whittaker樣地法樣地面積大，覆蓋的物種更多，主要是涵蓋了少量稀有種，但穩(wěn)定性相對差些。重復(fù)樣線法在評估樣地物種豐富度時(shí)最全面、最可靠，這可能是因?yàn)闃泳€法覆蓋了更多的微小生境，且增加樣線重復(fù)次數(shù)，即可較為全面地代表當(dāng)?shù)匚锓N庫。這與孟凡棟等[19]在西藏高寒草地的研究結(jié)果不一致，也可能是區(qū)域草地類型和數(shù)據(jù)處理方法差異的原因。

3.2β多樣性隨海拔升高的變化特征

β多樣性指沿著環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿著環(huán)境梯度的更替速率，反映了生境間的多樣性[35]。秦嶺太白山群落間的β多樣性因坡向而有差異，北坡2800 m以下變化不大，2800 m以上隨海拔的升高而降低，南坡整體隨海拔的升高而降低[36]，說明不同植被類型及地形都會影響生境間物種的多樣性。玉龍雪山的木本和灌木的β多樣性隨海拔的升高呈線性下降趨勢，而草本的β多樣性隨海拔的升高總體呈“單峰曲線”[24]，這可能是木本、灌木和草本植物對山地生境的適應(yīng)策略差異造成的。青藏高原東部甘肅尕海湖草地群落β多樣性隨海拔的升高而降低[37]，這可能是人類活動強(qiáng)烈影響的結(jié)果。在本研究中，拉薩河谷山地灌叢草地隨海拔的升高呈“單峰曲線”，說明該地區(qū)群落生境間在中海拔處相似性最大(差異最小)，物種組成在中海拔處差異較小，而在低海拔和高海拔處差異較大。這一特征與物種豐富度的海拔分布特征一致[34]。可能原因是中海拔處氣候條件相比高海拔處穩(wěn)定，且人類活動干擾相比低海拔處弱。

3.3種-面積關(guān)系截距c斜率z

國外諸多研究[27-29]表明種-面積關(guān)系中截距c、斜率z表征的生態(tài)學(xué)意義明確，截距c表征了單位面積的物種多樣性；斜率z表征隨采樣面積增大物種積累的速率。喬秀娟等[38]在天山的研究表明草甸和草原的截距c顯著高于荒漠，草甸和草原的斜率z顯著低于荒漠，說明草甸和草原的α多樣性高于荒漠，草甸和草原的β多樣性低于荒漠。本文研究中，種-面積關(guān)系截距c、斜率z隨海拔的升高均呈先增加后降低的趨勢，與α、β多樣性隨海拔升高的變化特征吻合一致。說明種-面積關(guān)系中截距c、斜率z也可用來表征拉薩河谷山地灌叢草地生物多樣性的變化特征。

3.4群落最小面積

種-面積關(guān)系法是確定最小樣地面積測定中最常用的方法[20]。關(guān)于“面積”的取樣方法有很多，國內(nèi)大多采用常規(guī)的巢式取樣法[15,39]、改進(jìn)的巢式樣方[40]或以巢式為基礎(chǔ)的組合取樣法[16,41]。青藏高原針對不同類型[19]和不同健康狀況[20]高寒草地物種多樣性的研究亦采用巢式樣方。巢式樣方是經(jīng)典種-面積曲線的取樣法，適用性廣，其尺度可從群落到區(qū)域乃至世界各大洲[42]，其取樣嚴(yán)格從總體樣本抽取小樣本，將大樣方套小樣方，區(qū)域布點(diǎn)均勻，取樣方便；但巢式樣方只代表了群落的某一局部地段，其確定的最小面積并不足以反映整個(gè)地段上的群落特征。巢式樣方在一定程度上受到物種集群分布和環(huán)境異質(zhì)性的影響[30]。而Modified-Whittaker樣地法特別對空間異質(zhì)性較大的生態(tài)系統(tǒng)具有較高的實(shí)用價(jià)值，該方法有助于降低空間尺度對物種豐富度的影響，使之更為有效地量度和預(yù)測不同生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度[5]。為滿足山地灌叢草地研究精度ρ=80%的精確研究，本研究建議最小面積至少約為100 m2。這與董世魁等[20]研究的高寒草甸最小面積為108 m2相近，也符合高山嵩草草原草甸所采用的100 m2經(jīng)驗(yàn)值[43]。

4結(jié)論

拉薩河谷山地灌叢草地α多樣性隨海拔的升高先增加后降低，β多樣性隨海拔的升高亦呈“單峰曲線”，種-面積關(guān)系的參數(shù)截距c、斜率z也印證了這種變化特征。說明這是該地區(qū)物種多樣性呈現(xiàn)的一般規(guī)律，是植物對山地氣候因子沿海拔梯度變化的適應(yīng)特征。未來研究應(yīng)注重植物多樣性分布格局對山體氣候梯度以及放牧干擾的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。

監(jiān)測方法是影響野外調(diào)查的重要手段。本文中利用50 m樣線3次重復(fù)能較好地反映拉薩河谷山地灌叢草地的α多樣性。Modified-Whittaker樣地法的結(jié)果很好地反映了拉薩河谷山地灌叢草地的β多樣性。為滿足研究精度ρ=60%的最低研究，群落最小面積至少約為10 m2；為滿足研究精度ρ=80%的精確研究，最小面積至少約為100 m2。我們認(rèn)為應(yīng)探究Modified-Whittaker樣地法在青藏高原其他草地類型的實(shí)用性和可靠性。

致謝：植物鑒定方面得到西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院鄭維列教授和羅建副教授的大力幫助，在此深表感謝！

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A comparative study of methods for monitoring plant diversity in montane shrub grassland in the Lhasa River Basin

LUO Li-Ming1,2, WU Jian-Shuang1, YU Cheng-Qun1, PAN Ying1, MIAO Yan-Jun3, WU Jun-Xi1*, MING Sheng-Ping4, GUO Ying-Jie4

1.KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicScienceandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China; 2.AgriculturalResearchInstitute,TibetAcademyofAgriculturalandAnimalSciences,Lhasa850002,China; 3.AgriculturalandAnimalHusbandryCollegeofTibetUniversity,Linzhi860000,China; 4.CollegeofScience,TibetUniversity,Lhasa850001,China

Abstract:Biodiversity is an important consideration in the monitoring and assessment of the ecological stability of rangelands in Tibet. Climate warming and grazing disturbance both threaten the stability of the Tibetan rangelands; hence, research into species succession, transition patterns and species diversity is important for the protection and utilization of grasslands in the region. A field survey was carried out to measure the community species composition and the species change along an altitudinal gradient in the Bailang village valley, Linzhou County in the Lhasa River Basin. Three conventional sampling methods, random square quadrats, repeat sampling lines and the Modified-Whittaker plots, were compared in this study. Key results were: (1) All three sampling methods indicated that α-diversity initially increased and then decreased with increasing altitude, though the line transect method using three 50 m transects detected more species than the other two methods. (2) The Sorensen similarity index and the Bray-Curtis index of β-diversity decreased with increasing altitude. (3) The intercept c and slope z of the relationship between species and sampling area showed unimodal patterns with increasing altitude as also did species richness. (4) In order to cover 80% of local plant species, the minimum sampling area should be up to 100 m2. Future research should focus on the factors determining biodiversity distribution and community assembly in response to climate change and grazing disturbance.

Key words:Tibet; altitudinal gradient; species diversity; monitoring methods; montane shrub grassland

*通信作者

Corresponding author. E-mail: wujx@igsnrr.ac.cn

作者簡介：羅黎鳴(1989-)，男，湖南邵陽人，碩士。E-mail:luolm1989tibet@126.com

基金項(xiàng)目：國家自然青年基金項(xiàng)目(41401070),國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B03，2011BAD17B05)和“西部之光”人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目(20100309)資助。

收稿日期：2015-04-16；改回日期：2015-09-30

DOI：10.11686/cyxb2015199

http://cyxb.lzu.edu.cn

羅黎鳴，武建雙，余成群，潘影，苗彥軍，武俊喜，明升平，郭應(yīng)杰. 拉薩河谷山地灌叢草地植物多樣性監(jiān)測方法的比較研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(3): 22-31.

LUO Li-Ming, WU Jian-Shuang, YU Cheng-Qun, PAN Ying, MIAO Yan-Jun, WU Jun-Xi, MING Sheng-Ping, GUO Ying-Jie. A comparative study of methods for monitoring plant diversity in montane shrub grassland in the Lhasa River Basin. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(3): 22-31.