水氮耦合對(duì)鄭麥9023結(jié)實(shí)期根系生理特性及產(chǎn)量的影響

徐國(guó)偉，孫　夢(mèng)，王賀正，陳明燦，李友軍

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471003)

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水氮耦合對(duì)鄭麥9023結(jié)實(shí)期根系生理特性及產(chǎn)量的影響

徐國(guó)偉，孫夢(mèng)，王賀正，陳明燦，李友軍

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471003)

摘要：以鄭麥9023為材料，設(shè)置三個(gè)氮肥水平和兩個(gè)水分處理來探討水氮耦合下小麥根系生理特性差異及對(duì)產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：花后7～21 d，在同一水分條件下，隨著施氮量的增加，根系活性、總吸收面積、活躍吸收面積及根系分泌的有機(jī)酸總量隨著施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，與200 kg·hm(-2)(N2)相比，300 kg·hm(-2)(N3)處理根系活性、總吸收面積、活躍吸收面積及有機(jī)酸總量分別降低了13.5%，9.0%，8.2%及20.9%；在同一氮肥水平下，與對(duì)照(-25 kPa)相比較，水分脅迫(-60 kPa)處理后根系總吸收面積、活躍吸收面積及有機(jī)酸總量有所增加，N3處理尤為明顯。產(chǎn)量方面：在同一水分條件下，隨施氮量的增加，小麥產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢(shì)，與N1(0 kg·hm(-2))處理相比，N2處理小麥產(chǎn)量平均提高72.1%，N3提高了61.4%，而N3處理比N2處理平均下降了6.6%；在同一氮肥處理下，水分脅迫后小麥產(chǎn)量有所增加。相關(guān)分析表明結(jié)實(shí)期根系活性、總吸收面積、活躍吸收面積及有機(jī)酸總量與產(chǎn)量呈顯著及極顯著正相關(guān)關(guān)系。說明灌漿期適度水分脅迫及N2條件下根系生理活性較強(qiáng)，更有利于產(chǎn)量的形成。

關(guān)鍵詞：小麥；水氮耦合；根系生理；產(chǎn)量

水分與養(yǎng)分是作物生長(zhǎng)發(fā)育極為重要的兩大因素，合理的水肥運(yùn)籌有利于作物產(chǎn)量的提高?；试谖覈?guó)糧食增產(chǎn)中起到了不可替代的作用，施用化肥可提高作物單產(chǎn)60%以上[1-3]。至2010年，我國(guó)化肥消費(fèi)量已達(dá)到5 562萬t，約占世界化肥總消費(fèi)量的34%，其中氮肥約為3 200萬t，為世界第一消費(fèi)大國(guó)[4]，氮肥的過量施用不僅造成了氮素利用率大幅度下降、病蟲害發(fā)生嚴(yán)重和作物品質(zhì)變劣的風(fēng)險(xiǎn)，也會(huì)造成嚴(yán)重的環(huán)境污染，特別是硝態(tài)氮的淋失，污染地下水資源，嚴(yán)重威脅人體的健康[4-6]；同時(shí)我國(guó)是水資源嚴(yán)重短缺的國(guó)家，農(nóng)業(yè)用水占整個(gè)用水量的70%，到2030年，我國(guó)總用水量約為7 000～8 000億m3，而屆時(shí)全國(guó)實(shí)際可利用的水資源量?jī)H為8 000～9 000億m3，水資源開發(fā)利用將接近極限[7-8]。水肥(尤其是氮肥)投入量大，水肥資源利用效率低是我國(guó)目前小麥生產(chǎn)中的一個(gè)突出問題，如何提高水、肥的高效利用是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要任務(wù)。

水氮耦合效應(yīng)是指土壤氮素與水分這兩個(gè)體系融合為一體，相互作用、共同影響作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)形成的現(xiàn)象。早在1911年Montgomery等人在Mabraka就開始研究土壤肥力對(duì)玉米水分需要的影響，1953年P(guān)ainten和Leamer在研究中注意到高土壤水勢(shì)，施較多肥料易獲得較高的產(chǎn)量，20世紀(jì)60年代美國(guó)Brown和Olson已經(jīng)開始作物的水肥利用研究，之后國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)水肥耦合進(jìn)行了廣泛的探究，提出了“以肥調(diào)水、以水促肥”的觀點(diǎn)。前人圍繞水氮耦合對(duì)作物產(chǎn)量、生長(zhǎng)發(fā)育特性、光合特性、養(yǎng)分及水分利用等方面進(jìn)行了眾多研究[9-15]，但對(duì)結(jié)實(shí)期小麥根系生理活性的研究較少，且結(jié)論不盡一致[11-15]。植物根系不僅是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，而且可以通過調(diào)節(jié)根型、合成或分泌有機(jī)酸、激素和酶及離子等物質(zhì)來調(diào)節(jié)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收、促進(jìn)根系和地上植株的生長(zhǎng)，從而對(duì)產(chǎn)量及品質(zhì)產(chǎn)生調(diào)控作用[16-17]。黃淮海地區(qū)由于小麥易早衰，千粒重往往會(huì)降低3～5 g，每公頃減產(chǎn)750 kg或更多[18]。因此，延緩小麥根系衰老、提高抽穗以后的光合生產(chǎn)對(duì)小麥產(chǎn)量尤為重要。本試驗(yàn)通過對(duì)冬小麥結(jié)實(shí)期水分動(dòng)態(tài)控制，研究不同水氮條件對(duì)小麥根系衰老特性的影響，以此探索水氮耦合機(jī)理，為提高黃淮海地區(qū)小麥生產(chǎn)提供理論及科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料與試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2012—2013年在河南科技大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)田土質(zhì)為粘壤土，前茬作物夏玉米，秋播時(shí)20 cm土層內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)14.2 g·kg-1，速效氮75.3 mg·kg-1，速效磷4.9 mg·kg-1，速效鉀120.9 mg·kg-1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以鄭麥9023為材料，進(jìn)行灌水(W)×氮肥用量(N)兩因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)。水分處理：從播種至花后9 d，土壤水分維持在田間最大持水量的75%，在花后9 d至成熟，各施肥處理的基礎(chǔ)上進(jìn)行2種土壤水分處理：對(duì)照：正常水分處理(Ψsoil=-25 kPa，相當(dāng)于田間最大持水量的75%)和適度土壤干旱(Ψsoil=-60 kPa，相當(dāng)于田間最大持水量的55%)，安裝真空表式負(fù)壓計(jì)監(jiān)測(cè)土壤水分，陶土頭底部置于15 cm土層處。每天6∶00～7∶00、11∶00～12∶00、16∶00～17∶00時(shí)記錄負(fù)壓計(jì)讀數(shù)，當(dāng)讀數(shù)低于設(shè)計(jì)值時(shí)，每平方米澆水5 L(W1)和10 L(W2)。灌漿期(4月20日—5月30日)無有效降水，故對(duì)試驗(yàn)的水分處理設(shè)置影響不大；氮肥處理：進(jìn)行三種施氮肥 (尿素) 處理，分別為：0 kg·hm-2(N1)、200 kg·hm-2(N2)和300 kg·hm-2(N3)，其中N2、N3 50%底施，50%拔節(jié)期結(jié)合澆水追施，磷鉀肥施用量為P2O5120 kg·hm-2，K2O 120 kg·hm-2，全部基施。小區(qū)面積20 m2，隨機(jī)排列，重復(fù)3次。10月17日播種，播種前灌足底墑水，播種后的基本苗為150 萬·hm-2。田間管理按一般高產(chǎn)麥田進(jìn)行。

1.3取樣與測(cè)定

1.3.1標(biāo)記在抽穗期，各處理選擇生長(zhǎng)一致同日開花的旗葉50個(gè)，標(biāo)記開花日期掛上紙牌。

1.3.2根系傷流量的測(cè)定分別于花后7及21天，每處理取標(biāo)記紙牌的植株3株，于下午6∶00在離地面約10 cm處剪去地上部分植株，將預(yù)先稱重的帶有脫脂棉的玻璃試管倒套于留在田間根系的剪口處，蓋上塑料薄膜，于第2天早8∶00取回試管稱重，兩次稱重的差值即為根系傷流量[19]。

1.3.3根系有機(jī)酸總量測(cè)定分別于花后7及21天，參照李延軒[20]等測(cè)定方法，從挖取土方中選取根系完好的植株6株，先用自來水沖洗根部5～10次，然后用蒸餾水清洗3～5次，再用重蒸水清洗2～3次。用濾紙吸干根表面水分后，將根系置于裝有300 ml重蒸水的塑料燒杯中，用海綿固定植株，并培養(yǎng)于人工氣候箱中(溫度25℃，相對(duì)濕度70%，光照強(qiáng)度為600 μmol·m-2·s-1)，6 h后收集溶液，并貯于棕色瓶中，保存在4℃冰箱中。將收集到的溶液先過兩層濾紙，再過0.45 μm濾膜，除去碎屑雜物，以旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)皿40℃減壓濃縮，定容至10 mL，貯于-20℃。用高效液相色譜(HPLC，Waters)測(cè)定溶液中有機(jī)酸總量。

1.3.4根系總吸收面積及活躍吸收面積的測(cè)定分別于花后7及21天，每處理取標(biāo)記紙牌的植株3株，采用甲烯藍(lán)蘸根法測(cè)定根系總吸收表面積與根系活躍吸收表面積[19]。

1.3.5產(chǎn)量及穗部性狀考查于成熟期每小區(qū)選代表性植株3行，每行取5株，分別考查每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重等性狀。每小區(qū)按實(shí)收株數(shù)測(cè)產(chǎn)。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

本試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SAS/STAT(version 6.12，SAS Institute，Cary，NC，USA)進(jìn)行方差分析，SigmaPlot 10.0進(jìn)行圖表繪制。

2結(jié)果分析

2.1水氮耦合對(duì)小麥根系活性的影響

根系傷流反映了根系吸收、合成和運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)及根系同化的能力，是根系發(fā)達(dá)程度和生命活動(dòng)強(qiáng)弱等內(nèi)在因素的外在表現(xiàn)。由圖1可知：隨著灌漿的進(jìn)程，根系活力明顯降低?；ê?天：在同一水分處理下，隨施氮量的增加，根系活性呈先增加后降低的趨勢(shì)(圖1)，與N1處理相比，N2處理根系活性平均增加77.9%，N3處理平均提高64.3%，與N2處理相比，N3處理根系活性平均降低13.6%，可見，過量施肥(N3)并不能顯著增加結(jié)實(shí)期根系活性；在同一氮肥處理下，水分脅迫后根系活性有所增加，表明適度的水分脅迫(-60 kPa)能夠維持根系活力?；ê?1 d根系活性的變化規(guī)律與花后7 d一致。

圖1水氮耦合處理下根系活性的變化

Fig.1Effect of water and nitrogen coupling on root activity during grain filling

2.2水氮耦合對(duì)小麥根系總吸收面積與活躍吸收面積的影響

根系吸收表面積的大小反映了根系吸收養(yǎng)分能力的大小。由圖2可知：隨著灌漿的進(jìn)程，根系總吸收面積明顯降低。花后7天：在同一水分處理下，隨施氮量的增加，根系總吸收面積呈先增加后降低的趨勢(shì)(圖2)，與N1處理相比，N2處理根系總吸收面積平均增加42.4%，N3處理平均提高33.5%，與N2處理相比，N3處理根系總吸收面積平均降低9.0%，表明高氮(N3)并不能顯著增加結(jié)實(shí)期根系吸收面積；在同一氮肥處理下，水分脅迫后根系總吸收面積有所增加，在N3條件下表現(xiàn)尤為明顯，表明適度的水分脅迫能夠延緩根系吸收面積減少的進(jìn)程。花后21 d，根系總吸收面積的變化趨勢(shì)與花后7 d趨于一致。

根系活躍面積在不同處理間的趨勢(shì)與總吸收面積保持一致。

2.3水氮耦合對(duì)小麥根系有機(jī)酸總量的影響

根系有機(jī)酸參與成土作用、促進(jìn)礦物溶解，改變根際土壤理化性狀，促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收、降低金屬等有毒元素對(duì)植物的毒害等功能。由圖2可知：隨著灌漿的進(jìn)程，根系有機(jī)酸含量明顯降低?；ê?天：在同一水分處理下，隨施氮量的增加，根系有機(jī)酸含量呈先增加后降低的趨勢(shì)(圖4)，與N1處理相比，N2處理根系有機(jī)酸含量平均增加47.2%，N3處理平均提高26.3%，與N2處理相比，N3處理根系有機(jī)酸含量平均降低20.9%，表明過量的氮肥(N3)并不能顯著增加結(jié)實(shí)期根系有機(jī)酸含量；在同一氮肥處理下，水分脅迫后根系有機(jī)酸含量有所增加，在N3條件下表現(xiàn)尤為明顯，表明適度的水分脅迫能夠改善高氮(N3)根際環(huán)境，促進(jìn)根系分泌有機(jī)酸的總量?；ê?1 d，根系有機(jī)酸含量的變化趨勢(shì)與花后7 d趨于一致。

圖2　水氮耦合處理下小麥根系總吸收面積的變化

圖3　水氮耦合處理下小麥根系活躍吸收面積的變化

圖4水氮耦合處理下小麥根系有機(jī)酸總量的變化

Fig.4Effect of water and nitrogen coupling on root organic acid during grain filling

2.4水氮耦合對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重是產(chǎn)量評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，不同水氮處理對(duì)產(chǎn)量及粒重存在影響。在同一水分條件下，隨施氮量的增加，小麥產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢(shì)(表1)，與N1處理相比，N2及N3處理小麥產(chǎn)量平均提高72.1%及61.4%，而N3處理比N2處理平均下降了6.6%，表明施氮量超過N2水平后進(jìn)一步增施氮肥并沒有帶來明顯的增產(chǎn)效應(yīng)，產(chǎn)量反而顯著降低；在同一氮肥處理下，水分脅迫后小麥產(chǎn)量有所增加，但與對(duì)照(-25 kPa)無明顯差異。

表1　水氮耦合處理對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成

注：不同字母表示在P<0.05水平上差異顯著。

Note: Values followed by a different letter are significantly atP<0.05.

就產(chǎn)量構(gòu)成因素看：在同一水分條件下，隨施氮量的增加，小麥穗數(shù)呈增加的趨勢(shì)，但N2與N3處理間無明顯差異，穗粒數(shù)與粒重隨施氮量的增加，表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，尤其是千粒重，N2處理較N3平均增加1.35 g，說明過量施肥并不能明顯地提高籽粒的重量。由于本試驗(yàn)是在花后9天進(jìn)行水分處理，故水分對(duì)穗數(shù)及穗粒數(shù)無影響。與對(duì)照(-25 kPa)相比，水分脅迫后千粒重有所增加，尤其在N2及N3處理下顯著增加，表明適度水分處理可以提高籽粒的重量。

2.5水氮耦合下對(duì)小麥根系特性指標(biāo)與千粒重及產(chǎn)量的相關(guān)分析

結(jié)實(shí)期根系性狀與小麥產(chǎn)量存在一定的相關(guān)性(表2)，根系活性及吸收面積大小在花后7天與產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān)，吸收面積大小及有機(jī)酸含量在花后21天與產(chǎn)量間呈顯著的正相關(guān)。從分析可知，根系活性、吸收面積的大小及有機(jī)酸的含量顯著影響地上部的衰老及籽粒灌漿的進(jìn)程，從而影響產(chǎn)量的形成。

3討論與結(jié)論

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是多種激素、氨基酸和有機(jī)酸合成的重要場(chǎng)所，其形態(tài)和特性與作物產(chǎn)量及品質(zhì)形成有著非常密切的關(guān)系[16-17]。長(zhǎng)期以來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者就土壤水分含量和灌水時(shí)期、灌水方式、肥料施用量、種類、施用時(shí)期及方法等對(duì)小麥根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、根系的生理特性、根系對(duì)環(huán)境的響應(yīng)、根系生長(zhǎng)的調(diào)控等方面開展了廣泛而深入的研究[10-17,21-23]。根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)與活性及其與養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系一直是研究的一個(gè)熱點(diǎn)，其核心問題是高產(chǎn)作物應(yīng)該具有什么樣的根系形態(tài)生理特征。

表2　水氮耦合下根系性狀與小麥產(chǎn)量的相關(guān)分析

注(Note)：*<5%; **<1%.

有研究表明，在調(diào)虧灌溉下小麥產(chǎn)量和水分利用效率提高，主要在于灌漿期根系吸收速率大，收獲指數(shù)高[21-23]。本研究表明，輕度水分脅迫后根系活性，吸收面積有所增加，為地上部提供了充足的養(yǎng)分、水分和植物激素，改善了地上部的生長(zhǎng)，有利于產(chǎn)量的形成。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的進(jìn)一步增加，根系生理活性降低，根系分泌有機(jī)酸總量降低，這是由于根系周圍NH4+濃度較高，較高的NH3會(huì)使光合磷酸化、氧化磷酸化解偶聯(lián)，并能抑制光合作用水的光解，對(duì)根系產(chǎn)生一定的毒害作用[22]，另外氮代謝需要依賴碳代謝提供碳源和能量，需要還原力、ATP和碳骨架，勢(shì)必競(jìng)爭(zhēng)地上部的光合產(chǎn)物，不利于根系活性的維護(hù)。輕度水分脅迫后，N3條件下根系活力及吸收面積明顯增加，說明水分處理改善了根際環(huán)境，增強(qiáng)土壤的通透能力，延緩根系衰老進(jìn)程。

根系分泌物的組成和含量是植株根系生理的重要組成部分，它反映了整個(gè)植株的生理狀況，對(duì)于植物緩解外界脅迫、促進(jìn)養(yǎng)分有效性以及土壤與植物之間的物質(zhì)交流等具有重要作用[24]。本研究表明輕度水分脅迫后根系有機(jī)酸含量增加，尤其是在N3條件下明顯增加，較高的根系有機(jī)酸可以通過改變根際物理、化學(xué)及其生物學(xué)性質(zhì)，提高根際土壤養(yǎng)分的生物有效性、促進(jìn)作物的生長(zhǎng)，有利于產(chǎn)量的形成[24]；另外根系有機(jī)酸通過影響根系激素的合成或與激素的協(xié)同作用，調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)。本試驗(yàn)下施氮區(qū)輕度水分脅迫籽粒重量顯著增加，而重度水分脅迫下，根系有機(jī)酸的含量明顯降低，千粒重顯著降低(數(shù)據(jù)另文發(fā)表)，說明根系微環(huán)境發(fā)生變化影響地上部籽粒灌漿，具體原理有待進(jìn)一步研究。

關(guān)于不同水分及氮肥處理對(duì)小麥產(chǎn)量的影響，前人進(jìn)行了眾多的研究。不同的灌水時(shí)期及不同的施氮量對(duì)產(chǎn)量的影響表現(xiàn)不一。有研究認(rèn)為[25]，在一定范圍內(nèi)灌水量增加可以提高小麥單位面積穗數(shù)，但灌水過多對(duì)高產(chǎn)田單位面積穗數(shù)提高較小，同時(shí)可使穗粒數(shù)減少，千粒重降低。也有研究得出[26]，拔節(jié)期隨施氮量增加，冬小麥產(chǎn)量及穗數(shù)、穗粒數(shù)均增加，但超過一定量后，施氮量繼續(xù)增加穗粒數(shù)則明顯下降，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。本研究通過結(jié)實(shí)期水分處理觀察產(chǎn)量及構(gòu)成的變化。本試驗(yàn)表明，水氮對(duì)產(chǎn)量存在互作效應(yīng)，適度的水分脅迫有利于籽粒產(chǎn)量的提高，這是由于適度的水分脅迫能夠促進(jìn)根系生理活性的提高，促進(jìn)根系分泌有機(jī)酸，改變根際土壤理化性狀，降低有毒元素對(duì)作物根系的毒害，延緩根系的衰老，從而為地上部提供了充足的養(yǎng)分、水分和植物激素，改善了地上部的生長(zhǎng)，有利于產(chǎn)量的形成。相關(guān)分析也表明，結(jié)實(shí)期根系生理活力與產(chǎn)量呈顯著與極顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明灌漿期維持根系的生理活力有利于產(chǎn)量的形成。

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Effects of water and nitrogen interaction on root characteristics and yield of Zhengmai 9023 during grain filling stage

XU Guo-wei, SUN Meng, WANG He-zheng, CHEN Ming-can, LI You-jun

(AgriculturalCollege,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang,Henan471003,China)

Abstract：The purpose of this study was to investigate leaf senescence and yield differences by three nitrogen levels and two water treatments during grain filling stage under the condition of nitrogen and water coupling. A winter wheat cultivar Zhengmai 9023 was grown in the field. Root activity, total absorbing surface area, activity absorbing surface area and total organic acid in root, as well as yield, were measured at 7 and 21 day after flowing stage. The results showed that root physiological indexes, such as root activity, total absorbing surface area, activity absorbing surface area and total organic acid content, were increased first and became decreased later with the increase of nitrogen application amount. Compared the treatment with 200 kg·hm(-2) (N2), root physiological indexes including Root activity, total absorbing surface area, activity absorbing surface area and total organic acid content by 300 kg·hm(-2) (N3) treatment were decreased by 13.5%, 9.0%, 8.2% and 20.9%. Compared with the control (-25 kPa), total absorbing surface area, activity absorbing surface area and total organic acid content in root became increased under -60 kPa water stress when nitrogen level remains the same. In particular, the effect was very predominant by N3 treatment. For yield, under the same water treatment, with the increase of nitrogen application, wheat yield went increased first and then became decreased. Compared with N1 treatment, wheat yields were increased by 72.1% and 61.4% by N2 and N3, respectively. Yield by N3 treatment was 6.6% lower than that by N2. With the same nitrogen fertilization, wheat production after water stress was improved, which was nevertheless significantly different from the control. Correlation analysis showed that there were significantly and extremely significant positive correlations between root activity, absorption surface area, total organic acid content and the yield, indicating that root physiological activity is enhanced by proper water stress during wheat filling stage and N2. The production can be facilitated thereby.

Keywords:wheat; water and nitrogen coupling; root character; yield

中圖分類號(hào)：S511

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡(jiǎn)介：徐國(guó)偉(1978—)，男，副教授，博士，主要從事水稻栽培與生理的研究。 E-mail: gwxu2007@163.com。

基金項(xiàng)目：河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(13A210266)；江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(027388003K11009)

收稿日期：2015-02-30

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.02.08

文章編號(hào)：1000-7601(2016)02-0049-06