滇池金線鲃、西疇金線鲃及其雜交F1代抵抗小瓜蟲與車輪蟲能力的探究

趙婷怡,潘曉賦,陳小勇,楊君興

(1.中國科學院昆明動物研究所遺傳資源與進化國家重點實驗室，昆明　650223；

2.中國科學院研究生院，北京　100049))

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滇池金線鲃、西疇金線鲃及其雜交F1代抵抗小瓜蟲與車輪蟲能力的探究

趙婷怡1,2,潘曉賦1,陳小勇1,楊君興1

(1.中國科學院昆明動物研究所遺傳資源與進化國家重點實驗室，昆明650223；

2.中國科學院研究生院，北京100049))

摘要：用小瓜蟲(Ichthyophthirius multifiliis)和車輪蟲(Trichodina spp.)對滇池金線鲃(Sinocyclocheilus grahami)和西疇金線鲃(S.xichouensis)及其雜交F1代分別進行了兩次人工感染實驗。18月齡的雜交F1代、滇池金線鲃(Sinocyclocheilus grahami)和西疇金線鲃(S.xichouensis)感染小瓜蟲后平均死亡率分別為(50.00±11)%、(56.70±23)%、(80.0±18)%。經(jīng)方差檢驗雜交F1代死亡率顯著低于父本西疇金線鲃。6月齡雜交F1代、滇池金線鲃、西疇金線鲃感染車輪蟲后的平均死亡率分別為(40.56±13)%、(56.11±5)%、(42.78±13)%。經(jīng)方差檢驗雜交F1代死亡率顯著低于母本滇池金線鲃。在感染小瓜蟲和車輪蟲后，三種魚的死亡量均呈現(xiàn)激增后又顯著回落的趨勢，死亡高峰在第4天至第7天。本次感染實驗的小瓜蟲和車輪蟲主要分布于病魚體表：軀干分布最多57%～79%，其次為鰭12%～28%，頭部分布較少4%～15%。與本研究中車輪蟲幾乎于鰓絲無分布(0%～3%)不同，有大約10%～20%的小瓜蟲分布于鰓絲上。

關鍵詞：雜交；滇池金線鲃(Sinocyclocheilus grahami)；西疇金線鲃(S.xichouensis)；小瓜蟲(Ichthyophthirius multifiliis)；車輪蟲(Trichodina spp.)

滇池金線鲃(Sinocyclocheilusgrahami)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鲃亞科(Barbinae)金線鲃屬(Sinocyclocheilus)，是滇池流域的特有種[1]，國家II級保護動物，且被列入《中國瀕危動物紅皮書(魚類)》[2]。西疇金線鲃(S.xichouensis)是新近描述的第一種采自紅河水系的金線鲃屬魚類新種[3]。以往對金線鲃屬魚類的研究主要以分類學為主，向傳統(tǒng)分類和系統(tǒng)進化兩個方向發(fā)展[4]。近年來，對金線鲃屬魚類的研究逐漸擴大到保護生物學、生態(tài)學、生理學以及水產(chǎn)養(yǎng)殖技術研究等方面。

小瓜蟲(Ichthyophthiriusmultifiliis)是一種主要寄生在魚類的皮膚、鰭、鰓、頭、口腔及眼等部位的寄生蟲，治療困難，可導致魚類67.9%～80.2%的死亡率[5]，對漁業(yè)養(yǎng)殖有很大危害，所以一直是國內(nèi)外魚病專家研究的熱點。目前研究內(nèi)容集中于小瓜蟲形態(tài)分類、病原學、病理學、免疫學以及防治方法等[6-7]，研究對象多集中于常見經(jīng)濟魚類或觀賞魚類[8]。車輪蟲(Trichodinaspp.)是一類常見寄生/共棲生緣毛類纖毛蟲原生動物，寄生在多種淡水水生動物鰓和皮膚上，主要危害苗種，嚴重感染時可引起苗種47.3%～70.8%的死亡率[9]。對車輪蟲的研究國內(nèi)外也有很多報道，研究內(nèi)容多為車輪蟲的形態(tài)分類[10-12]或是車輪蟲對經(jīng)濟魚類的感染及危害[9]。

目前，雖然對金線鲃屬的研究已從分類學逐步擴大，但是在人工養(yǎng)殖環(huán)境下對常見寄生蟲病抗病力的基礎研究尚未見報道。且專門利用小瓜蟲和車輪蟲人工感染經(jīng)馴化的云南土著魚類，并對其抗病力進行比較的研究也未見報道，所以本研究選用小瓜蟲和車輪蟲這兩種養(yǎng)殖魚塘常見魚類寄生蟲來人工感染滇池金線鲃和西疇金線鲃及其雜交F1代，以探究三者在小水體養(yǎng)殖條件下的抗病能力。

1材料與方法

1.1實驗魚的準備

滇池金線鲃母本和西疇金線鲃父本及其雜交F1代系在中國科學院昆明動物研究所珍稀魚類保育研究基地養(yǎng)殖獲得。小瓜蟲感染實驗用魚為18月齡，車輪蟲感染實驗用魚為6月齡，均健康、體型正常，無小瓜蟲、車輪蟲病史。實驗前均分別暫養(yǎng)于水族缸里72 h，使其適應缸養(yǎng)環(huán)境。

為了能在同一個實驗缸里將體型和花色上相似的18月齡的雜交F1代，滇池金線鲃和西疇金線鲃區(qū)分開，實驗前使用Visible Implant Elastomer Color (Northwest Marine Technology 公司生產(chǎn))對三者進行標記：雜交F1為代右側(cè)眼睛下方，滇池金線鲃為左側(cè)眼睛下方，西疇金線鲃為頭頂。

1.2實驗方法

小瓜蟲的感染方法：在測量并記錄了實驗個體的全長(Total Length,TL)與體重(Weight,W)后，參考文獻[13]將病魚和健康魚同缸養(yǎng)殖進行小瓜蟲感染實驗的方法，把自然感染小瓜蟲的病魚(滇池金線鲃，TL：(74.07±6.02) mm，W：(4.4±0.82) g)與18月齡健康實驗魚(雜交F1代、滇池金線鲃和西疇金線鲃)共同養(yǎng)殖于規(guī)格為60 cm×60 cm×40 cm水族缸中，待感染30 h后將病魚撈出開始觀察并記錄數(shù)據(jù)。實驗組共三個缸，每個水族缸包含雜交F1代(TL：(83.55±1.69) mm，W：(6.51±0.36) g)、滇池金線鲃(TL：(84.06±3.41) mm，W：(6.98±0.83) g)、西疇金線鲃(TL：(81.23±4.51) mm，W：(5.76±0.82) g)各5條?？瞻讓φ找粋€缸，含有健康的未感染小瓜蟲的雜交F1代(TL：(80.53±1.39) mm，W：(5.96±0.26) g)，滇池金線鲃(TL：(83.32±4.51) mm，W：(6.93±0.62) g)和西疇金線鲃(TL：(82.47±1.65) mm，W：(6.62±0.26) g) 各5條。

車輪蟲的獲得及感染方法：在研究基地發(fā)生車輪蟲病的魚塘里采集到攜帶有車輪蟲的病魚若干(滇池金線鲃，TL：(72.8±2.68) mm，W：(2.76±0.49) g)，刮取其攜帶車輪蟲的體液放入事先準備好的三個容積為2 L的大燒杯中，于顯微鏡下檢驗車輪蟲密度大約為4.01×105個/L，隨后分別放入6月齡雜交F1代(TL：(29.93±0.88) mm，W：(0.32±0.04) g)、滇池金線鲃(TL：(29.15±1.05) mm，W：(0.24±0.12) g)和西疇金線鲃(TL：(29.67±1.34) mm，W：(0.25±0.08) g)幼魚進行感染，感染時間為1 h。然后將三種幼魚連同大燒杯中的水一同放入9個規(guī)格為25 cm×40 cm×25 cm的水族缸里。每種魚設三個平行實驗，每個實驗缸含有30條幼魚。在另外三個同規(guī)格的水族缸里分別放入30條健康的雜交F1代(TL：(30.33±0.58) mm，W：(0.34±0.03) g)，滇池金線鲃(TL：(28.75±1.25) mm，W：(0.23±0.02) g)和西疇金線鲃(TL：(29.34±1.44) mm，W：(0.24±0.03) g)幼魚作為空白對照。

小瓜蟲感染實驗和車輪蟲感染實驗均以同樣的方法進行了兩次。實驗期間使用增氧機泵氧，經(jīng)YSIDO200溶解氧測量儀(美國維賽儀器公司)檢測平均溶氧量為(6.85±0.37) mg/L，水溫控制在20.3～21.5 ℃。

1.3數(shù)據(jù)收集

記錄每天感染小瓜蟲和車輪蟲的實驗個體的死亡數(shù)量。使用解剖針刮取軀干體表，頭部(包括眼、鼻、口等部位)的體液，并使用手術剪剪取魚鰭(尾鰭、背鰭、胸鰭、臀鰭、腹鰭)和鰓絲制作壓片在Stemi2000-C顯微鏡下計數(shù)小瓜蟲數(shù)量，并拍照(物鏡5×目鏡10×)，在OlympusCX21顯微鏡下觀察計數(shù)車輪蟲數(shù)量(物鏡4×目鏡10×)并拍照(物鏡100×目鏡10×)。

1.4數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)使用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行處理分析，使用Sigma Plot 10.0作圖。

2結(jié)果

2.1感染小瓜蟲和車輪蟲后病魚的死亡率

雜交F1代感染小瓜蟲后死亡率(Mortality Rate,MR)最低，西疇金線鲃死亡率最高(表1)。經(jīng)方差分析，雜交F1代與滇池金線鲃的死亡率差異不顯著(P>0.05)，與西疇金線鲃的死亡率相比差異顯著(P<0.05)。滇池金線鲃的死亡率與西疇金線鲃的死亡率相比差異顯著(P<0.05)。車輪蟲感染實驗中雜交F1代的死亡率最低，滇池金線鲃死亡率最高。經(jīng)方差分析，雜交F1代與西疇金線鲃的死亡率差異不顯著(P>0.05)，與滇池金線鲃的死亡率相比差異顯著(P<0.05)。滇池金線鲃的死亡率與西疇金線鲃的死亡率相比差異顯著(P<0.05)。

表1　感染小瓜蟲和車輪蟲的雜交F1代，滇池金線鲃，西疇金線鲃的死亡率

注：表中同列數(shù)字右上角具有相同字母的代表方差檢驗差異不顯著(P>0.05)，具有不同字母的表示差異顯著(P<0.05)

在小瓜蟲染病實驗中觀察到雜交F1代，滇池金線鲃以及西疇金線鲃不同的染病速度：西疇金線鲃2 d內(nèi)出現(xiàn)明顯病癥(體表粘液增多，游動困難，時常浮頭等)，第四天即達到死亡高峰期，雜交F1代和滇池金線鲃第四天出現(xiàn)明顯病癥，約第七天才達到死亡高峰期(圖1a，b)。再加上經(jīng)方差檢驗雜交F1代的死亡率顯著低于西疇金線鲃，綜合不同的染病速率和死亡率可以說18月齡的雜交F1代對小瓜蟲的耐受性明顯優(yōu)于其父本。在感染車輪蟲的實驗中則可看出6月齡的雜交F1代對車輪蟲的耐受力則明顯優(yōu)于其母本。

2.2感染小瓜蟲和車輪蟲后病魚的死亡規(guī)律

兩次實驗結(jié)果均表明(圖1)在感染小瓜蟲和車輪蟲后，個體死亡量均呈現(xiàn)激增后又明顯回落的趨勢。個體死亡量于感染小瓜蟲后第五到第七天達到高峰，西疇金線鲃的死亡高峰期稍提前于雜交F1代和滇池金線鲃(圖1a，b)。感染車輪蟲的個體死亡量在感染后第四天達到高峰(圖1c，d)。

2.3小瓜蟲和車輪蟲在魚體的分布

如圖2(a)、(b)可以看到病魚體表粘液以及鰓絲上都已經(jīng)有成熟小瓜蟲存在，圖2(c)為從病魚體表采集到的車輪蟲。如圖3(a)、(b)所示，小瓜蟲和車輪蟲多分布于三種魚類的體表，分布情況大致相似的部位是：分布數(shù)量最多的軀干(57%～79%)，其次為鰭(12%～28%)，頭部分布較少(4%～15%)。二者于鰓絲的分布差異較大，車輪蟲在三種魚鰓絲的分布百分比為0%～3%，實際上在顯微鏡下只有極少數(shù)個體的鰓絲上可以觀察到1～3個車輪蟲分布。而小瓜蟲于鰓絲的分布比例則達到10%～20%。

圖1　感染小瓜蟲和車輪蟲后雜交F1代，滇池金線鲃，西疇金線鲃的死亡趨勢

圖2　顯微鏡下的小瓜蟲和車輪蟲

圖3　車輪蟲和小瓜蟲在魚體的分布

3討論

3.1小瓜蟲寄生部位及對魚類的危害

本研究與倪達書等[13]對小瓜蟲寄生部位的研究結(jié)果相似，小瓜蟲多寄生于魚類體表以及鰭條等運動較多的部位；一部分寄生在鰓上的蟲體，多數(shù)靠近出鰓靜脈一邊的組織中，這可能與小瓜蟲的好氧習性有關[13]。寄生在鰓絲上的小瓜蟲對魚類的呼吸造成嚴重的阻礙，是造成魚類死亡率較高的原因之一。

小瓜蟲病是水產(chǎn)養(yǎng)殖上的一大頑癥，水溫15～25 ℃時，是小瓜蟲流行的高峰期，因為該水溫區(qū)間最適宜小瓜蟲繁殖。本研究中體長范圍為8～9 cm的雜交F1代、滇池金線鲃和西疇金線鲃的死亡率都較高，但是其中雜交F1代和滇池金線鲃的死亡率低于鮭魚(SalmoSalar)感染小瓜蟲后的死亡率(平均60%～70%)[14]。滇池金線鲃、西疇金線鲃及其雜交F1代死亡率均低于體長為7～10 cm感染小瓜蟲的革胡子鲇(Clariasgariepinus)在兩到三天內(nèi)80%～90%的死亡率[8]。另據(jù)報道小瓜蟲對烏鱧(體長7～10 cm)的感染率只有30%～40%，并且當感染率達到100%時也只有少數(shù)個體死亡[15]。而小瓜蟲對草魚(Ctenopharyngodonidellus)(體長10.4～12.8 cm)感染率僅為3%[16]。革胡子鲇體表光滑無鱗，鮭魚、烏鱧和雜交F1代，滇池金線鲃、西疇金線鲃體表均具有細小的鱗片(側(cè)線鱗數(shù)60以上)，而草魚則具有較大的鱗片(側(cè)線鱗數(shù)39～44)[1]，可見鱗片對小瓜蟲起到了一定抵御作用，光滑無鱗或者鱗片細小的魚類更易被小瓜蟲侵襲，死亡率也較高。另外雜交F1代(側(cè)線鱗數(shù)58～62)死亡率低于滇池金線鲃(側(cè)線鱗數(shù)61～69)[1]并顯著低于西疇金線鲃(側(cè)線鱗數(shù)74～88)[3]，也支持這一結(jié)論。

3.2車輪蟲寄生部位及對魚類的危害

車輪蟲種類繁多，形態(tài)各異，生活習性以及寄生部位因種而異。本研究觀察到的車輪蟲主要分布于魚類體表和鰭條，鰓絲上幾乎未見分布，這與Obiekezie等[17]研究的多寄生于寄主的鰓上，鮮少在鰭條上和體表分布的車輪蟲(Trichodinamaritinkae)很不相同。扇貝外寄生車輪蟲(Trichodinajadranica)在鰻魚身上的分布以皮膚上居多，魚鰭上次之[18]，這個與本研究觀察到的相似。但是在鰻魚的鰓上同時發(fā)現(xiàn)有占10%左右的分布，這說明扇貝外寄生車輪蟲既可寄生體表也可侵襲鰓絲。據(jù)國內(nèi)的研究報道，侵襲鰓瓣的有卵形車輪蟲、微小車輪蟲、球形車輪蟲及眉溪小車輪蟲等，主要在皮膚寄生的有顯著車輪蟲、粗棘杜氏車輪蟲、中華杜氏車輪蟲[19]。至于車輪蟲繁多的種類和形態(tài)影響其生活習性以及寄生部位的機制是什么，有待在今后的研究中進一步考證。

車輪蟲是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的一大疾患，需要特別關注并加以防范。在養(yǎng)殖場的仔稚魚很容易受到車輪蟲的侵襲[17,20]，而且人工孵化的仔稚魚比起野外捕獲后又放養(yǎng)到魚池養(yǎng)殖的仔稚魚更容易感染車輪蟲，死亡率也更高[21]。這與池塘管理不善致使幼魚營養(yǎng)不良或者野外捕獲的幼魚入塘后產(chǎn)生的應激反應等因素而導致仔稚魚抵抗力下降，車輪蟲更容易侵襲仔稚魚鰓絲有關[18]。另外僅僅寄生于體表的車輪蟲對幼魚危害也較大，遭到主要寄生在體表皮膚上的顯著車輪蟲侵襲的草魚、鯪(Cirrhinamolitorella)、鰱、鳙的夏花魚種死亡率可達到70%左右[9]。在一般情況下，魚體表上寄生個別車輪蟲不會導致魚死亡，但是一旦有大量車輪蟲侵襲魚體時，就有可能造成較大的死亡率[22]，這是因為車輪蟲侵襲幼魚后，幼魚抵抗力下降，容易遭受外界環(huán)境壓力的二次傷害。車輪蟲的侵襲不僅使幼魚皮膚受到刺激后分泌大量粘液影響其活動，還會造成體表皮膚組織損傷；車輪蟲侵入魚鰓，造成魚鰓分泌大量粘液，影響其呼吸對其發(fā)育生長造成不利，這些都更加容易使魚體損傷部位受到細菌和霉菌感染而增加其死亡率[23]。在受到大量車輪蟲侵襲的線鱧(Ophicephalusstriatus)的幼魚中(全長3.5 cm左右)流行性潰瘍綜合征(Epizootic Ulcerative Syndrome,EUS)更容易傳播和感染，且導致死亡率大幅度增加[24]。不僅如此，幼魚在受到車輪蟲侵擾后如果還存在其他如養(yǎng)殖過程中不當移動、裝卸、養(yǎng)殖密度過大、水里氨含量較高、溶氧量較低、幼魚營養(yǎng)不良等不利因素均會造成較高死亡率[22]。所以對仔稚魚的危害程度不僅和車輪蟲造成的直接傷害有關(如侵襲鰓絲阻礙魚類正常呼吸，大量車輪蟲不停運動對幼魚體表造成損傷等)，還和車輪蟲對魚類造成的間接傷害有很大關系。而本研究中受到相同車輪蟲侵襲的幼魚死亡率卻不相同，這可能是因為幼魚自身對外界環(huán)境的二次傷害的抵抗力不同的反應。雜交F1代的死亡率均低于母本和父本，并顯著低于母本滇池金線鲃的死亡率，說明雜交F1代在受到車輪蟲侵擾后有較好的耐受力。

3.3小瓜蟲和車輪蟲生活周期與病魚死亡規(guī)律的關系

小瓜蟲從形成胞囊開始至幼蟲破囊而出，一般須經(jīng)過23～25 h，幼蟲破囊24 h內(nèi)感染率最高[13]；車輪蟲無性繁殖以24 h為一周期[25]。從本研究結(jié)果來看，感染小瓜蟲后最初3 d內(nèi)沒有魚死亡，感染車輪蟲后最初2 d內(nèi)只有兩到三條幼魚死亡，說明這段時間內(nèi)還沒有大量蟲體侵襲寄主，蟲體處于繁殖階段，當繁殖達到一定數(shù)量的蟲體侵襲寄主后奪取宿主營養(yǎng)逐漸發(fā)育至成熟，到第4天左右寄主死亡量才達到高峰，這與小瓜蟲和車輪蟲的生活周期相吻合。之后死亡量逐漸回落，這可能是因為寄主大量死亡后，寄主資源缺乏，寄生蟲之間競爭增大，蟲體開始死亡，危害也逐漸減少。與池塘養(yǎng)殖的情況相似，小瓜蟲和車輪蟲常在仔稚魚下塘后一周內(nèi)爆發(fā)式的發(fā)生，對養(yǎng)殖魚類造成較大危害，但不同的是，在大塘養(yǎng)殖中死亡量高峰期不止一兩天，特別是養(yǎng)殖密度過大時，所以在魚苗下塘前用硫酸銅或生石灰對池塘進行徹底的消毒處理尤顯重要。

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(責任編輯：張瀟峮)

Resistibility of Sinocyclocheilus grahami,S.xichouensis and their hybrid F1 to Ichthyophthirius multifiliis and Trichodina spp.

ZHAO Ting-yi1,2,PAN Xiao-fu1,CHEN Xiao-yong1,YANG Jun-xing1

(1.StateKeyLaboratoryofGeneticResourcesandEvolution,KunmingInstituteofZoology,ChineseAcademyofSciences,Kunming650223China;2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)

Abstract：Sinocyclocheilus grahami, S.xichouensis and their hybrid F1 (S.grahami ♀×S.xichouensis♂) were infected twice by Ichthyophthirius multifiliis and Trichodina spp.artificially to conduct a investigation of their resistibility.The mean mortality rate of one and half a year′s hybrid F1, S.grahami and S.xichouensis which infected by I.multifiliis was (50.00±11)%,(56.70±23)%,(80.0±18)% respectively.The mortality rate of hybrid F1 was significantly lower than that of S.xichouensis by analysis of variance (P<0.05),it showed that the resistibility of hybrid F1 was obviously higher than its male parent.The mean mortality rate of half of a year′s hybrid F1, S.grahami and S.xichouensis which infected by Trichodina spp.was (40.56±13)%,(56.11±05)%,(42.78±13)% respectively.As a result of analysis of variance, mortality rate of hybrid F1 was significantly lower than that of S.grahami ,it showed that resistibility of hybrid F1 was higher than its female parent apparently.Hybrid F1, S.grahami and S.xichouensis showed the similar tendency in mortality,it rose significantly in the first 3 days and reached the top during the 4(th) to 7(th) day,and then had a gradual fall,finally it dropped to 0. Trichodina spp. which was used to infect fish in this experiment appear mainly on skin of body surface:there are about 57%～79% on trunk,12%～28% on fins and fewer on head 4%～15%.There are 10%～20% I.multifiliis which was found on gills,different with I.multifiliis there are rarely Trichodina spp.be found on gills in this research 0%～3%.

Key words：hyprid;Sinocyclocheilus grahami; S.xichouensis; Ichthyophthirius multifiliis; Trichodina spp.

中圖分類號：S941.5

文獻標識碼：A

文章編號：1000-6907-(2016)02-0033-07

作者簡介：第一趙婷怡(1988-)，女，碩士研究生，專業(yè)方向為濕地生物的進化與保護。E-mail:ginsheery@126.com.通訊作者：陳小勇。E-mail:chenxy@mail.kiz.ac.cn;楊君興。E-mail:yangjx@mail.kiz.ac.cn

收稿日期：2014-05-14；

修訂日期：2015-12-10

資助項目：中國科學院昆明動物研究所“一三五”重大專項；云南省應用基礎研究面上項目(2012FB183)；中國科學院西部之光(292006312D11033)；云南省社會發(fā)展科技計劃(2012CA014)