2個環(huán)境條件下花生產(chǎn)量性狀的遺傳分析

江建華，王 嵩 ，王曉帥，倪皖莉 ，汪 清

（1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，安徽合肥 230031；2.山東省農(nóng)村科技教育培訓(xùn)中心，山東濟(jì)南 250013）

中國是世界上最大的花生生產(chǎn)消費國?；ㄉN植面積居國內(nèi)農(nóng)作物的第7位，而單位面積產(chǎn)值卻居于第5位[1]。結(jié)果枝數(shù)、單株結(jié)果數(shù)和百果質(zhì)量是花生重要的產(chǎn)量性狀。筆者前期曾對126份花生材料的12個農(nóng)藝性狀與單株生產(chǎn)力之間的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)單株果數(shù)和單株飽果數(shù)對花生單株生產(chǎn)力的影響最大，其次為結(jié)果枝數(shù)和百果質(zhì)量[2]。前人利用不同的研究材料和分析方法，均認(rèn)為結(jié)果枝數(shù)、單株結(jié)果數(shù)和百果質(zhì)量與花生產(chǎn)量呈（極）顯著正相關(guān)，即進(jìn)行花生高產(chǎn)育種時，應(yīng)以這3個性狀為主攻目標(biāo)[3-4]。

前人曾利用主基因+多基因混合遺傳模型對花生的多個性狀進(jìn)行了遺傳分析，但主要集中于花生的品質(zhì)性狀[5-6]和休眠性[7]等方面。而對于農(nóng)藝性狀的主基因+多基因遺傳鮮見報道。劉華等[8]利用主基因+多基因遺傳模型對鄭9001/鄭8903 RIL群體的主莖高和側(cè)枝長性狀進(jìn)行了遺傳分析，認(rèn)為這2個性狀主要受多基因效應(yīng)影響。張新友等[9]利用鄭8903/豫花4號RIL群體對結(jié)果枝數(shù)、百果質(zhì)量等10個農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀進(jìn)行了遺傳分析，認(rèn)為結(jié)果枝數(shù)受3對獨立的等加性主基因控制，無多基因效應(yīng)；百果重受2對主基因加多基因控制，以主基因遺傳為主。筆者[10]前期曾以遠(yuǎn)雜9102、皖花4號以及遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F1和F2群體為研究對象，利用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供SEA-G4F2模型對單個環(huán)境中的結(jié)果枝數(shù)等4個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了主基因+多基因遺傳分析。認(rèn)為結(jié)果枝數(shù)受2對主基因+多基因控制，以主基因遺傳為主。本研究在上述對單個環(huán)境中的結(jié)果枝數(shù)性狀進(jìn)行主基因+多基因遺傳分析的基礎(chǔ)上，利用SEA-F2模型對合肥環(huán)境（E1）和固鎮(zhèn)環(huán)境（E2）中的遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2群體的結(jié)果枝數(shù)、單株結(jié)果數(shù)和百果質(zhì)量3個產(chǎn)量性狀進(jìn)行遺傳分析，以期獲得對上述3個花生產(chǎn)量性狀遺傳方式更為全面的認(rèn)識。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為遠(yuǎn)雜 9102（P1）、皖花 4 號（P2）以及由P1和P2雜交自交獲得的F2群體。安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院內(nèi)基地（合肥，E1）中的F2群體由133個單株組成，固鎮(zhèn)縣花生原種場（固鎮(zhèn)，E2）中的F2群體由151個單株組成。E1位于江淮之間，北緯31°86′東經(jīng) 117°29′，馬肝泥田，黏性大，濕時黏韌，干時堅硬?；ㄉL季節(jié)雨量充沛。E2位于安徽省東北部，淮河中游北岸，北緯 33°32′，東經(jīng) 117°32′，砂漿黑土，保水性差。花生生長季節(jié)陽光充足。

1.2 試驗設(shè)計

2014年將P1、P2和F2分別種于安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院內(nèi)基地（E1）和固鎮(zhèn)縣花生原種場（E2）。做畦，畦寬1.5 m，分別于5月29日（E1）和6月20日（E2）人工單粒點播，P1和P2種植2行，F(xiàn)2全部種完，所有材料均是每行10穴，行距40.0 cm，常規(guī)栽培管理。

1.3 測定項目與方法

花生成熟后，P1、P2選擇長勢良好的10個單株、F2群體所有單株參照《花生種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行結(jié)果枝數(shù)、單株結(jié)果數(shù)和百果質(zhì)量3個產(chǎn)量性狀的調(diào)查與記錄[11]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

F2群體3個產(chǎn)量性狀的次數(shù)分布按照蓋鈞鎰的方法進(jìn)行整理[12]，采用曹錫文等研制的植物數(shù)量性狀分離分析軟件中的SEA-F2模型對遠(yuǎn)雜9102/皖花4號的P1、P2和F2群體進(jìn)行遺傳分析。運算結(jié)果中AIC值最小的模型即為該性狀的最適模型，統(tǒng)計最適模型下的遺傳參數(shù)[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 P1、P2和F2群體3個產(chǎn)量性狀的次數(shù)分布及其遺傳分析

表1表明，E1中遠(yuǎn)雜9102平均結(jié)果枝數(shù)9.20±0.92個，皖花4號平均結(jié)果枝數(shù)7.60±0.97個，F(xiàn)2群體平均結(jié)果枝數(shù)8.45±3.31個，接近于雙親均值；E2中遠(yuǎn)雜9102平均結(jié)果枝數(shù)16.50±3.17個，皖花4號平均結(jié)果枝數(shù)7.60±1.84個，F(xiàn)2群體平均結(jié)果枝數(shù)7.94±2.38個，介于雙親之間，接近于低值親本。2個環(huán)境中的F2群體均存在結(jié)果枝數(shù)多于高值親本和少于低值親本的株系，表現(xiàn)連續(xù)分布且多峰，說明該組合結(jié)果枝數(shù)發(fā)生了明顯的超親分離。單株結(jié)果數(shù)和百果重性狀在2個環(huán)境中的表現(xiàn)與結(jié)果枝數(shù)性狀類似。

以5類24種模型配合表1結(jié)果枝數(shù)分布求出各種遺傳模型的極大似然值和AIC值，AIC值最小的模型為最適模型。結(jié)果發(fā)現(xiàn)2個環(huán)境中的結(jié)果枝數(shù)性狀均是1MG-AD模型的AIC值最小，分別為692.27（E1）和 695.33（E2），說明結(jié)果枝數(shù)性狀在遠(yuǎn)雜9102/皖花4號組合中表現(xiàn)為受1對加性-顯性主基因控制，無多基因效應(yīng)。

由表2可知，單株總果數(shù)性狀在E1中2MGAD模型的AIC值（1 232.36），說明E1中該性狀在遠(yuǎn)雜9102/皖花4號組合中表現(xiàn)為受2對加性-顯性主基因控制，無多基因效應(yīng)；而在E2中單株總果數(shù)性狀1MG-AD模型的AIC值（1 286.20）最小，說明E2中該性狀在遠(yuǎn)雜9102/皖花4號組合中表現(xiàn)為受1對加性-顯性主基因控制，無多基因效應(yīng)。

由表3可知，百果質(zhì)量性狀2個環(huán)境中均是2MG-EEAD模型的AIC值最小，分別為1 327.30（E1）和 1 477.27（E2），說明該性狀在遠(yuǎn)雜 9102/皖花4號組合中表現(xiàn)為受2對等顯性主基因控制，無多基因效應(yīng)。

表1 遠(yuǎn)雜9102/皖花4號組合F2群體結(jié)果枝數(shù)的次數(shù)分布

表2 遠(yuǎn)雜9102/皖花4號組合F2群體單株總果數(shù)的次數(shù)分布

表3 遠(yuǎn)雜9102/皖花4號組合F2群體百果質(zhì)量的次數(shù)分布

2.2 3個產(chǎn)量性狀的遺傳參數(shù)估計

表4中的一階參數(shù)顯示，結(jié)果枝數(shù)性狀在E1中的|［da（d）］|=|［ha（h）］|，而在E2中的|［da（d）］|略大于|［ha（h）］|，說明控制結(jié)果枝數(shù)性狀中的加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)并重。單株總果數(shù)性狀E1中的|［da（d）］|+|［db］|略小于|［ha（h）］|+|［hb］|，而E2中的|［da（d）］|略大于|［ha（h）］|，說明控制單株總果數(shù)性狀中的遺傳效應(yīng)與結(jié)果枝數(shù)性狀基本一致，均呈現(xiàn)出加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)并重。2個環(huán)境中百果重性狀的|［da（d）］|分別為7.18（E1）和16.12（E2），沒有檢測到顯性效應(yīng)，說明百果重性狀以加性效應(yīng)為主。

從表4中的二階參數(shù)可知，結(jié)果枝數(shù)性狀在2個環(huán)境中的主基因遺傳率分別為55.01%（E1）和37.26%（E1）；單株總果數(shù)性狀在2個環(huán)境中的主基因遺傳率分別為 83.19%（E1）和 56.36%（E1）；百果質(zhì)量性狀2個環(huán)境中的主基因遺傳率分別為43.69%（E1）和 38.77%（E1）。3個性狀在 2個環(huán)境中均沒有檢測到多基因效應(yīng)。

表4 遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2群體3個產(chǎn)量性狀遺傳參數(shù)的估計值

3 討論與結(jié)論

本研究利用遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2群體對2個環(huán)境中3個產(chǎn)量性狀進(jìn)行了主基因+多基因遺傳分析，發(fā)現(xiàn)結(jié)果枝數(shù)性狀在2個環(huán)境下均表現(xiàn)出受1對加性-顯性主基因控制；單株總果數(shù)性狀不同環(huán)境中表現(xiàn)不一，E1中表現(xiàn)出受2對加性-顯性主基因控制，而在E2中則表現(xiàn)出受1對加性-顯性主基因控制；百果重性狀在2個環(huán)境下均表現(xiàn)出受2對等顯性主基因控制。3個性狀在2個環(huán)境中均沒有檢測到多基因效應(yīng)。筆者前期[10]曾以本研究中的P1、P2、F1和F2 4個世代為研究材料，利用主基因+多基因模型中的SEA-G4F2對單個環(huán)境中的結(jié)果枝數(shù)進(jìn)行了遺傳分析，認(rèn)為結(jié)果枝數(shù)性狀受2對加性主基因+多基因控制。這與本研究結(jié)果既有共同點也有差異，相同的是兩者都認(rèn)為結(jié)果枝數(shù)性狀受主基因控制，加性效應(yīng)和顯性并重；不同的是本研究中認(rèn)為結(jié)果枝數(shù)性狀受1對主基因控制，不存在多基因效應(yīng)，這與筆者[10]前期認(rèn)為的該性狀受2對主基因加多基因共同控制不盡相同，這與張新友等[9]認(rèn)為的結(jié)果枝數(shù)性狀受3對獨立的等加性主基因控制，無多基因效應(yīng)的結(jié)果也是不同的。同時張新友等[9]認(rèn)為百果重性狀受2對主基因加多基因控制，這與本研究檢測到的控制該性狀的主基因?qū)?shù)是一致的，但2對基因之間的作用不同。上述結(jié)果表明對于同一個性狀，不同研究者所用研究材料不同以及相同材料不同世代所得出的研究結(jié)果是不盡相同的。因此，育種實踐中，育種者要根據(jù)不同的育種材料/組合不同世代采用不同的育種方法對相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳改良。

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