平朔露天煤礦植被恢復(fù)區(qū)物種天然更新格局及其驅(qū)動因素

張　青　畢潤成　吳兆飛　宋厚娟　白中科　郭東罡

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾　041004；2.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，太原　030006；

3.中國地質(zhì)大學(xué)土地科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京　100083；4.國土資源部土地整治重點實驗室，北京　100035)

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平朔露天煤礦植被恢復(fù)區(qū)物種天然更新格局及其驅(qū)動因素

張青1畢潤成1吳兆飛2宋厚娟2白中科3，4郭東罡2

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾041004；2.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，太原030006；

3.中國地質(zhì)大學(xué)土地科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京100083；4.國土資源部土地整治重點實驗室，北京100035)

【摘要】以安太堡露天煤礦植被恢復(fù)區(qū)0.8ha“刺槐+榆樹+油松混交模式”長期固定監(jiān)測樣地為研究平臺，基于2010年和2015年兩次幼苗幼樹的調(diào)查數(shù)據(jù)，對植被恢復(fù)過程中主要更新物種的數(shù)量特征和空間分布格局的變化進(jìn)行了分析。研究表明：2010-2015年間，樣地內(nèi)幼苗個體數(shù)由8587株減少為3673株，幼樹個體數(shù)由307株減少為172株；從群落水平來看，幼苗在各生境類型下個體數(shù)量的分布略有差異。2010年的幼苗在樣地四個角和中部呈聚集分布。幼苗個體數(shù)量的分布表現(xiàn)為高坡>高谷>山谷>低坡。而2015年呈高坡>山谷>高谷>低坡的趨勢。幼樹在不同生境類型下的個體數(shù)相差不多。無論在群落水平還是物種水平，幼苗幼樹高度和生物因子共同影響幼苗幼樹的存活。本研究為揭示不同植物配置模式種群的天然更新和物種共存及維持機(jī)制提供基礎(chǔ)資料，同時為優(yōu)化復(fù)墾土地植被恢復(fù)模式和促進(jìn)礦區(qū)土地可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

【關(guān)鍵詞】植被恢復(fù)；更新；空間格局；時空動態(tài)

安太堡大型露天煤礦大規(guī)模的開采，造成了土地資源大面積的損毀和礦區(qū)生態(tài)環(huán)境的安全隱患。關(guān)于礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)的研究，基本認(rèn)可植被恢復(fù)是礦區(qū)損毀土地進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)的前提和基礎(chǔ)[1-2]。利用植物群落自組織原理等相關(guān)理論構(gòu)建起來的人工植物群落，在植被的演替進(jìn)程中是否可以實現(xiàn)自我更新，直接關(guān)系到重建植被是否與當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件之間形成了協(xié)調(diào)的動態(tài)平衡關(guān)系。在樹木的生活史中，幼苗到幼樹階段是樹木定植的瓶頸階段，被認(rèn)為是個體生長最為脆弱、對環(huán)境變化最為敏感的時期[3]，因此研究人工恢復(fù)植物群落在不同階段的更新幼苗和幼樹的生態(tài)學(xué)特征及其影響因子，對于更好地了解植被恢復(fù)過程中物種間同的新方式，進(jìn)而揭示影響人工重建植被群落動態(tài)的根本原因，合理評價人工重建植被的適應(yīng)性具有重要意義。

采用CTFS(Centre for Tropical Forest Science)的技術(shù)規(guī)范，于2010年在安太堡露天煤礦排土場植被恢復(fù)區(qū)建立的固定監(jiān)測樣地，為研究礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)過程、物種空間分布格局、群落演替動態(tài)等提供了重要的研究平臺。采用同樣的監(jiān)測標(biāo)準(zhǔn)，我們于2015年進(jìn)行了第一次樣地復(fù)查，探討幼苗幼樹時空動態(tài)及其環(huán)境限制因子，了解生態(tài)恢復(fù)過程中人工重建植被物種的新策及新動態(tài)。

1研究地概況與研究方法

1.1研究地概況

研究地位于山西省北部的朔州市平魯區(qū)境內(nèi)的安太堡煤礦南排土場，地理坐標(biāo)為39°24′ N～39°38′ N，112°11′ E～113°32′ E。該地區(qū)屬于溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量為428.2mm，年平均氣溫為5.5℃，≥10℃的年積溫為2300～2500℃，無霜期為117d。礦區(qū)地帶性植被屬于草原類型。

安太堡露天煤礦南排土場屬于外排土場，最終標(biāo)高1465m，容量1.16億m3，排土高度150m，1985年開始排棄，1989年排棄結(jié)束，1993年開始植被重建，是安太堡礦生態(tài)恢復(fù)較早的區(qū)域之一，期間除定植期進(jìn)行澆水外，至今均未采取人工澆水與施肥等管理措施，目前已經(jīng)形成刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabulaeformis)、榆樹(Ulmus pumila)等為主的生物多樣性豐富的植被恢復(fù)區(qū)，基本覆蓋了排土場原有的裸露地表，其生態(tài)環(huán)境得到了有效恢復(fù)[4]。

1.2樣方設(shè)置與調(diào)查

刺槐+榆樹+油松混交林固定監(jiān)測樣地位于南排土場生態(tài)復(fù)墾區(qū)，樣地為長方形(0.8m×10m)，面積為0.8ha。整個樣地較為平緩，平均海拔1786m。2010年，參照CTFS的方法，使用全站儀將樣地劃分為80個10m×10m的樣方，每個10m×10m的樣方又劃分為4個5m×5m的小樣方。對樣方內(nèi)所有木本植物進(jìn)行物種鑒定、高度和胸徑測量，定位及掛牌標(biāo)記。

1.2.1幼苗幼樹監(jiān)測

幼苗和幼樹調(diào)查的標(biāo)準(zhǔn)和方法為：樣方內(nèi)所有胸徑<3cm的喬木記為幼苗，3cm≤胸徑<7cm 的喬木記為幼樹，記錄其樹種名稱、高度、胸徑、空間坐標(biāo)等信息。

1.2.2林下光環(huán)境測定

采用半球面影像法(Digital hemisphere photograph)監(jiān)測林下光環(huán)境。該方法利用180°魚眼鏡頭拍攝某點在某一高度水平半球面上所有物體的投影照片。當(dāng)鏡頭垂直地面向上拍攝時，就可以獲得整個天空的半球面照片。本研究使用魚眼鏡頭為AF Fisheye Nikkor 16mm f12.8D鏡頭，機(jī)身是Nicon D700，拍攝方向為正北方，拍攝高度為1.3m，全陰天或者太陽升起前及落山后拍攝。在每個10m×10m的樣方每條對角線等距離布設(shè)三個點，兩對角線交叉處不需重復(fù)拍攝，每個樣方共計5個點，每個點重復(fù)拍攝3次，最后選取5個點的平均值作為10m×10m樣方的林下光環(huán)境特征參數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1幼苗幼樹存活驅(qū)動因子的相關(guān)性分析

2010年個體數(shù)≥100的幼苗幼樹到2014年的存活狀態(tài)與否，1(活)或0(死)作為因變量，使用廣義線性混模型(以下簡稱GLMM)，用幼苗幼樹高度、生物因素和非生物因素構(gòu)建了4個GLMM：①幼苗幼樹高度模型(幼苗幼樹樣方和物種作為隨機(jī)效應(yīng)，高度作為固定效應(yīng))；②非生物因子模型(在高度型基礎(chǔ)上，只考慮地形和光環(huán)境作為固定效應(yīng)的影響)；③生物因子模型(在高度型基礎(chǔ)上，只考慮幼苗和大樹鄰體作為固定效應(yīng)的影響)；④全因子模型(在高度模型基礎(chǔ)上，考慮上述所有變量作為固定效應(yīng)的影響)，在群落水平和物種水平上檢驗幼苗幼樹高度、生物因素和非生物因素對幼苗幼樹存活的影響及各因子的相對重要性。各模型之間的比較運用赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike′s Information Criterion，AIC)，值越小，代表模型越好，為最優(yōu)模型。生物因素為每個幼苗樣方內(nèi)每株幼苗的同種和異種幼苗數(shù)、每株幼苗的同種和異種大樹個體數(shù)、以及以目標(biāo)幼苗為圓心，10m為半徑，計算此范圍內(nèi)每株大樹的胸高斷面積與大樹和目標(biāo)幼苗距離之比，并分同種和異種大樹分別計算該比值之和。非生物因素包括海拔、坡度、坡向以及用直射光透射率和散射光透射率代表林下光環(huán)境。

1.3.2生境類型的劃分

生境類型具體劃分方法：根據(jù)每個10×10m樣方頂點的海拔值，得到每個樣方的平均海拔值。凹凸度即是目標(biāo)樣方的平均海拔值與周圍所有相鄰樣方平均海拔的差值，若凹凸度為為正值說明目標(biāo)樣方比周圍樣方高，反之則低，若為零則高度相等。坡度為實測值。根據(jù)每個樣方海拔(H)(四個頂點海拔的平均值)和坡度(S)的中值以及凹凸度(C)，四種棲息地類型劃分標(biāo)準(zhǔn)：①山谷(valley，V)：S≤median(S)，Hmedian(S)，Hmedian(S)，H≥median(H)，C>0。

1.3.3光因子數(shù)據(jù)處理

使用GLA軟件(Gap Light Analyser software，version2.0；Frazer et al. 1999)分析半球面圖像，所有照片均由同一個人處理，以減少閾值選擇的人為誤差。獲取使用的光環(huán)境特征參數(shù)包括：冠層開闊度(canopy openness，CO)、葉面積指數(shù)(LAI)、入射光特征參數(shù)(包括散射光入射率(Trans.Diffuse)、直射光入射率(Trans.Direct)、總輻射入射率(Trans.Total))等。

采用R、Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.12010-2015年樣地內(nèi)幼苗幼樹的時間動態(tài)

樣地2分析結(jié)果表明，2010-2015年5年間，物種數(shù)由3種(刺槐、油松和榆樹)變?yōu)?種，三裂繡線菊和沙棘由于出現(xiàn)新個體而成為2個新增物種(見表1)。

表1　物種組成表

2010-2015年，幼苗由8587株減少至3673株，幼樹由307株減少至172株，幼苗幼樹死亡量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于新增量。5年間榆樹幼苗新增數(shù)量最多的物種，也是幼苗和幼樹死亡量最大的物種，但刺槐幼苗(72.85%)和幼樹(51.12%)的死亡率仍大于榆樹幼苗(49.84%)和幼樹(20.59%)的死亡率。油松只有死亡個體而無新增個體(見表2和表3)。

表2　各物種幼苗幼樹的數(shù)量統(tǒng)計

2.2幼苗幼樹在空間上的動態(tài)

不同的生境會對不同物種的幼苗幼樹生長形成不同的影響，由于樣地的地形條件差異，依據(jù)平均海拔、凹凸度和坡度將樣地劃分為高坡、高谷、山谷和低坡4種地形。在樣地中不同的地形條件下，各物種的幼苗幼樹的出生、死亡和生長變化也存在一定的差異，對三個優(yōu)勢物種幼苗幼樹在不同地形條件下的動態(tài)與空間分布進(jìn)行了統(tǒng)計和分析。結(jié)果表明，2010年的幼苗聚集在樣地中部與東北、東南、西北、西南四個頂點處，以中部最為集中。從生境條件上看，幼苗個體數(shù)量的分布情況為高坡>高谷>山谷>低坡。到2015年幼苗仍表現(xiàn)出在樣地中部的集中分布，幼苗個體數(shù)量的分布情況為高坡>山谷>高谷>低坡。2010年幼樹在樣地內(nèi)為均勻分布，在各生境條件下的分布也較為均勻，沒有表現(xiàn)出明顯的聚集。到2015年幼樹的分布依然比較均勻。

表3　各物種幼苗幼樹存活動態(tài)

2.2.1榆樹幼苗幼樹的空間分布

2010年的榆樹的幼苗聚集在樣地中部與東北、東南、西北、西南四個頂點處，以中部最為集中，從生境條件上看，榆樹幼苗個體數(shù)的分布情況為高坡>高谷>山谷>低坡。到2015年在小范圍內(nèi)聚集分布，榆樹幼苗個體數(shù)的分布情況為高坡>山谷>高谷>低坡。2010年和2015年由于數(shù)量較少，榆樹的幼樹在樣地內(nèi)呈隨機(jī)分布。

2.2.2刺槐幼苗幼樹的空間分布

2010年刺槐幼苗在樣地內(nèi)分布較均勻，只在個別樣方內(nèi)呈現(xiàn)密集分布，個體數(shù)在高坡分布最多，高達(dá)130株。到2015年大量幼苗死亡，數(shù)量大大減少，在樣地內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布。2010年與2015年刺槐幼樹在樣地內(nèi)都是均勻分布，在高坡和山谷分布比較多。

2.2.3油松幼苗幼樹的空間分布

在2010年和2015年兩次調(diào)查中，我們都未曾發(fā)現(xiàn)油松幼苗。2010年油松幼樹在樣地內(nèi)呈均勻分布，山谷中的幼樹數(shù)量最多。2015年油松幼樹數(shù)量減少，但仍為均勻分布，也是山谷中數(shù)量最多。

2.3幼苗幼樹存活的驅(qū)動因素

幼苗幼樹的存活受到多種因子影響，這些因子可大致分為生物因子和非生物因子兩類[7]。研究表明，周圍鄰近個體數(shù)是影響喬木幼苗存活的重要因素[8-9]。此外，喬木幼苗高度也是影響幼苗存活的關(guān)鍵因子，幼苗存活概率會隨著幼苗高度的增加變大[10-11]。

2.3.1群落水平上幼苗幼樹存活與光、地形和生物因素的關(guān)系

在群落水平上，影響樣地幼苗存活的最優(yōu)模型為幼苗高度模型，影響幼樹存活的最優(yōu)模型為非生物模型。在影響幼樹存活的模型中，坡度與之有較強烈的正相關(guān)關(guān)系，同時，直射光透射率、散射光透射率、海拔、坡向等非生物因素都與幼樹的存活有著密切的關(guān)系。但是，幼苗高度的影響也是不容忽視的。這就說明在有著海拔差異的樣地2內(nèi)，不單單是幼樹高度，非生物因子對樣地內(nèi)整體幼樹的更新與分布也是存在一定影響(表5、6和圖1、2)。

表5　群落水平上幼苗存活模型的AIC值

表6　群落水平上幼樹存活模型的AIC值

圖1　幼苗群落水平

2.3.2物種水平上幼苗幼樹存活與光、地形和生物因素的關(guān)系

在物種水平上，榆樹、刺槐幼苗的最優(yōu)模型均為生物模型，與此同時，同種大樹胸高斷面積、同種大樹個體數(shù)、異種大樹胸高斷面積、異種大樹個體數(shù)等生物因子也在不同程度的影響其存活與分布(表7、8 圖3、4、5)。

表7　物種水平上幼苗存活模型的AIC值

表8　物種水平上幼樹存活模型的AIC值

圖3　榆樹幼苗

圖4　刺槐幼苗

圖5　刺槐幼樹

3討論

對樣地內(nèi)2010年調(diào)查數(shù)據(jù)與2015年數(shù)據(jù)對比的結(jié)果表明，無論是幼苗還是幼樹，2010年的個體數(shù)越多，其死亡數(shù)量就越大；榆樹無論幼苗還是幼樹，其存活率皆大大高于刺槐；更新能力的差異將會使樣地內(nèi)的配置模式從一個平衡狀態(tài)向另一個平衡狀態(tài)轉(zhuǎn)換[12]，幼苗的存活率是決定各物種在樣地中地位的關(guān)鍵因素，但是其過低的存活率成為其實現(xiàn)自我更新的瓶頸，其優(yōu)勢地位可能被樣地內(nèi)其他樹種所取代。

空間分布格局是指種群個體在水平空間的配置狀況或分布狀況，反映了種群個體在水平空間上彼此間的相互關(guān)系，是由種群本身生物學(xué)特性和環(huán)境條件的綜合影響所決定的[5]，不僅是對過去生態(tài)學(xué)過程的反映，而且更重要的是對未來生態(tài)學(xué)過程有非常重要的作用[6]。通過對比觀察樣地內(nèi)兩年的幼苗幼樹空間分布格局圖，可以看出2015年主要樹種的幼苗幼樹分布情況基本與2010年的分布情況保持一致；樣地中，2010年分布密集的區(qū)域，到2015年分布也是較為密集的；在2010年分布稀疏的區(qū)域，2015年分布也不會很多。這也與物種的數(shù)量特征相呼應(yīng)，2010年數(shù)量多的，2015年的新增苗也較多，分布區(qū)域與之前基本保持一致。

在本文分析的廣義線性模型中，幼苗幼樹的高度與幼苗幼樹的存活有著非常緊密的關(guān)聯(lián)。在樣地內(nèi)，幼苗的高度與幼苗的存活情況呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性，雖然在不同的水平上，幼苗高度對幼苗存活的影響的顯著程度并非完全一致，但是我們可以發(fā)現(xiàn)，幼苗的高度越高，它的存活率就越高，就越不容易死亡。這一結(jié)論與匡旭等在長白山闊葉紅松林樣地中得出的結(jié)論類似[7]。

越來越多的研究表明，生物因子和非生物因子是共同影響著幼苗的存活。本研究中，我們發(fā)現(xiàn)生物因子在對幼苗幼樹的存活中起著更顯著的作用，而非生物因子對幼苗幼樹存活的影響卻相對有限，這一研究結(jié)果與Shibata等[13]在日本溫帶森林群落樹木更新影響因子的研究結(jié)果一致。但是同時我們也發(fā)現(xiàn)，周圍同異種大樹個體數(shù)、胸高斷面積以及幼苗幼樹的個體數(shù)都對幼苗幼樹的存活產(chǎn)生著影響，有時起正效應(yīng)，有時起反作用，可見，個體的表現(xiàn)受到周圍鄰近個體的限制[14-15]，即密度制約在本研究區(qū)也是存在的。同時，非生物因素對幼樹的影響也較大，海拔、坡度等因素與幼樹的存活呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這說明，在該地區(qū)，海拔和坡度、坡向在很大程度上限制了幼樹的更新。從不同生境類型下的死亡率來看，幼苗死亡率由高到低為高谷>高坡>山谷>低坡，而幼樹則表現(xiàn)出了高坡>山谷>高谷>低坡，幼苗幼樹均在低坡死亡率最低。幼樹的存活于非生物因子當(dāng)中的坡度存在著顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，坡度愈大，幼樹的存活率越低。

本研究只是基于樣地兩年兩次的調(diào)查數(shù)據(jù)，這對于監(jiān)測人工林的更新狀態(tài)來說時間還不是很充分。并且在分析影響幼苗幼樹的存活因素時，我們選取的評價因子并不全面，例如土壤因子、微地形等更多非生物因子因素，因此，還需要更加長期的定位監(jiān)測和考慮更多的因素來全面揭示植被恢復(fù)區(qū)物種的更新機(jī)制。

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Temporal-spatial Dynamics of Natural Regeneration of Species in Ecological Reclamation of ATB Opencast Coal Mine

ZHANG Qing1BI Runcheng1WU Zhaofei2SONG Houjuan2BAI Zhongke3，4GUO Donggang2

(1.Life Science，Shanxi Normal University，Linfen，Shanxi Province 041004，China；2.College of Environmental and Resources，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；3.School of Land Sciences and Technology，China University of Geosciences，Beijing 100083，China；4.Key Lab of Land Consolidation and Rehabilitation，the Ministry of Land and Resources，Beijing 100035，China)

Abstract：A 0.8-ha permanent plot at the eco-reclamation area in Antaibao Opencast Coal mine of China Coal Pingshuo Coal Company Limited was established after reforestation of a mixed plantation of “l(fā)ocust (Robinia pseudoacacia)+elm(Ulmus pumila)+Chinese pine (Pinus tabuliformis)”.Applying the R programming language and based on the two census data in 2010 and 2015，an analysis was made on characteristics of qualities and changes in spatial distribution pattern of the regeneration of main tree species，the law of natural regeneration and drivers of the seedlings and saplings of the plot in 2010-2015.It provides a scientific basis for the biodiversity conservation and artificial vegetation continuing operations in this area. Also, it provides basic information for natural regeneration and species coexistence mechanisms of different plant configuration modes.

Keywords：vegetation restoration；regeneration；spatial pattern；temporal-spatial dynamics

中圖分類號：X21

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1673-288X(2016)02-0172-05

通訊作者：畢潤成，教授，研究方向為植被生態(tài)學(xué)

作者簡介：張青，碩士，研究方向為植被生態(tài)學(xué)

項目資助：國土資源部土地整治重點實驗室資助的開放基金項目“山西平朔煤礦土地植被恢復(fù)物種變化過程研究”(項目編號：20140136)

引用文獻(xiàn)格式：張青等.平朔露天煤礦植被恢復(fù)區(qū)物種天然更新格局及其驅(qū)動因素[J].環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2016，41(2)：172-176.