呼倫貝爾典型草原的利用方式對地上嚙齒動物群落多樣性的影響

白薩如拉，袁 帥，滿都呼，

武曉東1,2，付和平1,2，高全榮3

(1.內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019； 2.草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室，

內蒙古 呼和浩特，010019； 3.內蒙古醫(yī)科大學，內蒙古 呼和浩特 010110)

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呼倫貝爾典型草原的利用方式對地上嚙齒動物群落多樣性的影響

白薩如拉1,2，袁 帥1,2，滿都呼1，2，

武曉東1,2，付和平1,2，高全榮3

(1.內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019； 2.草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室，

內蒙古 呼和浩特，010019； 3.內蒙古醫(yī)科大學，內蒙古 呼和浩特 010110)

摘要：2012年7、9月及2013-2014年5、7、9月，采用標志重捕法研究了連續(xù)放牧、季節(jié)輪牧和禁牧對呼倫貝爾典型草原嚙齒動物捕獲率、捕獲量比例、多樣性指數(豐富度指數、均勻性指數、Shannon-Wiener指數)的影響。結果表明,1)嚙齒動物捕獲率表現為連續(xù)放牧>季節(jié)輪牧>禁牧，連續(xù)放牧區(qū)顯著高于禁牧區(qū)(P<0.05)。2)不同放牧方式使嚙齒動物群落結構發(fā)生了一定的變化。連續(xù)放牧區(qū)主要以草原黃鼠(Citellus dauricus)為主，捕獲量比例為38.60%；季節(jié)輪牧區(qū)以黑線倉鼠(Cricetulus barabensis)和草原黃鼠占的比例較大，捕獲量比例分別為37.30%和31.50%；禁牧區(qū)以黑線倉鼠為主，捕獲量比例為38.89%。3)連續(xù)放牧區(qū)嚙齒動物豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數均為最高；季節(jié)輪牧中均勻性指數為最高；禁牧中豐富度指數、Shannon-Wiener指數、均勻性指數均為最低。連續(xù)放牧中的豐富度指數和Shannon-Wiener指數顯著高于禁牧(P<0.05)。不同放牧方式明顯改變了嚙齒動物群落組成及多樣性。綜上，本研究結果表明,季節(jié)輪牧方式更利于合理利用草地資源并且能夠抑制鼠害發(fā)生。

關鍵詞：放牧方式；嚙齒動物；群落多樣性

近年來，草地的不合理利用加快了草地生產力的退化[1]。放牧制度的不合理導致草地退化，對于一些鼠類創(chuàng)造出適宜的生存環(huán)境，而鼠類數量的增加又加重了草地的承載力，使草地進一步的退化，形成一種惡性循環(huán)[2]，從而破壞了草地生態(tài)系統(tǒng)原有的穩(wěn)定性。作為草地上主要野生消費者的嚙齒動物，他們對環(huán)境的變化非常敏感，棲息地環(huán)境的改變也必然導致嚙齒動物群落發(fā)生變化[3-4]。嚙齒動物因分布廣、對微環(huán)境變化反應敏感以及取樣相對簡易等特點一直以來都是生態(tài)學者們的研究對象[5-6]。其群落多樣性指數隨環(huán)境的變化而發(fā)生改變，因此可以通過群落多樣性來反映棲息地的變化和人類活動干擾的程度[7]。

家畜的采食使草地生產力、植物群落結構、功能發(fā)生變化從而間接改變嚙齒動物棲息地環(huán)境和食物資源[8-10]。家畜的踐踏直接破壞嚙齒動物的洞穴、增加土壤緊實度、降低土壤水勢、影響嚙齒動物地下洞穴的微氣候環(huán)境、改變土壤理化性質。這種外部環(huán)境條件的變化對不同的嚙齒動物種群產生相異的影響。對一些種類提供適宜的生境，增加其種群數量，而對于另一些種群有負面的影響，阻礙其種群的發(fā)展，從而改變嚙齒動物群落組成、結構及群落多樣性[11]。

近年來，國內外對嚙齒動物群落多樣性的研究已有較多報道[12-13]。但主要是對不同生境類型的嚙齒動物群落多樣性和多樣性空間尺度進行了分析，對于典型草原不同放牧方式對嚙齒動物群落多樣性的研究較少。本研究以圍欄放牧模擬不同放牧方式，通過測定嚙齒動物捕獲率、捕獲量比例以及群落多樣性指數來研究嚙齒動物群落在不同放牧方式下的響應，為探尋既能合理利用草地資源，又能控制鼠害的放牧方式提供生態(tài)學依據。

1自然條件和研究方法

1.1研究區(qū)自然概況

1.2試驗設計

在試驗樣地中選擇基底條件相似的草地通過圍欄圍封3個等面積(10hm2)的樣地，分別設置連續(xù)放牧區(qū)(Continuinggrazing)、季節(jié)輪牧區(qū)(Rotationalgrazing)和禁牧區(qū)(Forbiddengrazing)，各樣區(qū)間的間隔為800～1 000m。本研究開始時間為2012年7月，從7月到9月進行放牧。2013年開始在每年的5月到9月進行放牧試驗。連續(xù)放牧為圍欄內進行自由放牧，季節(jié)輪牧樣地分為兩個等面積小樣區(qū)(面積10hm2)，在兩個輪牧小樣區(qū)間進行輪流放牧，輪牧周期為兩個月。3個樣地動物數據的采集都在10hm2面積中取樣。禁牧區(qū)作為對照區(qū)不進行放牧(2012年7月開始禁牧)。連續(xù)放牧與季節(jié)輪牧在每10hm2樣地中放兩頭牛，放牧試驗動物皆為同齡3歲體重相等成年公牛，每年5、7、9月初連續(xù)4d進行動物數據的取樣。

1.3動物數據的采集

2012年7、9月和2013-2014年5、7、9月各處理區(qū)隨機設置3個同心圓，各同心圓布放半徑分別為7、14、21m，每個同心圓布放25個活捕籠(圖1)，活捕籠規(guī)格為27.5cm×12.5cm×12.5cm，采用標志重捕法捕獲嚙齒動物，新鮮的花生米作為誘餌，每次連續(xù)調查4d，每天上、下午各查籠1次，記錄所捕個體的種名、性別、體重、繁殖狀況及捕獲位置。使用標志重捕法收集嚙齒動物數據，標志方法為皮下注射PIT芯片。

圖1　圓型布籠方位圖

2012年7月在試驗開始前對各處理區(qū)植被情況(每個同心圓隨機選取5個0.5 m×0.5 m的植物樣方，并記錄植物名稱及植被高度、蓋度、密度、生物量、枯落物干重)及嚙齒動物數量進行了詳細調查，并通過方差分析(方差分析前對數據進行了正態(tài)分布檢驗，均符合正態(tài)分布)比較不同樣區(qū)間的植物及動物數據，結果顯示：各樣區(qū)間的植被高度、蓋度、密度、生物量及枯落物干重均無差異(P>0.05)(表1)。嚙齒動物總捕獲率以及各個鼠種的捕獲率在3種不同放牧方式下均無差異(P>0.05)(表2)。

1.4數據處理方法

對不同放牧方式下嚙齒動物捕獲率、捕獲量比例、嚙齒動物群落多樣性指數采用以下方法測度：

(1)捕獲率(百籠捕獲率)：以100籠所捕獲的不重復嚙齒動物計算。

(2)捕獲量比例(pi)：第i個物種的捕獲數量與其所在群落中動物總捕獲數量的比值。

(3)豐富度指數(Richness index)，計算公式為:

R=(S-1)/lnN。

式中，R為群落物種豐富度指數，S為物種數，N為群落中所有物種個體數。

(4)群落多樣性指數(Diversity index)，采用Shannon-Wiener指數，計算公式為：

式中，H為多樣性指數，Pi為i個體在群落中的比例。

(5)均勻性指數(Evennessindex)計算公式為：

J=H/Hmax，Hmax=lnS .

式中，J為均勻性指數，H為多樣性指數，S為物種數。

通過SAS9.0軟件采用單因素方差分析(One-wayANOVA)對不同放牧方式下嚙齒動物群落參數進行了差異性分析。(方差分析前對數據進行了正態(tài)分布檢驗，均符合正態(tài)分布)，顯著水平為0.05。應用Excel2003軟件完成數據的整理及構圖。

注：同行相同小寫字母表示處理間無差異(P>0.05)。表2、表3同。

Note: The same lower case letters within the same row indicate no significant among difference treatments at 0.05 level. The same in Table 2 and Table 3.

表2　嚙齒動物群落基底調查

2結果與分析

2.1嚙齒動物群落組成

2012年7、9月和2013-2014年5、7、9月在野外共布放了7 200個籠日，捕獲嚙齒動物分屬3科6屬6種：1)松鼠科(Sciuridae)，草原黃鼠；2)倉鼠科(Cricetidae)，黑線毛足鼠、黑線倉鼠、長爪沙鼠、布氏田鼠。3)鼠兔科(Ochotonidae)，達烏爾鼠兔。

2.1.1不同放牧方式下嚙齒動物捕獲率3個年度不同放牧方式下，嚙齒動物捕獲率最高為連續(xù)放牧區(qū)(4.45%)，其次為季節(jié)輪牧區(qū)(4.09%)，禁牧區(qū)捕獲率最低(2.22%)(圖2)。連續(xù)放牧區(qū)捕獲率顯著高于禁牧區(qū)(P<0.05)，季節(jié)輪牧區(qū)捕獲率與其它兩個放牧區(qū)差異不顯著(P>0.05)。草原黃鼠在連續(xù)放牧區(qū)的捕獲率顯著高于禁牧區(qū)(P<0.05)，與季節(jié)輪牧區(qū)的差異不顯著(P>0.05)；黑線毛足鼠、黑線倉鼠、達烏爾鼠兔在季節(jié)輪牧區(qū)中的捕獲率為最高，但3種不同放牧方式下均無顯著差異(P>0.05)；布氏田鼠在季節(jié)輪牧區(qū)中無捕獲，其捕獲率在連續(xù)放牧區(qū)顯著高于禁牧區(qū)(P<0.05)；長爪沙鼠在禁牧區(qū)中無捕獲，連續(xù)放牧區(qū)和季節(jié)輪牧區(qū)中的捕獲率也較少(圖3)。

圖2　不同放牧方式下的嚙齒動物總捕獲率

注：不同小寫字母表示不同放牧方式間差異顯著(P<0.05)。圖3同。

Note: Different lower case letters indicate significance difference among different grazing treatments at 0.05 level. The same in Fig 3.

圖3　不同放牧方式下個各鼠種的捕獲率

2.1.2不同放牧方式下嚙齒動物群落結構本研究中不同放牧方式下的嚙齒動物群落組成發(fā)生了一定變化(圖4)。連續(xù)放牧區(qū)主要以草原黃鼠為主，捕獲量比例為38.60%；季節(jié)輪牧區(qū)黑線倉鼠和草原黃鼠所占比例均較大，捕獲量比例分別為37.30%和31.50%；禁牧區(qū)以黑線倉鼠捕獲量比例最大，為38.89%。

2.2不同放牧方式下嚙齒動物群落多樣性指數

根據不同放牧方式下嚙齒動物捕獲情況，分別計算了各放牧區(qū)嚙齒動物群落豐富度指數、Shannon-Wiener指數、均勻性指數。結果表明，連續(xù)放牧區(qū)的豐富度指數與Shannon-Wiener指數均最高，且顯著高于禁牧區(qū)(P<0.05)；雖然季節(jié)輪牧區(qū)的嚙齒動物群落均勻性指數較高，但在3個放牧方式間無顯著差異(P>0.05)；禁牧區(qū)的豐富度指數、Shannon-Wiener指數及均勻性指數均為最低(表3)。

圖4　不同放牧方式下嚙齒動物群落結構

多樣性特征Diversitycharacteristics連續(xù)放牧Continuinggrazing禁牧Forbiddengrazing季節(jié)輪牧Rotationalgrazing豐富度指數Richnessindex0.60±0.23a0.42±0.15b0.58±0.42abShannon-Wiener指數Diversityindex0.50±0.21a0.28±0.15b0.48±0.34ab均勻性指數Evennessindex0.50±0.16a0.36±0.19a0.52±0.38a

3討論

3.1不同放牧方式對嚙齒動物群落組成的影響

放牧通過改變植被高度、蓋度、生物量和群落結構等影響嚙齒動物食物資源[14]及隱蔽場所。在北美放牧對嚙齒動物群落影響的研究中發(fā)現，放牧增加了更格盧鼠(Dipodomysspectabilis)的數量[15]。付和平等[16]在阿拉善荒漠嚙齒動物群落格局調查中發(fā)現，三趾跳鼠(Dipussagitta)對過度放牧生境表現出較強的適應性，黑線倉鼠對郁閉度較高的禁牧生境表現出較強的適應性。劉書潤[17]、董維惠等[18]在錫林郭勒典型草原布氏田鼠的研究中發(fā)現，布氏田鼠的數量會在放牧導致的退化草地明顯增加。武曉東和付和平[19]在不同放牧下嚙齒動物敏感性研究中發(fā)現，嚙齒動物對不同放牧方式下的敏感性各不相同。草原黃鼠、三趾跳鼠更適應過度放牧區(qū)，而黑線倉鼠則更適應禁牧區(qū)。劉偉等[20]研究表明，放牧強度的增大引起適應隱蔽生境的根田鼠(Microtusoeconomus)數量減少。以上研究均表明，不同嚙齒動物對于放牧有著不同的響應。更格盧鼠、三趾跳鼠和布氏田鼠均屬于體型中等以上物種，它們適于在視野開闊的環(huán)境生存，便于觀察天敵從而降低捕食風險。而根田鼠和黑線倉鼠均為體型較小，主要以種子為食。在郁閉度較高的環(huán)境中容易找到食物資源，并且不容易暴露在天敵的視線當中，因此其數量在放牧環(huán)境中有所減少。本研究表明，連續(xù)放牧區(qū)植被高度明顯低于禁牧樣地，因此，適于開闊環(huán)境生存的鼠類，其捕獲率有所增加，支持了前人研究結果，即放牧增加了適于開闊環(huán)境生存的嚙齒動物數量[15-19]。連續(xù)放牧不僅顯著增加了草原黃鼠的數量而且還為布氏田鼠提供了適宜的生存條件，從而導致局部嚙齒動物種群數量的增加。禁牧中由于郁閉度高，喜于開闊環(huán)境的嚙齒動物不適于郁閉環(huán)境，轉移到其它適于生存的環(huán)境，導致局部嚙齒動物種群數量有所下降。

3.2不同放牧方式對嚙齒動物群落多樣性的影響

由于嚙齒動物生物學及生態(tài)學特征的不同，對于不同放牧方式下的響應也有所差異[21]。因此，導致一些物種在放牧環(huán)境下數量增長，而另一些物種在放牧環(huán)境下數量減少。因此，這種嚙齒動物群落數量、組成及結構的變化必然導致嚙齒動物群落多樣性的改變。國內外關于放牧與嚙齒動物多樣性的研究較多，但其結果不盡相同。一些結論支持放牧降低嚙齒動物群落多樣性。如，山地荒漠草原嚙齒動物群落多樣性及豐富度隨著放牧強度的增加而減少[22]。半干旱荒漠草原未放牧區(qū)域的小型哺乳動物的物種豐富度和多樣性明顯大于放牧區(qū)物種豐富度和多樣性[23]。而另一些研究結果支持放牧增加嚙齒動物群落多樣性。如，放牧導致北美荒漠草原植被蓋度低的地區(qū)嚙齒動物群落多樣性增高[24]。Rosi等[25]在阿根廷中部蒙特地區(qū)放牧研究中發(fā)現，放牧導致了環(huán)境的異質性，增加了對放牧環(huán)境有較高適應性的物種及其數量，從而增加了嚙齒動物多樣性。本研究支持后一觀點，即放牧增加嚙齒動物群落多樣性。豐富度指數、Shannon-Wiener指數、均勻性指數最高值均出現在放牧區(qū)，尤其是連續(xù)放牧區(qū)，豐富度指數、Shannon-Wiener指數均顯著高于禁牧區(qū)的(P<0.05)。群落多樣性指數的大小不僅與生境條件的差異有一定的關系[26]，而且與群落內各種群數量的均衡分配相關。不同物種對于放牧干擾的敏感性不同[19]，導致不同放牧方式下鼠類的分布發(fā)生了一定變化。連續(xù)放牧增加了適于開闊生境生存的物種草原黃鼠、布氏田鼠的數量從而增加了群落多樣性。而禁牧區(qū)高的郁閉度導致適于開闊生境生存的物種慢慢遷出該地，從而降低了物種豐富度。這與武曉東等[27]在阿拉善地區(qū)對不同放牧條件下，禁牧嚙齒動物物種數為最少的研究結果一致。

綜上所述，連續(xù)放牧會導致嚙齒動物群落多樣性增加，但也因為草地的退化為一些鼠種提供有利的生存條件，使得某些鼠種數量增長。禁牧區(qū)嚙齒動物的數量雖然保持在最低水平，但多樣性也最低，因此，禁牧可能會減少種群間的競爭力從而促使某單一鼠種爆發(fā)提供有利條件，從而增加鼠害發(fā)生的可能性。只有季節(jié)輪牧當中多樣性指數及捕獲率均保持在中等水平上，因此，本研究認為適當的放牧有利于維持嚙齒動物多樣性并且可以有效控制嚙齒動物種群數量，在等放牧面積中季節(jié)輪牧方式更利于合理利用草場資源并且能夠抑制鼠害發(fā)生。

致謝:本研究工作得到了內蒙古呼倫貝爾盟草原工作站的大力支持；內蒙古農業(yè)大學碩士研究生烏云嘎、盧志宏、岳闖、柴享賢，包達爾罕等在野外數據搜集過程中給予了大力幫助，在此一并表示感謝！

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(責任編輯張瑾)

2016年1月國內市場主要畜產品與飼料價格分析

2016年1月，由于節(jié)日效應和生豬數量結構性短缺，豬肉價格上漲趨勢較為明顯；同時，節(jié)日效應也帶動了牛肉和雞蛋價格上漲。盡管消費需求增加，但養(yǎng)殖戶拋售心理強和冰雪天氣導致收購力度減弱，依然導致羊肉價格下跌；節(jié)前消費端并未出現明顯向好的情形，雞肉價格下跌。由于年前備貨基本結束和加工企業(yè)多有停收計劃，飼料市場成交明顯清淡，所以，飼料價格多穩(wěn)或局部地區(qū)小幅上漲，大豆、豆粕和棉粕價格上漲；但由于庫存比較充足和其它谷物類價格優(yōu)勢依然較大，玉米價格依然低迷。與2015年同期相比，豬肉、牛肉和大豆價格分別上漲25.27%、3.47%和9.51%，羊肉、雞肉、雞蛋、玉米、豆粕和棉粕價格分別下降8.77%、3.48%、9.94%、13.64%、17.91%和13.07%。

一、豬肉、牛肉和雞蛋價格小幅度上漲，羊肉價格持續(xù)下跌，但牛肉和羊肉價格西部地區(qū)上漲

1月份豬肉、牛肉和雞蛋價格分別為23.56、56.82和15.66元·kg-1，環(huán)比分別上漲3.58%、1.48%和3.59%；從區(qū)域分析，牛肉價格區(qū)域差異較大，豬肉價格東部地區(qū)分別高于中部和西部4.83%和1.00%，牛肉價格西部地區(qū)分別高于東部和中部9.03%和5.41%，雞蛋價格中部地區(qū)分別高于東部和西部1.21%和1.80%。羊肉和雞肉價格分別為46.93和8.46元·kg-1，環(huán)比分別下降0.12%和2.80%；從區(qū)域分析，雞肉價格區(qū)域差異較大，羊肉價格東部地區(qū)分別高于中部和西部1.84%和7.83%，雞肉價格中部地區(qū)分別高于東部和西部1.21%和1.80%。

二、大豆、豆粕和棉粕價格小幅上漲，玉米價格小幅下降；玉米、大豆和棉粕價格從東向西依次下降，而豆粕價格則相反

1月份大豆、豆粕和棉粕價格分別為4 119.28、2 808.03和2 040.05元·t-1，環(huán)比分別上漲1.63%、1.79%和1.75%；從區(qū)域分析，僅豆粕價格中部地區(qū)小幅度下降，大豆東部地區(qū)分別高原中部和西部6.98%和10.86%，豆粕價格西部地區(qū)分別高于東部和中部10.47%和6.14%。玉米價格為2 004.81元·t-1，環(huán)比下降0.26%；從區(qū)域分析，玉米價格東部地區(qū)分別高于中部和西部3.87%和5.28%。

圖1　2016年1月國內市場主要畜產品與飼料價格

數據來源：豬肉、牛肉、羊肉、雞肉和雞蛋http://pfscnew.agri.gov.cn/；大豆、大豆和豆粕：http://www.zhuwang.cc/，http://www.pigol.cn/；棉粕http://www.feedtrade.com.cn/，http://www.chinafeed.org.cn/。

(蘭州大學草地農業(yè)科技學院王春梅 整理)

Effects of utilization pattern on rodent community diversity in the typical steppe of Hulun Buir

Bai Sa-ru-la1,2, Yuan Shuai1,2, Man Du-hu1,2, Wu Xiao-dong1,2,Fu He-ping1,2, Gao Quan-rong4

(1.College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China;2.Key Laboratory of Prataculture Grassland Resources, Ministry of Education, Hohhot 010019, China;3.Inner Mongolia Medical University, Hohhot 010110, China)

Abstract:Field experiment with three grazing treatments, including continuous grazing, rotational grazing and forbidden grazing, was conducted to determine the effect of utilization pattern on rodent capture rate and its community diversity in the typical steppe of Hulun Buir from 2012 to 2014 by using live trap method. This study showed that capture rate of rodents was significantly higher in continuous grazing area than that in forbidden grazing area, and the grazing treatments altered the community structure of rodents, indicating that Citellus dauricus with 38.60% capture rate was dominant in continuous grazing area, and C. barabensis, and C. dauricus were dominant species in rotational grazing area, accounting for the 37.30% and 31.50% capture rate, respectively， and C. barabensis was dominant species in forbidden grazing area, with capture rate of 38.89%. This study also showed that the highest species richness and Shannon-Wiener index of rodent community were observed in continuous grazing area, and the highest evenness index of rodent community was found in rotational grazing area, while the lowest richness index, Shannon-Wiener index and evenness index of rodent community were observed in forbidden grazing area. The richness and Shannon-Wiener index in continuous grazing area were significantly higher than those in forbidden grazing area (P<0.05). These results indicated that the rotational grazing pattern encouraged grassland resources to effectively utilize and controlled the rodent troubles.

Key words:grazing pattern； rodent； community diversity

Corresponding author:Wu Xiao-dongE-mail:wuxiaodong_hgb@163.com

中圖分類號：S812,6

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)2-0305-08

通信作者：武曉東(1959-)，男，內蒙古集寧人，教授，博士，主要從事草原保護與嚙齒動物生態(tài)與治理的科研工作。E-mail：wuxiaodong_hgb@163.com

基金項目：公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項經費項目(201203041)；內蒙古科技計劃項目(20140153)

*收稿日期：2015-03-12接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0137

白薩如拉,袁帥,滿都呼,武曉東,付和平,高全榮.呼倫貝爾典型草原的利用方式對地上嚙齒動物群落多樣性的影響.草業(yè)科學,2016,33(2)：305-312.

Bai S R L,Yuan S,Man D H,Wu X D,Fu H P,Gao Q R.Effects of utilization pattern on rodent community diversity in the typical steppe of Hulun Buir.Pratacultural Science，2016,33(2)：305-312.

第一作者：白薩如拉(1988-)，女(蒙古族)，內蒙古錫林郭勒人，在讀碩士生，主要從事草原護與環(huán)境方向研究。E-mail：bsrl6030@163.com