貴州佛頂山中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林物種組成與結(jié)構(gòu)

安黔寧，韋海霞，馮邦賢

（1．貴州省銅仁市林業(yè)局，貴州銅仁554300；2．銅仁學院生物與農(nóng)林工程學院，貴州銅仁554300）

貴州佛頂山中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林物種組成與結(jié)構(gòu)

安黔寧1，韋海霞2＊，馮邦賢

（1．貴州省銅仁市林業(yè)局，貴州銅仁554300；2．銅仁學院生物與農(nóng)林工程學院，貴州銅仁554300）

為了解國家級自然保護區(qū)貴州佛頂山亞熱帶植物的多樣性和建立有效保護機制，應用樣方調(diào)查方法，對佛頂山的植物群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)、特征、區(qū)系以及生物多樣性進行調(diào)查分析。結(jié)果表明：佛頂山有維管植物429種，隸屬于131科273屬，生活型普以高位芽植物為主；種子植物區(qū)系地理成分復雜，植物以亞熱帶分布科和北溫帶分布屬為主；群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，分為喬木層、灌木層和草本層；不同群落類型不同層次的物種多樣性指數(shù)差異性不明顯，表現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)越復雜、物種組成越豐富、優(yōu)勢種越不明顯、共優(yōu)種越多和物種多樣性指數(shù)越高的特點。樣地內(nèi)樹種平均胸徑較小，主要優(yōu)勢樹種的徑級結(jié)構(gòu)呈倒J型。

常綠闊葉林；物種組成；垂直結(jié)構(gòu)；區(qū)系；佛頂山；貴州

常綠落葉闊葉混交林在我國主要分布在中亞熱帶1 000～2 000m的中山地帶。該類森林常綠與落葉樹種大致相當，或常綠樹種占優(yōu)。其生境特征主要為濕度大、雨量多和常年有霧籠罩［1］。佛頂山是貴州東部僅次于梵凈山的第二大高山，原生植被保存相對完好，主要有銀木荷、小紅栲林、貴州石櫟、杜鵑林、甜櫧栲、絲栗栲林和水青岡林等森林類型［2］。近年來，對森林群落的研究常見報道。徐敏等［3］研究了百山祖北坡中山常綠闊葉林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)，葉萬輝等［4］研究了鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林的群落特征，盧志軍等［5］研究了八大公山中亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林物種的組成、結(jié)構(gòu)與區(qū)系特征，吳開岑等［6］研究了貴州榕江月亮山植物群落的特征及多樣性；但未見佛頂山常綠落葉闊葉混交林的研究報道。因此，運用樣方調(diào)查法對佛頂山常綠落葉闊葉混交林的木本物種組成進行調(diào)查，分析其群落結(jié)構(gòu)及區(qū)系成分，為研究佛頂山亞熱帶植物的多樣性和建立有效保護機制提供依據(jù)。

1調(diào)查研究方法

1．1研究區(qū)概況

佛頂山國家級自然保護區(qū)位于貴州省東北部、石阡縣西南部，東鄰鎮(zhèn)遠縣，南與施秉縣縣級佛頂山自然保護區(qū)相鄰，總面積152km2，地理位置為27°15′～27°25′N，107°59′～108°12′E。佛頂山屬揚子準地臺，位于貴州東部華夏系斷裂構(gòu)造帶上，地貌主要有山地地貌、河谷地貌和動力地貌三種類型，最高海拔1 869m，山體相對高差1 100～1 300m。受海洋氣候影響，雨水充沛，相對濕度80%以上，年降水量1 100～1 350mm。佛頂山區(qū)氣候具有明顯的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征，溫暖濕潤，雨量充沛，為生物的繁衍提供了良好的生態(tài)環(huán)境。佛頂山是以伯樂樹、紅豆杉、南方紅豆杉、珙桐和硬葉蔸蘭、豹、林麝、白頸長尾雉等為保護對象的野生動植物自然保護區(qū)，是同緯度原生植被保存較好地區(qū)之一，群落結(jié)構(gòu)較為完整，生物多樣性極其豐富，區(qū)內(nèi)資源具有典型性、稀有性和脆弱性等特征，同時，也是武陵山系與苗嶺山系生物基因交流的驛站和走廊。2014年，佛頂山晉升為國家級自然保護區(qū)。

1．2調(diào)查方法

2013年9月至2014年11月，在佛頂山海拔1 200～1 600m選擇8個植物群落樣地，總面積16 hm2，每個樣地樣方為30m×20m，并采用相鄰格子法，將每個樣方分割成10個6m×10m的小樣方（共計80個）。在每個小樣方內(nèi)，詳細記錄每個樣地的維管植物，測量和記錄胸徑≥5cm的喬木種類、胸徑、樹高及冠幅，記錄所有灌木的種類、株樹、平均地徑、平均高度以及蓋度，所有草本植物的種類和多度。

1．3數(shù)據(jù)分析

α多樣性測度［7］：

喬木層物種重要值（IV）＝（相對密度＋相對顯著度＋相對頻度）×100%

灌木層、草本層物種重要值（IV）＝（相對密度＋相對蓋度＋相對頻度）×100%

物種豐富度指數(shù)（S）：S＝樣方內(nèi)物種數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)（J）：J＝H／ln N

其中，S為物種數(shù)，N為物種個體數(shù)總和，Pi為物種個體占總個體的比例。

建立立木級結(jié)構(gòu)［8］：

對群落中所有胸徑（DBH）≥1cm的存活木本植物，建立立木級結(jié)構(gòu)，立木級結(jié)構(gòu)＞5cm的，按DBH為5cm作為間隔，每隔5cm作為一個等級，DBH＜5cm的，按樹高分為2級：Ⅰ級高0．1～ 1．5m，Ⅱ級高＞1．5m，胸徑＞40cm的作為一個等級，為Ⅹ級。

采用EstimateS820Win計算物種的多樣性指數(shù)，Origin7．5進行作圖分析，其他的計算在Excel工作表中完成。

2結(jié)果與分析

2．1群落物種組成

佛頂山自然保護區(qū)樣地內(nèi)共有維管植物131科273屬429種（含種以下分類群亞種、變種及變型）。包括蕨類植物12科、裸子植物4科、被子植物115科。其中，以木本植物占絕對優(yōu)勢，含87科201屬309種，優(yōu)勢種包括樟科（Lauraceae）29種、殼斗科（Fagaceae）29種、薔薇科（Rosaceae）24種、山茶科（Theaceae）13種、杜鵑花科（Ericaceae）11種、山礬科（Symplocaceae）8種、山茱萸科（Cornaceae）7種、槭樹科（Aceraceae）7種，優(yōu)勢樹種主要包括小紅栲（Castanopsis carlexii）、甜櫧栲（C．eyrei）、絲栗栲（C．fargesii）、貴州石櫟（Lithocarpus elizabethae）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）、水青岡（Fagus longipetiolata）、宜昌潤楠（Machilus ichangensis）、黃丹木姜子（Litsea elongaet）、銀木荷（Schima argentea）及長蕊杜鵑（Rhododendron stamineum）等（表1）。樣地內(nèi)常綠樹種在豐富度上稍占優(yōu)勢（162種，52．43%），落葉樹種則有147種（47．57%），常見種（每1hm2個體數(shù)）44個，以常綠樹種為主，只有1株的種有6個。裸子植物分布不多，只有紅豆杉科（Taxaceae）、松科（Pinaceae）和三尖杉科（Cephalotazaceae）3個科。個體數(shù)大于1 000的常見種（每1hm2個體數(shù)在1個以上［9］）44個，稀有種（每1hm2個體數(shù)在1個以下［9］）6個。物種組成樣地有多脈青岡、水青岡林，貴州石櫟、杜鵑林，銀木荷、香果樹、小紅栲林。典型的常綠落葉闊葉混交林植被型。

表1 佛頂山調(diào)查樣地植物群落的優(yōu)勢樹種Table 1 Dominant tree species in the sampling plots in Foding Mountain

2．2植物區(qū)系特征

參照吳征鎰等［10－12］關(guān)于我國植物科屬分布類型劃分方法，對佛頂山樣地內(nèi)119科258屬種子植物的植物區(qū)系進行分析，結(jié)果見表2。

1）科的區(qū)系特點。共劃分為22個分布區(qū)類型及變形，熱帶分布科占優(yōu)勢（51科，46．79%），泛熱帶分布最多（22科，20．18%），代表科有樟科、山茶科、榆科（Ulmaceae）、山礬科、衛(wèi)矛科（Celastraceae）、?？疲∕oraceae）、茜草科（Rubiaceae）等；溫帶分布科44科，占40．37%，以北溫帶分布科最多（17科，15．60%），代表科有殼斗科、山茱萸科、繡球花科（Hydrangeaceae）、百合科（Liliaceae）、鳳仙花科（Balsaminaceae）等；世界分布科16科（14．68%），代表科有薔薇科、虎耳草科（Saxifragaceae）、杜鵑花科、鼠李科（Rhamnaceae）等。

2）屬的區(qū)系特點。共劃分為22個分布區(qū)類型及變形，以溫帶成分為主（118屬，45．74%），北溫帶分布最多（40屬，15．50%），代表屬有水青岡屬（Fagus）、鵝耳櫪屬（Carpinus）、杜鵑屬（Rhododendron）、槭樹屬（Acer）、莢蒾屬（Viburnum）、櫟屬（Lithocarpus）、栒子屬（Cotoneaster）、忍冬屬（Lonicera）等；熱帶分布屬104屬，占40．31%，以泛熱帶分布屬最多（43屬，16．67%），代表屬包括榕屬（Ficus）、紫金牛屬（Ardisia）、鳳仙花屬（Impatiens）、大戟屬（Euphorbia）、菝葜屬（Smilax）等；中國特有屬8屬，占3．10%，主要包括珙桐屬（Davidia）、青錢柳屬（Cyclocarya）、大血藤屬（Sargentodoxa）、香果樹屬（Emmenopterys）、伯樂樹屬（Bretschneidera）等。

表2 佛頂山調(diào)查樣地內(nèi)種子植物科屬的分布類型Table 2 The areal－types of family and genera of seed plants in the sampling plots in Foding Mountain

2．3群落垂直結(jié)構(gòu)

垂直結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)重要的因素之一，群落的垂直結(jié)構(gòu)決定于各種植物種的高度及不同高度植物的數(shù)量［13－14］。植株的高度級概率分布反映了樹種在森林中的各種特征（如耐蔭性、更新類型等）以及群落的分層結(jié)構(gòu)。佛頂山保護區(qū)樣地內(nèi)林層清晰，按植物的高度和生長型，可以劃分為喬木層（分為第一喬木層和喬木亞層）、灌木層和草本層3層。喬木層（≥15m）分布53個物種（常綠34種，落葉19種），優(yōu)勢樹種為多脈青岡、小紅栲、水青岡、貴州石櫟、絲栗栲和甜櫧栲等；亞喬木層（5～15m）分布61種（常綠33種，落葉28種），優(yōu)勢樹種主要有黃丹木姜子、長蕊杜鵑、四照花及香果樹等；灌木層（1～5m）分布133種（常綠62種、落葉71種），優(yōu)勢樹種主要有滿山紅、薄葉山礬、波葉紅果樹、雀舌黃楊、短柱柃（Eurya brevistyla）等；草本層59種，優(yōu)勢種主要有吉祥草（Reineckia carnea）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、紫堇（Corydalis edulis）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、黃金鳳（Impatiens siculifer）和樓梯草（Elatostema involucratum）等。

2．4物種多樣性

物種多樣性是反映群落物種數(shù)量及分布均勻程度的綜合指標。從表3看出，在8個群落樣方中，Simpson指數(shù)和Shannon－Wienner指數(shù)均是喬木層和灌木層較高，而草本層較低，3個層次中Pielou均勻度指數(shù)差別不明顯。說明由于灌木數(shù)量較多，覆蓋度大，阻礙了草本的生長、繁殖和傳播，所以草本層物種多樣性較低；Simpson指數(shù)表示該群落優(yōu)勢度的統(tǒng)計量，群落中種數(shù)越多，各種個體分配越均勻，指數(shù)越高，指示群落多樣性好，灌木層中種類多且覆蓋度大，所以Simpson指數(shù)最高；喬木層雖然個體大、植株少、但種類較多且分布均勻，所以Pielou均勻度指數(shù)較高。由于灌木層覆蓋度較高，林下草本植物很少見，只在有陽光能照射到的地方或是路邊可見，數(shù)量較少，相對頻度較低，所以在均勻度指數(shù)水平上，2個層次表現(xiàn)得較低。

表3 佛頂山調(diào)查各樣地的物種多樣性指數(shù)Table 3 The species diversity indexes in different sampling plots in Foding Mountain

2．5徑級結(jié)構(gòu)與更新

樣地內(nèi)DBH≥1cm的木本植物存活個體119 395株，其中，DBH＜5cm的個體有83 934株（占所有個體數(shù)的70．3%）。DBH≥10cm的個體16 488株，DBH≥30cm的個體1 634株。平均DBH為5．3cm，最大DBH為108．5cm（珙桐）。從圖示看出，樣地中5種優(yōu)勢樹種的徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)倒J型，僅長蕊杜鵑幼年個體較少。

圖示 佛頂山調(diào)查樣地5種優(yōu)勢樹種的徑級結(jié)構(gòu)Fig． Size－class structure of the five dominant tree species in sampling plots in Foding Mountain

3結(jié)論與討論

1）不同植物群落組成結(jié)構(gòu)之間的差異，可以從組成群落的植物種類及種的重要值表現(xiàn)出來［15］。調(diào)查結(jié)果表明，貴州佛頂山中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落樣地內(nèi)共有維管植物131科273屬429種（含種以下分類群亞種、變種及變形），包括蕨類植物12科、裸子植物4科、被子植物115科。其中，以木本植物占絕對優(yōu)勢，含87科201屬309種，常綠樹種在豐富度上稍占優(yōu)勢（162種，52．43%），落葉樹種則有147種（47．57%）。植物群落的性質(zhì)和我國典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林相似。對樣地內(nèi)119科258屬種子植物的植物區(qū)系進行分析得出，佛頂山種子植物科及屬的地理成分復雜。在所有科的分布類型中，以熱帶科為主，泛熱帶分布科最多；屬的分布則以溫帶分布屬為主，北溫帶分布屬最多，溫帶性質(zhì)明顯。另外，中國分布特有屬較多，含8屬，占3．10%。

2）垂直結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)重要的因素之一，群落的垂直結(jié)構(gòu)決定于各種植物種的高度以及在不同高度植物的數(shù)量［16］。佛頂山保護區(qū)中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林樣地內(nèi)林層清晰，垂直結(jié)構(gòu)可以劃分為喬木層、灌木層和草本層。林冠樹種主要為常綠和落葉混合組成，亞喬木層以常綠為主。喬木層主要建群中為殼斗科植物，常綠的包括栲屬、青岡屬和石櫟屬等，落葉的包括水青岡屬和櫟屬等。灌木層種類豐富且數(shù)量較多，林下草本較少。

3）生物多樣性水平上，8個群落樣方中Simpson指數(shù)和Shannon－Wienner指數(shù)均是喬木層灌木層較高而草本層較低，3個層次中Pielou均勻度指數(shù)差別不很明顯。在同一群落樣方中，Simpson指數(shù)、Shannon－Wienner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均是喬木層和灌木層較高而草本層較低。表現(xiàn)了佛頂山保護區(qū)中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林木本植物豐富的特征。佛頂山保護區(qū)樣地內(nèi)樹種平均DBH較小，亞喬木層和灌木層生活著大量的小喬木和灌木。所以，盡管佛頂山樣地屬于穩(wěn)定的頂級群落，但對樣地中6個優(yōu)勢樹種的胸徑級結(jié)構(gòu)進行分析，中有5種優(yōu)勢樹種的徑級結(jié)構(gòu)呈倒J型，屬于增長型。長蕊杜鵑幼年個體少，但不表明該種呈現(xiàn)衰退，可能因為保守的生活史策略導致中等徑級的個體生長較慢。

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（責任編輯：聶克艷）

Community Composition and Structure of the Mid－subtropical Evergreen and Deciduous Broad－leaved Mixed Forest in Foding Mountain of Guizhou

AN Qianning1，WEI Haixia2＊，F(xiàn)ENG Bangxian1
（1．Tongren Forestry Bureau，Tongren，Guizhou 554300；2．College of Biology and Engineering，Tongren University，Tongren，Guizhou554300，China）

To explore the diversity of subtroical plants in National Nature Reserve of Guizhou Foding Mountain and establish effective protection mechanism，sample plot investigation was employed to investigate the species compostion，community structure，floristic characteristics and biodiversity．Results：There were 429species in 273genera of 131families．The biotype majored in phanerophytes；The geographic elements were complicated，and dominated by pantropic distribution families and northern temperate distribution genera．The vertical structure of the community is obvious，which was composed of tree layer，bush layer and grass layer．The indexes were not obviously related to the type of plant community and different layer．The biodiversity among different community types had no significant difference．The biodiversity index became much higher with more complexity of community structure．The plot had a fairly small mean DBH and the size class of dominant trees was reversed J．

evergreen broad－leaved forest；species composition；vertical structure；flora；Foding Mountain；Guizhou

S759．9

A

1001－3601（2016）11－0454－0012－05

2016－02－22；2016－11－01修回

貴州省林業(yè)科學院項目“貴州省林木標本數(shù)據(jù)庫及網(wǎng)絡共享平臺建設”［黔科平臺（2012）4002］

安黔寧（1965－），男，高級工程師，從事森林資源管理及森林生態(tài)等研究。E－mail：trlgb5224286＠163．com

＊通訊作者：韋海霞。E－mail：bangxianfeng＠126．com