3種植物葉片對斜紋夜蛾?duì)I養(yǎng)效應(yīng)及中腸酶活性的影響

王桂花，趙慶杰，徐凡丁，鄒游興，王紅剛，王洪星，楊石有，林 江

（海南大學(xué)應(yīng)用科技學(xué)院，海南儋州571737）

3種植物葉片對斜紋夜蛾?duì)I養(yǎng)效應(yīng)及中腸酶活性的影響

王桂花，趙慶杰＊，徐凡丁，鄒游興，王紅剛，王洪星，楊石有，林 江

（海南大學(xué)應(yīng)用科技學(xué)院，海南儋州571737）

為探明斜紋夜蛾幼蟲對食料的適應(yīng)程度和嗜食性，為開發(fā)植物源農(nóng)藥奠定理論基礎(chǔ)，采用室內(nèi)飼喂法研究香蕉葉、芒果葉和花生葉飼喂斜紋夜蛾幼蟲的生物學(xué)特性、營養(yǎng)指標(biāo)及幾種酶活性的變化。結(jié)果表明：以在寄主植物香蕉葉上生長斜紋夜蛾幼蟲的發(fā)育歷期最短（為20．70d）、存活率最高（為33．15%），其在非寄主植物芒果葉上也能完成世代發(fā)育；3種處理間斜紋夜蛾幼蟲的相對生長率無顯著差異，香蕉和芒果處理幼蟲的相對取食量和近似消化率明顯高于花生處理，但是花生處理幼蟲的食物轉(zhuǎn)化率與食物利用率卻顯著高于香蕉和芒果處理；幼蟲的蔗糖酶和海藻糖酶酶活性花生處理顯著高于芒果處理和香蕉處理。

斜紋夜蛾；植物葉片；營養(yǎng)效應(yīng)；酶活性

昆蟲對不同植物的取食選擇性是昆蟲與植物長期協(xié)同進(jìn)化過程中形成的重要生存策略。植食性昆蟲可以應(yīng)用植物組織的特異化學(xué)成分通過嗅覺或者是結(jié)合視覺共同識(shí)別寄主植物，且不同植物間的營養(yǎng)成分差異也是決定昆蟲取食選擇性的重要原因［12］。研究發(fā)現(xiàn)［3－6］，寄主植物種類對昆蟲生長發(fā)育有重要影響，該影響外在表現(xiàn)為幼蟲和蛹的存活率、發(fā)育歷期、蛹重等方面，內(nèi)部則與昆蟲自身的營養(yǎng)效應(yīng)、消化酶活性息息相關(guān)。一般而言，昆蟲取食對發(fā)育有利的食物，其存活率較高、發(fā)育歷期較短、蛹較重、營養(yǎng)效應(yīng)和消化酶活性較高，有利于整個(gè)種群的生存和延續(xù)，而昆蟲取食不利于其發(fā)育的食物則死亡率高、發(fā)育歷期較長、蛹較輕、營養(yǎng)效應(yīng)和消化酶活性較低［7－8］，甚至導(dǎo)致整個(gè)種群滅亡。因此，深入研究昆蟲對食料植物的適應(yīng)程度和嗜食性，對于控制昆蟲種群興衰有重要作用。目前關(guān)于寄主植物和非寄主植物對昆蟲影響的研究主要集中在植物源氣味化合物對昆蟲行為［9－12］控制方面，而從生長發(fā)育、營養(yǎng)效應(yīng)、酶活性等方面研究種群控制作用的報(bào)道較少。

斜紋夜蛾（Prodenia litura Fab．）亦稱蓮紋夜蛾，屬鱗翅目夜蛾科害蟲［13］，是一種多食性、暴食性的食葉害蟲，常間歇性暴發(fā)危害。已知受其危害的植物達(dá)99科290多種［14］，其喜食植物達(dá)90種以上［15］，包括棉花、蔬菜、甘藍(lán)、大豆和花生等［16］。據(jù)調(diào)查，近年來斜紋夜蛾在海南各地暴發(fā)的頻率明顯增加，危害日趨嚴(yán)重，不同程度地危害熱帶經(jīng)濟(jì)作物，影響海南經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)業(yè)的正常發(fā)展。

香蕉、花生和芒果是海南地區(qū)普遍種植的經(jīng)濟(jì)作物，其中，香蕉和花生是斜紋夜蛾幼蟲的主要寄主植物，芒果為斜紋夜蛾的非寄主植物。前人已對斜紋夜蛾在香蕉和花生上的喜食性進(jìn)行了研究［17－18］，而斜紋夜蛾能否在此3種食料上完成世代發(fā)育，其營養(yǎng)效應(yīng)和相關(guān)酶活性的研究較少。為此，筆者采用室內(nèi)飼喂方法研究香蕉、花生和芒果3種食料對斜紋夜蛾幼蟲生物學(xué)特性、營養(yǎng)利用率及酶活性的影響，以期探明斜紋夜蛾幼蟲對3種食料的適應(yīng)程度、嗜食性，芒果樹上不發(fā)生斜紋夜蛾危害的原因，為進(jìn)一步開發(fā)植物源農(nóng)藥奠定重要的理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1．1供試材料

1）試蟲。供試斜紋夜蛾幼蟲由采自海南省儋州市海南大學(xué)應(yīng)用科技學(xué)院基地木瓜樹葉片上的斜紋夜蛾蟲卵孵化獲得。

2）供試寄主植物。于海南省儋州市海南大學(xué)應(yīng)用科技學(xué)院基地采集，所用木薯葉、香蕉葉片、芒果葉片、花生葉片為自然生長，無污染，整個(gè)生長期正常管理，不施用任何農(nóng)藥。

3）試劑。9%生理鹽水，2%淀粉，3%海藻糖，4%蔗糖，0．2mol／L PBS（pH 6．0，pH 5．8），3，5－二硝基水楊酸，10%蜂蜜水。

4）儀器設(shè)備。養(yǎng)蟲盒，指形管，ZRQ－150人工氣候箱（上海喆圖科學(xué)儀器有限公司），勻漿器，5417R臺(tái)式高速冷凍離心機(jī)、Eppendorf移液槍（德國Eppendorf公司），HH－2數(shù)顯恒溫水浴鍋（常州華奧儀器制造有限公司），UV3000分光光度計(jì)（日本Hitachi公司），BSM－120．4天平（上海奔普儀器科技有限公司），DHG－9055A臺(tái)式鼓風(fēng)干燥箱（上海和呈儀器制造有限公司）。

1．2幼蟲飼養(yǎng)

采集斜紋夜蛾蟲卵孵化幼蟲，將幼蟲用干凈木薯葉于15．0cm×10．5cm×6．8cm的塑料盒（盒蓋有小孔便于透氣）中飼養(yǎng)，試驗(yàn)條件為（30±1）℃，L∶D＝14∶10，濕度70%～80%。幼蟲期每天更換新鮮葉片，清理排泄物。試驗(yàn)所用木薯葉片均插入含水的指形管中保濕，每天檢查，保證葉片新鮮和飼料的潔凈。羽化后放入26cm×15cm養(yǎng)蟲盒中進(jìn)行交配產(chǎn)卵，同時(shí)用10%的蜂蜜水給予營養(yǎng)補(bǔ)充。飼養(yǎng)至第2代2齡，選擇大小一致的斜紋夜蛾幼蟲進(jìn)行試驗(yàn)。

1．3幼蟲生長發(fā)育和存活率、蛹重的測定

試驗(yàn)選取大小一致、生長健康的2齡幼蟲，分別利用香蕉葉、芒果葉、花生葉進(jìn)行飼養(yǎng)，每個(gè)處理30頭，3次重復(fù)。羽化后，雌雄配對，每個(gè)培養(yǎng)皿中放入1對成蟲，用10%的蜂蜜水飼養(yǎng)。每天進(jìn)行觀察、飼養(yǎng)，記錄斜紋夜蛾幼蟲發(fā)育歷期、存活率、蛹重等。

1．4營養(yǎng)指標(biāo)的測定

選取不同食料上生長發(fā)育一致、剛蛻皮的4齡幼蟲，饑餓12h稱重（d）。單獨(dú)取出一部分相同食料葉片測定其鮮重（a），再將其烘干至恒重測定干重（b），從而測定各種葉片的干濕比（b／a）。然后稱取飼養(yǎng)幼蟲的新鮮香蕉葉、芒果葉和花生葉的總鮮重（ax）（x為香蕉葉或芒果葉或花生葉），由每個(gè)食料葉片鮮重和葉片干濕比推算試前葉片干重（A，g）。分別用不同食料飼養(yǎng)幼蟲48h后稱其鮮重（c）；而后將幼蟲、糞便及剩余葉片先在50℃下烘24h，再在100℃下烘至恒重，分別稱得幼蟲（D，g）、糞便（E，g）和剩余葉片干重（B，g），由試前幼蟲鮮重和試后幼蟲干鮮比（D／c）推算試前幼蟲干重（C，g）。每處理用蟲30頭，3次重復(fù)。根據(jù)試前葉片干重、試后葉片干重、試前幼蟲干重、試后幼蟲干重和糞便干重計(jì)算以下營養(yǎng)指標(biāo)［10－11］：

A＝ax×（b／a）；

C＝d×（D／c）；

相對生長率＝［（D－C）／（C＋D）］×100%；

相對取食率＝［（A－B）／（C＋D）］×100%；

近似消化率＝［（A－B－E）／（A－B）］× 100%；

食物利用率＝［（D－C）／（A－B）］×100%；

食物轉(zhuǎn)化率＝［（D－C）／（A－B－E）］× 100%。

1．5中腸酶活力的測定

1．5．1中腸酶液的制備 選取斜紋夜蛾4齡幼蟲，每10頭為1次重復(fù)，共3次重復(fù)，于冰浴中迅速解剖。用預(yù)冷的相應(yīng)酶緩沖液沖去體液，取中腸，加5mL預(yù)冷緩沖液冰浴中勻漿，勻漿液在4℃8 000r／min離心10min，取上清液作為酶液。

1．5．2淀粉酶 取0．2mL 2%淀粉，0．8mL 0．2mol／L PBS（pH 6．0），0．8mL酶液，室溫下反應(yīng)10min后，置于37℃水浴60min，加1mL 3，5－二硝基水楊酸終止反應(yīng)，然后沸水浴5min，于550nm波長測吸光值。無酶反應(yīng)體系用0．2mol／L PBS（pH 6．0）代替酶液，作為對照（CK）。每處理3次重復(fù)，取平均值。

1．5．3海藻糖酶 取0．2mL 3%海藻糖，0．8mL 0．2mol／L PBS（pH 5．8），0．8mL酶液，室溫下反應(yīng)10min后，置于37℃水浴60min，加1mL 3，5－二硝基水楊酸終止反應(yīng)，然后沸水浴5min，于550nm波長測吸光值。無酶反應(yīng)體系用0．2mol／L PBS（pH 5．8）代替酶液，作為對照（CK）。每處理3次重復(fù)，取平均值。

1．5．4蔗糖酶 取0．2mL 4%蔗糖，0．8mL 0．2mol／L PBS（pH 5．8），0．8mL酶液，室溫下反應(yīng)10min后，置于37℃水浴60min，加1mL 3，5－二硝基水楊酸終止反應(yīng)，然后沸水浴5min，于550nm波長測吸光值。無酶反應(yīng)體系用0．2mol／L PBS（pH 5．8）代替酶液，作為對照（CK）。每處理3次重復(fù)，取平均值。

1．6數(shù)據(jù)處理

采用SAS 6．12軟件進(jìn)行方差分析和平均數(shù)的差異顯著性分析（Duncan’s多重比較）。

2結(jié)果與分析

2．1不同植物食料斜紋夜蛾的生長發(fā)育歷期

從表1可見：不同食料飼養(yǎng)斜紋夜蛾1～3齡幼蟲的發(fā)育歷期依次為花生＞芒果＞香蕉，4～6齡幼蟲的發(fā)育歷期依次為花生＞芒果＞香蕉，整個(gè)幼蟲期的歷期依次為花生＞芒果＞香蕉。表明，花生處理幼蟲的發(fā)育歷期最長，芒果處理次之，香蕉處理最短。蛹的歷期依次為芒果＞香蕉＞花生，成蟲期依次為芒果＞花生＞香蕉，總歷期依次為花生＞芒果＞香蕉。斜紋夜蛾的1～3齡幼蟲期、整個(gè)幼蟲期及總歷期3種處理間的差異均達(dá)顯著，而4～6齡幼蟲、蛹及成蟲期的發(fā)育歷期均無顯著差異。

2．2不同植物食料斜紋夜蛾的存活率

從表2可見：斜紋夜蛾幼蟲1～3齡、4～6齡和幼蟲期的存活率依次均為香蕉＞芒果＞花生。其中，以香蕉的存活率最高，各期分別為98．89%、55．56%和77．22%，且顯著高于芒果和花生處理；而3種處理間蛹期、成蟲期和總歷期的差異不顯著。

2．3不同植物食料斜紋夜蛾的蛹重

蛹重能反映斜紋夜蛾幼蟲期的營養(yǎng)狀況。研究結(jié)果表明，3種處理斜紋夜蛾的蛹重依次為香蕉＞芒果＞花生。其中，香蕉處理的蛹重最重，為（0．21±0．02）g，且顯著高于芒果處理的（0．16± 0．02）g和花生處理的（0．14±0．01）g；但芒果處理和花生處理之間差異不顯著。

表1 不同食料飼養(yǎng)斜紋夜蛾的發(fā)育歷期Table 1 Development duration of P．liturafed with different foodstuff d

表2 不同食料飼養(yǎng)斜紋夜蛾的存活率Table 2 Survival rate of P．liturafed with different foodstuff%

表3 不同食料飼養(yǎng)斜紋夜蛾的營養(yǎng)效應(yīng)Table 3 Nutrient effect of P．liturafed with different foodstuff %

2．4不同植物食料斜紋夜蛾的營養(yǎng)效應(yīng)

從表3可見：3種處理的相對生長率依次為花生＞香蕉＞芒果，但三者間無顯著性差異；3種處理的相對取食率和近似消化率依次均為香蕉＞芒果＞花生，且香蕉和芒果處理顯著高于花生處理；3種處理的食物利用率和食物轉(zhuǎn)化率依次均為花生＞芒果＞香蕉，且花生處理顯著高于香蕉和芒果處理。

2．5不同植物食料斜紋夜蛾的中腸酶活力

從表4可見：3種處理的淀粉酶酶活力依次為花生＝芒果＞香蕉，蔗糖酶和海藻糖酶的活性依次為花生＞香蕉＞芒果，三者間淀粉酶酶活力無顯著性差異，但花生處理蔗糖酶和海藻糖酶的活性顯著高于芒果和香蕉處理。

表4 不同食料飼養(yǎng)斜紋夜蛾的中腸酶活力Table 4 Intestinal enzyme activity of P．liturafed with different foodstuff OD／（mg·min）

3結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，香蕉、花生和芒果等3種寄主植物以香蕉處理的生長發(fā)育歷期最短，存活率最高，蛹重最重，而花生處理的生長發(fā)育歷期最長，存活率最低，蛹重最輕。因此，3種食料以寄主植物香蕉葉片最適宜斜紋夜蛾的生長發(fā)育，而在非寄主植物芒果葉片飼養(yǎng)條件下也能完成其生長發(fā)育，且優(yōu)于寄主植物花生葉片。

昆蟲與植物相互作用，植物對昆蟲的營養(yǎng)效應(yīng)是極為重要的因素。消化率、轉(zhuǎn)化率和利用率等指標(biāo)大體能反映昆蟲的生長優(yōu)劣程度，常用于表示昆蟲對植物的利用情況和嗜食程度［18］。某些昆蟲體內(nèi)消化酶如蔗糖酶和海藻糖酶活性可以作為評(píng)價(jià)寄主拒食活性、取食刺激作用以及寄主適合度的指標(biāo)［19］。本研究發(fā)現(xiàn)，寄主植物香蕉、花生與非寄主植物芒果處理斜紋夜蛾幼蟲的相對生長率均無顯著差異；香蕉和芒果處理的相對取食率和近似消化率顯著高于花生處理，但花生處理的食物利用率和食物轉(zhuǎn)化率顯著高于其他處理；取食花生的幼蟲其蔗糖酶和海藻糖酶活性均顯著高于其他處理。推測，造成3種食料處理幼蟲相對生長率差異不顯著的原因可能與昆蟲體內(nèi)酶活性有關(guān)，雖然香蕉和芒果處理幼蟲的相對取食量和近似消化率顯著高于花生處理，但由于花生處理幼蟲的蔗糖酶和海藻糖酶活性較高，提高了花生處理幼蟲的食物利用率和食物轉(zhuǎn)化率。因此，花生處理幼蟲的食物利用率和食物轉(zhuǎn)化率彌補(bǔ)了相對取食量和近似消化率的不足，造成三者之間的相對生長率差異不顯著。

斜紋夜蛾的幼蟲是一種暴食性昆蟲，其食性范圍較廣。該研究發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾對非寄主植物芒果葉片有一定的取食，并能完成其生活周期，且適應(yīng)程度與寄主植物香蕉和花生差異不大。但在自然界并未發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾危害芒果的現(xiàn)象。究其原因可能是芒果葉片存在某種化學(xué)物質(zhì)對其成蟲產(chǎn)卵存在忌避作用，或者存在某種化學(xué)拒食物質(zhì)影響斜紋夜蛾幼蟲的取食，或者斜紋夜蛾取食或產(chǎn)卵需要某種或某幾種植物氣味化合物的吸引，而芒果葉片不存在，沒有對斜紋夜蛾構(gòu)成引誘作用。在實(shí)驗(yàn)室條件下，斜紋夜蛾之所以能進(jìn)行取食可能是因?yàn)闆]有適口食料存在造成。因此，應(yīng)加強(qiáng)對芒果葉片揮發(fā)性成分的進(jìn)一步分析，探索是否存在對斜紋夜蛾成蟲具有產(chǎn)卵忌避作用的物質(zhì)或?qū)τ紫x有拒食作用的物質(zhì)，為下一步開發(fā)研究植物源農(nóng)藥提供重要的理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：王 海）

Influence of Three Kinds of Plant Leaves on Prodenia litura Nutrient Effect and Intestinal Enzyme Activity

WANG Guihua，ZHAO Qingjie＊，XU Fanding，ZOU Youxing，WANG Honggang，WANG Hongxing，YANG Shiyou，LIN Jiang
（Applied Science and Technology，Hainan University，Danzhou，Hainan571737，China）

In order to investigate the adaptation degree and palatability of P．lituraon food，which lays a theoretical foundation for the development of botanical pesticides，the effects of biological characteristics，nutrition indicators and some enzyme activity on P．litura were studied by feeding the banana leaves，mango leaves and peanut leaves in the laboratory．Results：P．liturafed by banana leaves had the shortest development durations（20．70d）and the highest survival rate（33．15%）during the three food．However，P．lituracould also finish its generation development on non－h(huán)ost mango plants．By observing the nutrition effect，relative growth rate was of no significant difference．However，relative consumption rate and approximate digestibility of banana and mango group were significantly higher than peanut group，but food utilization rate and efficiency of food conversion was significantly higher than that of banana and mango group．Determination the enzyme specific activity found that the activity of sucrase and trehalase in peanut group were significantly higher than that of mango and banana group．

Prodenia litura；plant leaves；nutrition effect；enzyme activity

S433

A

1001－3601（2016）02－0069－0077－04

2015－11－24；2016－01－04修回

海南大學(xué)應(yīng)用科技學(xué)院項(xiàng)目“海南瓜菜害蟲斜紋夜蛾植物源保護(hù)劑的開發(fā)及安全性評(píng)價(jià)”（Hyk－1512），“海南省綠化草坪現(xiàn)狀及綠化草坪草抗逆性研究”（Hyk－1308）；海南大學(xué)教育教學(xué)研究課題“應(yīng)用型本科園藝專業(yè)課程體系與教學(xué)內(nèi)容整體優(yōu)化研究”（hdjy1559）；海南省產(chǎn)學(xué)研一體化專項(xiàng)資金關(guān)鍵技術(shù)協(xié)作攻關(guān)項(xiàng)目子課題“五指毛桃木棉林下育苗和栽培技術(shù)研究”

王桂花（1986－），女，助教，從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。E－mail：wgh8308＠163．com

＊通訊作者：趙慶杰（1985－），男，講師，碩士，從事草坪工程研究。E－mail：zqj20053＠126．com