梵凈山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征

崔明陽，張珍明，劉 峰，石 磊，張維勇，林昌虎，何騰兵

（1．貴州大學(xué)，貴州貴陽550025；2．貴州省生物研究所，貴州貴陽220025；3．梵凈山國家自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州銅仁554400；4．貴州醫(yī)科大學(xué)，貴州貴陽550025）

梵凈山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征

崔明陽1，張珍明2，劉 峰3，石 磊3，張維勇3，林昌虎4＊，何騰兵1

（1．貴州大學(xué)，貴州貴陽550025；2．貴州省生物研究所，貴州貴陽220025；3．梵凈山國家自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州銅仁554400；4．貴州醫(yī)科大學(xué)，貴州貴陽550025）

為科學(xué)有效地保護(hù)梵凈山珙桐和冷杉，保障梵凈山旅游業(yè)的持續(xù)發(fā)展，穩(wěn)定梵凈山生物多樣性提供理論依據(jù)，以梵凈山典型珍稀植物梵凈山冷杉和珙桐為研究對象，采用野外調(diào)查與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，對2種植株不同部位的碳氮磷含量分布特征及其與土壤碳、氮、磷含量的相關(guān)性進(jìn)行研究。結(jié)果表明：梵凈山2種珍稀植物C和P含量的分布規(guī)律為冷杉葉＞冷杉莖＞珙桐莖＞珙桐葉，N含量的分布特征為珙桐葉＞冷杉葉＞珙桐莖＞冷杉莖；C∶N分布規(guī)律為珙桐莖＞冷杉葉＞冷杉莖＞珙桐葉，C∶P和N∶P的分布特征為珙桐葉＞珙桐莖＞冷杉莖＞冷杉葉。根據(jù)2種珍稀植物的化學(xué)計(jì)量數(shù)比判斷，該地區(qū)植物更多受氮限制（N∶P＜14），但有充足的磷。珙桐土壤的N含量與莖的N含量呈正相關(guān)性但差異不顯著，與葉的N含量呈正相關(guān)且差異顯著；冷杉土壤的N含量與冷杉莖和葉的N含量均呈正相關(guān)且差異顯著。珙桐土壤的P含量與珙桐莖的P含量呈正相關(guān)且顯著，與葉的P含量呈正相關(guān)且極顯著；冷杉土壤的P含量與莖的呈正相關(guān)且極顯著，與葉的P含量呈正相關(guān)且顯著。

梵凈山；冷杉；珙桐；珍稀植物；碳氮磷；化學(xué)計(jì)量比

碳（C）是構(gòu)成生物體的基本骨架，氮（N）和磷（P）參與植物的關(guān)鍵生理活動(dòng)過程，如光合作用（富N酶）和細(xì)胞合成（富磷R(shí)NA和ATP）［1］，碳是結(jié)構(gòu)性物質(zhì)［2］，氮磷是植物生長的限制性養(yǎng)分［3］，碳氮磷的化學(xué)計(jì)量比具有良好的指示作用，可預(yù)測有機(jī)質(zhì)分解合成速率和養(yǎng)分限制性等重要指標(biāo)［4］。陳嘉茜等［5］指出，葉片C與N／P的負(fù)顯著性相關(guān)是高等陸生植物C、N、P元素計(jì)量的普遍特征之一，是綠色植物固定C過程中養(yǎng)分利用效率的平衡策略。王邵強(qiáng)等［6］指出，植物的C、N、P含量反映了土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植物養(yǎng)分需求間的動(dòng)態(tài)平衡。徐后濤等［7］曾在沙田湖濕地對植物的C、N、P分布進(jìn)行研究；郭鈺等［8］通過對4種經(jīng)濟(jì)林枝葉的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，枝葉元素間相關(guān)性不顯著而土壤間元素呈顯著正相關(guān)。

梵凈山是武陵山脈的主峰，位于貴州省東北部的江口、松桃、印江三縣交界處（東經(jīng)108°45′55″～108°48′30″，北緯27°49′50″～28°1′30″），其山體龐大，地形復(fù)雜，植被種類豐富，是國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。梵凈山屬于東亞季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫5～17℃，年降水量1 100～2 600mm，是貴州省降雨量最多的地區(qū)之一；年均相對濕度達(dá)80%以上，具有典型的中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤氣候特征。梵凈山冷杉（Abies fanjingshanensis）和珙桐（Davida involucrata Baill）是梵凈山特有的代表性珍稀樹種，屠玉麟等［9］首次在貴州發(fā)現(xiàn)冷杉林。目前，對梵凈山珙桐和冷杉的研究主要集中于種群分布特征或種群結(jié)構(gòu)方面，賀金生等［10］研究了珙桐的分布及保護(hù)現(xiàn)狀。梵凈山珍稀植物的保護(hù)正在逐步地豐富和完善，但是部分信息仍然缺失；且從種群保護(hù)的角度對梵凈山珍稀植物進(jìn)行保護(hù)，對梵凈山珙桐和冷杉碳氮磷的分布特征及根據(jù)其碳氮磷的化學(xué)計(jì)量比的角度保護(hù)珍稀植物的研究較少。為此，筆者對梵凈山珍稀植物碳氮磷的分布特征進(jìn)行研究，明確其分布狀況，根據(jù)C／N、C／P揭示珙桐和冷杉的營養(yǎng)利用效率，以期為采取科學(xué)有效方式保護(hù)梵凈山珙桐和冷杉，增加珙桐和冷杉物種數(shù)量，保障梵凈山旅游業(yè)的持續(xù)發(fā)展，穩(wěn)定梵凈山生物多樣性提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1．1供試材料

珙桐和梵凈山冷杉的莖和葉以及對應(yīng)的土樣取自梵凈山核心區(qū)域（核心區(qū)面積24 600hm2，占總面積的58．7%）。

1．2樣品采集與預(yù)處理

分別于2013年10月在和2014年10月梵凈山東經(jīng)108．707°，北緯27．933°、海拔2 200m左右的爛茶頂和東經(jīng)108．748°，北緯27．827°、海拔547．4m左右的平地，共選取12個(gè)采樣點(diǎn)（其中爛茶頂和平地各6個(gè)）進(jìn)行土壤樣品和植株的采集。每個(gè)采樣點(diǎn)選取代表性位置分別采集土壤樣品，將各個(gè)層次土壤進(jìn)行均勻混合然后再在采土處附近采取長勢均勻良好的植株若干株（采取植株莖和葉），采集完畢后將植株葉和莖分開裝袋并標(biāo)號(hào)帶回備用。

將所采集到的土壤進(jìn)行風(fēng)干處理，祛除沙礫、植物根葉碎片等雜質(zhì)，研磨并過100目篩，測定土壤中碳、氮和磷的含量。植物用雙蒸水去塵，然后放于烘箱中65℃烘干，用粉碎機(jī)將其粉碎并過60目篩，測定植物中碳、氮和磷的含量。

1．3測定內(nèi)容

碳含量的測定采用K2Cr2O7－H2SO4油浴外加熱法［11］。樣品經(jīng)濃硫酸和催化劑（K2SO4∶CuSO4＝10∶1）消煮后，用凱氏定氮蒸餾法測定全氮含量（LY／T 1228－99）［12］，用鉬銻抗比色法測定全磷含量（LY／T 1232－99）［13］。

1．4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

土壤和植株的碳、氮、磷分別用C、N、P表示，其中C、N、P的含量單位均為mg／g，C∶N、C∶P、N∶P為質(zhì)量比。植物種內(nèi)及種間的C、N、P化學(xué)計(jì)量數(shù)特征的比較使用t檢驗(yàn)，植物N、P含量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系使用SPSS Statistics 19．0pearson相關(guān)系數(shù)法。

2結(jié)果與分析

2．1珙桐和冷杉C、N、P含量的分布

碳、氮、磷是植物中主要的營養(yǎng)元素，對植物的生長起著舉足輕重的作用。由表1可見，2種植物的氮磷存在著較大的差異，而碳相對穩(wěn)定，這些差異主要是由物種的差異及不同部位的生理功能不同等造成。冷杉和珙桐的C含量是不同的，冷杉的C、P含量要高于珙桐的C、P含量；而N則區(qū)別不大，這可能是由于該地區(qū)的限制性元素所決定。相同植物不同部位的含量也有細(xì)微差別，大致上是葉的含量略高于莖，尤其是冷杉，而珙桐的這個(gè)性質(zhì)表現(xiàn)不明顯。珙桐和冷杉C的變異范圍在10%～100%，存在中等程度的變異，人類活動(dòng)和生活垃圾可能是C元素不穩(wěn)定的原因之一；而N、P的變異系數(shù)在1%～10%，分布最為均勻，說明N、P元素受外界干擾最少。

表1 珙桐和冷杉不同部位的碳氮磷含量Table 1 Carbon，nitrogen and phosphorus content of different position of D．involucrate and A．fanjingshanensis

總體上，梵凈山2種珍稀植物C和P含量的分布規(guī)律為冷杉葉（48．547mg／g，16．483mg／g）＞冷杉莖（47．129mg／g，11．245mg／g）＞珙桐莖（43．75mg／g，7．50mg／g）＞珙桐葉（41．593mg／g，7．251mg／g），N含量的分布特征為珙桐葉（1．55mg／g）＞冷杉葉（1．20mg／g）＞珙桐莖（0．972mg／g）＞冷杉莖（0．96mg／g）。

2．2珙桐和冷杉的化學(xué)計(jì)量特征

1）N∶P。氮磷作為植物生長的必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)常見的限制性元素，在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系，二者之間具有重要的相互作用。由圖1可見，珙桐和冷杉的N∶P比存在差異，且葉的差異大于莖，這是因?yàn)槿~的光合作用和呼吸作用均高于莖所致。冷杉的N∶P，葉比莖高，可能是由于冷杉葉的光合作用與呼吸作用所致。冷杉葉為扁平條形，雖然從葉面積或光合強(qiáng)度上都略低于闊葉植物，但對于冷杉本身而言還是強(qiáng)于莖。珙桐莖和葉的N∶P分別為0．100～0．169和0．178～0．306，冷杉莖和葉的N∶P分別為0．052～0．102和0．052～0．088?？傮w上，2種珍稀植物的N∶P分布特征為珙桐葉（0．220）＞珙桐莖（0．132）＞冷杉葉（0．073）＞冷杉莖（0．068）。

圖1 珙桐和冷杉不同部位N∶P（左）、C∶N（中）和C∶P（右）的化學(xué)計(jì)量特征Fig．1 N∶P（left），C∶N（middle）and C∶P（right）of different parts of D．involucrate and A．fanjingshanensis

2）C∶N和C∶P。碳是構(gòu)成生物基本骨架的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，氮磷作為植物的營養(yǎng)元素被植物吸收，研究植物C∶N、C∶P化學(xué)計(jì)量特征是衡量植物碳固定能力的重要指標(biāo)。由圖1還可見，冷杉的C∶N比在莖和葉部分均高于珙桐，說明，冷杉具有較高的氮利用效率；珙桐的C∶P比在莖和葉均高于冷杉，說明，珙桐所生長的土壤微生物對土壤磷有同化趨勢，有可能出現(xiàn)微生物與作物競爭磷的現(xiàn)象。關(guān)于C∶N、C∶P比，莖的比值均大于葉，說明，氮磷在莖中的積累少于葉。珙桐莖的C∶N、C∶P分別為40．411～48．617和4．862～7．748，葉的分別為25．231～27．459和4．834～7．713；冷杉莖的C∶N、C∶P分別為35．265～110．427和3．607～4．997，葉的分別為35．571～53．477和2．755～3．251?？傮w上，2種珍稀植物的C∶N分布特征為冷杉莖（69．46）＞珙桐莖（45．74）＞冷杉葉（41．36）＞珙桐葉（27．52）；C∶P分布特征為珙桐葉（6．075）＞珙桐莖（6．062）＞冷杉莖（4．245）＞冷杉葉（2．962）。

2．3植物氮磷含量分布及其與土壤氮磷含量的相關(guān)性

2．3．1植物氮磷含量分布的相關(guān)性 氮磷作為植物生長的必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系。由表2可見，珙桐莖和葉的N含量呈正相關(guān)但不顯著（R＝0．843，P＝0．157），冷杉莖和葉之間的N含量呈正相關(guān)但不顯著（R＝0．916，P＝0．084）；珙桐莖和葉的P含量呈正相關(guān)但不顯著（R＝0．925，P＝0．075），冷杉莖和葉的P含量呈極顯著正相關(guān)（R＝0．997，P＝0．03）。因?yàn)榍o和葉的空間結(jié)構(gòu)較近，所以呈一定的正相關(guān)，而梵凈山是N限制型，而P充足，所以相較于N和P的相關(guān)性較為顯著。

2．3．2植物和土壤氮磷含量的相關(guān)性 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)元素絕大部分來自土壤，了解土壤營養(yǎng)元素的含量與植物各部分營養(yǎng)物質(zhì)的分布，對以后保護(hù)珙桐和冷杉具有一定的指導(dǎo)作用。由圖2可知，珙桐土壤的N含量與莖的N含量呈正相關(guān)性但不顯著（R＝0．757，P＝0．243），與葉的N含量呈顯著正相關(guān)（R＝0．953，P＝0．012）；冷杉土壤的N含量與冷杉莖和葉的N含量均呈顯著正相關(guān)（R＝0．901，P＝0．014；R＝0．985，P＝0．015）。珙桐土壤的P含量與珙桐莖的P含量呈顯著正相關(guān)（R＝0．965，P＝0．035），與葉的P含量呈極顯著正相關(guān)（R＝0．975，P＝0．005）；冷杉土壤的P含量與莖的呈極顯著正相關(guān)（R＝0．986，P＝0．001），與葉的P含量呈顯著正相關(guān)（R＝0．983，P＝0．017）。由于植被莖和葉中的養(yǎng)分含量取決于土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植被養(yǎng)分需求間的動(dòng)態(tài)平衡，因此，植物各部分的養(yǎng)分含量與對應(yīng)土壤中養(yǎng)分含量呈一定的規(guī)律分布。

表2 2種植物不同部位間及其與表層土壤氮磷含量的相關(guān)性Table 2 Correlations in N and P content between different parts of two plants and top soil

圖2 2種珍稀植物不同部位的N和P含量與土壤N、P的關(guān)系Fig．2 Correlations in N and P content between different parts of two plants and soil

3結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，冷杉對N、P的敏感性高于珙桐，因此，冷杉在N和P與土壤相關(guān)性方面有更好的指示作用。珙桐和冷杉莖和葉的C含量幾乎相等，但總量冷杉＞珙桐，表明，冷杉在C固定上優(yōu)于珙桐，也從側(cè)面說明了冷杉的生境營養(yǎng)物質(zhì)豐富，固定總量大。因此，若提高冷杉生境內(nèi)營養(yǎng)元素的含量，將有利于加速冷杉C的總固定量。冷杉莖、葉的P含量差別十分顯著，分別為11．25mg／g和17．96mg／g；而C、P在珙桐莖和葉中的含量相對穩(wěn)定，都大致相等，分別為42．896mg／g和39．201mg／g，5．63mg／g和5．62mg／g，此差異與植物的各生理功能部位和不同元素所執(zhí)行的功能相一致。珙桐和冷杉葉片的N、P含量分別為1．554mg／g、8．890mg／g和1．202mg／g、17．960mg／g，與中國753種陸生植物葉片（20．2mg／g和1．64mg／g）相比其N含量遠(yuǎn)低于753種植物葉片，而P含量遠(yuǎn)高于中國753種植物葉片。關(guān)于指示養(yǎng)分限制類型的N∶P閾值，Koerselman等［14］提出，當(dāng)植物N∶P＞16時(shí)，植物受P限制；N∶P＜14時(shí)，植物受N限制。Gsewell［15］則把10和20作為N∶P閾值的分界點(diǎn)。本試驗(yàn)的N∶P均小于10，表明梵凈山景區(qū)的P元素供應(yīng)充足，而限制元素是N元素。

植物的養(yǎng)分含量反映土壤養(yǎng)分供應(yīng)與植物養(yǎng)分需求之間的動(dòng)態(tài)平衡［6］。有研究表明，部分植物的低營養(yǎng)需求是對寡營養(yǎng)生存環(huán)境的一種適應(yīng)［2］。如，仙人掌科和松科植物，即是對寡營養(yǎng)生存環(huán)境的一種適應(yīng)。珙桐和冷杉的N含量低于全國平均值有可能就是其對寡N生存環(huán)境的一種適應(yīng)。葉片C與N（P）的顯著性負(fù)相關(guān)是高等陸生植物C、N、P元素計(jì)量的普遍特征之一，體現(xiàn)了綠色植物在固定C過程中養(yǎng)分利用效率的平衡策略［16］。冷杉葉的營養(yǎng)元素是高P低N，而珙桐葉部分是高N低P，說明，該2種珍稀植物在梵凈山環(huán)境的進(jìn)化過程中采取了不同的平衡策略。植物體的C∶N、C∶P在一定程度上可以反映單位養(yǎng)分供應(yīng)量所同化C的能力，即植物營養(yǎng)利用效率［17］。珙桐和冷杉葉的C∶N、C∶P平均值分別為45．738、6．062和69．46、4．25，因?yàn)樵摰貐^(qū)氮元素為主要限制元素，所以主要看C∶N，冷杉莖和葉的C∶N均高于珙桐。在植物營養(yǎng)利用效率方面，冷杉＞珙桐。鑒于珙桐營養(yǎng)利用率較低的特性，在珍稀植物保護(hù)方面應(yīng)給予科學(xué)合理的養(yǎng)分投放，人們也可以利用該特性對珙桐和冷杉的保護(hù)地選址提供科學(xué)依據(jù)［18］。

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（責(zé)任編輯：王 海）

Distribution Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus in Abies fanjingshanensis and Davidia involucratain Fenjing Mountain

CUI Mingyang1，ZHANG Zhenming2，LIU Feng3，SHI Lei3，ZHANG Weiyong3，LIN Changhu4＊，HE Tengbing1
（1．Guizhou University，Guiyang，Guizhou550025；2．Guizhou Biological Institute，Guiyang，Guizhou 550009；3．Fanjing Mountain National Nature Reserve Administration，Tongren，Guizhou 554400；4．Guizhou Medical University，Guiyang，Guizhou550002，China）

The distribution characteristics of carbon，nitrogen and phosphorus content in different parts of A．fanjingshanensis and D．involucrate and correlations between their carbon，nitrogen and phosphorus content in different parts and carbon，nitrogen and phosphorus content in soil were analyzed by field investigation and laboratory analysis to provide the theoretical basis for effectively protecting A．fanjingshanensis and D．involucrate，safeguarding sustainable development of tourist industry and stablizing biodiversity in Fenjing Mountain．Results：The C and P distribution regulation of A．fanjingshanensis and D．involucrate is A．fanjingshanensis leaf＞A．fanjingshanensis stem＞D．involucrate stem＞D．involucrate leaf and the N distribution regulation is D．involucrate leaf＞A．fanjingshanensis leaf＞D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis stem．The C∶N distribution regulation is D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis leaf＞A．fanjingshanensis stem＞D．involucrate leaf but C∶P and N∶P distribution characteristics is D．involucrate leaf＞D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis stem＞A．fanjingshanensis leaf．The plants are limited by nitrogen in Fenjing Mountain （N∶P＜14）according to the proportion of stoichiometric number of A．fanjingshanensis and D．involucrate．There is a positive correlation in N content between soil and D．involucrate stem but the difference is no significant．The N content in D．involucrateleaf is positively and significantly related to N content in soil．The N content in A．fanjingshanensis stem and leaf is positively and significantly related to N content in soil．There is a significant positive correlation in P content between soil and Davidia involucrate stem and a very significant positive correlation in P content between soil and D．involucrate leaf．There is a significant positive correlation in P content between soil and A．fanjingshanensisleaf and a very significant positive correlation in P content between soil and A．Fanjingshanensis stem．

Fenjing Moutain；Abies fanjingshanensis；Davidia involucrate；rare plant；carbon，nitrogen and phosphorus；stoichiometric ratio

S153

A

1001－3601（2016）02－0062－0048－04

2015－05－10；2016－01－05修回

梵凈山保護(hù)區(qū)科研專項(xiàng)項(xiàng)目“梵凈山土壤類型與性狀特征調(diào)查”；貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目“梵凈山自然保護(hù)區(qū)不同植被類型化學(xué)計(jì)量特征與生態(tài)穩(wěn)定性”［黔科合院地合（20130072）］

崔明陽（1990－），男，在讀碩士，研究方向：土壤化學(xué)與環(huán)境研究。E－mail：cuimingyang111＠163．com

＊通訊作者：林昌虎（1961－），男，研究員，從事土壤學(xué)與環(huán)境科學(xué)研究。E－mail：linchanghu79＠sina．com