甲醛及弱光脅迫對(duì)常春藤生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)的影響

張永福 彭聲靜 任 禛 牛燕芬 董翠蓮 王定康

（1.昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院，云南昆明650214；2.昆明學(xué)院科學(xué)研究處，云南昆明650214）

甲醛及弱光脅迫對(duì)常春藤生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)的影響

張永福1彭聲靜1任 禛1牛燕芬1董翠蓮1王定康2

（1.昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院，云南昆明650214；2.昆明學(xué)院科學(xué)研究處，云南昆明650214）

以中華常春藤和洋常春藤盆栽苗為參試材料，通過(guò)在密閉玻璃容器中設(shè)置甲醛、弱光、甲醛＋弱光和對(duì)照4個(gè)處理，測(cè)定相關(guān)的形態(tài)及營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)，探究甲醛和弱光處理對(duì)常春藤植株生長(zhǎng)情況及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累狀況的影響，揭示2種常春藤對(duì)甲醛和弱光脅迫的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)機(jī)制。結(jié)果表明：甲醛或弱光脅迫使2種常春藤的葉長(zhǎng)、葉寬、莖長(zhǎng)、莖粗、根長(zhǎng)、生物量減小，葉形指數(shù)增大；甲醛脅迫使根冠比增大，弱光、雙重脅迫使根冠比減小。甲醛脅迫下2種常春藤的根、莖、葉中可溶性糖含量下降，淀粉含量上升；2種常春藤根中總碳和脯氨酸含量及碳氮比上升，蛋白質(zhì)和磷含量下降，葉中總碳、蛋白質(zhì)和總氮含量均下降，中華常春藤根中和2種常春藤葉中的碳氮比顯著上升。弱光、雙重脅迫下，2種常春藤莖、葉中可溶性糖含量降低，淀粉含量上升，根中淀粉含量降低，中華常春藤葉中蛋白質(zhì)和總氮含量下降，碳氮比上升，根中脯氨酸含量上升；雙重脅迫下2種常春藤根、莖中脯氨酸含量均顯著上升。中華常春藤的各項(xiàng)指標(biāo)在弱光下表現(xiàn)較為穩(wěn)定，而洋常春藤各項(xiàng)指標(biāo)在甲醛脅迫下表現(xiàn)較為穩(wěn)定，甲醛脅迫下洋常春藤的生長(zhǎng)狀況良好。

常春藤；甲醛；弱光；生長(zhǎng)；營(yíng)養(yǎng)

甲醛（HCHO）廣泛應(yīng)用于塑料、橡膠、樹(shù)脂、膠合板以及黏合劑等工業(yè)生產(chǎn)中［1］，實(shí)驗(yàn)室中常用甲醛作為組織防腐劑［2］。家庭中甲醛主要來(lái)源于香煙燃燒及多種裝飾材料，如含醛樹(shù)脂、泡沫塑料、油漆［3］；此外，一些紡織品和含甲醛的生物殺滅劑也是家庭空氣中的甲醛污染源之一。隨著人民生活水平的不斷提高，室內(nèi)裝修使用大量建筑裝飾材料，嚴(yán)重污染了室內(nèi)空氣。目前，我國(guó)80%～90%的居室甲醛濃度超過(guò)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)3～4倍，嚴(yán)重者超標(biāo)數(shù)十倍，乃至上百倍，嚴(yán)重傷害了居民健康［4-5］。目前，甲醛已成為室內(nèi)空氣的主要污染物之一，低濃度甲醛使人產(chǎn)生頭痛、眩暈、上呼吸道刺激、眼部刺激、過(guò)敏性皮炎等癥狀，較高濃度的甲醛還有致畸、致癌作用。甲醛的揮發(fā)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)3～15 a，需要較長(zhǎng)的凈化時(shí)間，許多物理和化學(xué)方法不能徹底清除甲醛，還易導(dǎo)致二次污染，因此通過(guò)室內(nèi)種植觀賞植物來(lái)吸收甲醛是目前較理想的一種解決方案。但由于室內(nèi)光照強(qiáng)度顯著低于室外，植物的生長(zhǎng)發(fā)育勢(shì)必受到較大的影響。光作為重要的環(huán)境因子，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和演化具有極其重要的作用，同時(shí)又影響植物形態(tài)和生理功能［6］。光照強(qiáng)度長(zhǎng)時(shí)間大幅度低于植物光飽和點(diǎn)將產(chǎn)生弱光脅迫，影響植物的形態(tài)建成和生理生化過(guò)程［7］。目前，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究大多局限于甲醛［8-9］或弱光［10-11］等單一因子對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育等方面的影響，有關(guān)甲醛和弱光交互作用對(duì)植物生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)影響方面的研究較少。

常春藤是五加科（Araliaceae）1種常見(jiàn)的常綠藤本植物，由于對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，易于繁殖，形態(tài)優(yōu)美，葉有香氣，室內(nèi)外栽植均可，且吸收甲醛的能力強(qiáng)，成為室內(nèi)主要栽培植物之一。目前，對(duì)常春藤吸收甲醛的能力已有廣泛的研究，但對(duì)甲醛和弱光脅迫下常春藤的生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)的研究還未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)選取中華常春藤（Hedera nepalensis）和洋常春藤（H.helix）0.5年生扦插苗在甲醛和弱光環(huán)境下進(jìn)行培養(yǎng)試驗(yàn)，探討2種常春藤對(duì)甲醛脅迫和一定范圍弱光環(huán)境影響下的生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)狀況，揭示其對(duì)甲醛和弱光脅迫的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)機(jī)制，以期為常春藤室內(nèi)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

供試材料為昆明學(xué)院校園內(nèi)邊坡地被植物中華常春藤（簡(jiǎn)稱HN）和洋常春藤（簡(jiǎn)稱HH）0.5年生扦插苗。選取根系強(qiáng)壯、枝葉繁茂的植株移栽至20 cm×20 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中，每缽移栽1株，基質(zhì)為V（泥炭）∶V（蛭石）=1∶1，然后轉(zhuǎn)移至100 cm× 60 cm×100 cm的玻璃容器中，每個(gè)玻璃容器分別放置栽種中華常春藤和洋常春藤的營(yíng)養(yǎng)缽各10個(gè)，每盆每周分別澆1次200 mL Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（pH值5.5），以維持植株正常生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

植物材料在玻璃容器中恢復(fù)培養(yǎng)2周后，分別進(jìn)行以下4個(gè)處理：T1為甲醛處理（中華常春藤為T(mén)1-HN，洋常春藤為T(mén)1-HH，下同），T2為弱光處理，T3為甲醛＋弱光處理，CK為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。T1和T3甲醛處理的方法為在玻璃容器中央懸掛1個(gè)脫脂棉球，把1.0mL 40%甲醛溶液滴到脫脂棉球上，甲醛不能下滴，讓其揮發(fā)，然后玻璃容器的上方用玻璃板和密封圈封好，防止容器內(nèi)的甲醛揮發(fā)出來(lái)，每周更換1次玻璃容器中的氣體和甲醛。T2和T3用遮蔭網(wǎng)罩住玻璃容器進(jìn)行遮光處理，遮蔭網(wǎng)的厚度以遮光的光照強(qiáng)度是未遮光的1/10為度，甲醛的使用量和弱光的光照強(qiáng)度由預(yù)實(shí)驗(yàn)確定。處理4個(gè)月后，采樣分別測(cè)定植株生長(zhǎng)情況及根、莖、葉的生理生化指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)用精度為0.1 cm的直尺測(cè)量，葉形指數(shù)根據(jù)公式計(jì)算（葉形指數(shù)=葉長(zhǎng)/葉寬），莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量；生物量的測(cè)定方法為把材料取出洗凈，置于烘箱中60℃殺青30min后，100℃烘至恒質(zhì)量，用精度為0.000 1 g的電子分析天平分別稱量地上部和地下部的質(zhì)量，并進(jìn)行累加；根冠比=地下部的干質(zhì)量/地上部的干質(zhì)量×100%。各項(xiàng)指標(biāo)分別測(cè)定10個(gè)植株。

上述樣品測(cè)完生物量后把根、莖、葉分開(kāi)，并用研缽磨成粉末狀，過(guò)200目標(biāo)準(zhǔn)篩，曬下粉末用苯酚-硫酸比色法測(cè)定可溶性糖含量，用考馬斯亮藍(lán)-G250顯色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量，用甲苯萃取法測(cè)定游離脯氨酸含量［11］；樹(shù)體非結(jié)構(gòu)性糖和淀粉中碳含量根據(jù)糖和淀粉分子中碳元素的比例進(jìn)行換算而得。此外，篩下樣品用H2SO4-H2O2消煮后，用凱式定氮法測(cè)定總氮含量，用鉬銨藍(lán)比色法測(cè)定磷含量。每個(gè)樣品重復(fù)3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 17.0軟件進(jìn)行Duncan’s新復(fù)極差檢測(cè)（P＜0.05）和用Excel 2003作柱狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同脅迫處理對(duì)植株形態(tài)特征的影響

甲醛和弱光脅迫對(duì)2種常春藤的植株形態(tài)都造成了一定的影響，結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，甲醛和弱光脅迫使2種常春藤的葉長(zhǎng)和葉寬減小，其中葉長(zhǎng)和葉寬降幅最大的是T3-HN，最小的是T2-HH；從同一種常春藤來(lái)看，葉長(zhǎng)僅T3-HN與CK-HN之間具有差異顯著性，葉寬T1-HN、T2-HN和T3-HN均顯著小于CK-HN；甲醛和弱光脅迫下，常春藤的葉形指數(shù)增大，其中中華常春藤的增加幅度較大，且均顯著大于CK-HN，洋常春藤的增加幅度較小，且僅T2-HH、T3-HH與CK-HH之間差異顯著；甲醛和弱光脅迫也使2種常春藤的莖長(zhǎng)、莖粗和根長(zhǎng)減小，其中莖長(zhǎng)T1-HN和T3-HN顯著小于CK-HN，T2-HH顯著小于CK-HH，且T3-HN的降幅度最大，T1-HH的降幅最小，各處理對(duì)莖粗的影響均不顯著，其中莖粗降幅最大的是T2-HH，最小的是T1-HH；根長(zhǎng)僅T3-HN顯著小于CK-HN，處理后根長(zhǎng)降幅最大的是T3-HN，最小的是T1-HN。

T1-HN、T2-HN和T3-HN的生物量顯著小于CK-HN，而T2-HH和T3-HH的生物量也顯著低于CK-HH，生物量降幅的大小依次為，T1-HN＞T3-HN＞T2-HH＞T2-HN＞T3-HH＞T1-HH；可見(jiàn)，甲醛脅迫對(duì)中華常春藤生物量的積累影響更大，而弱光照處理對(duì)洋常春藤生物量積累的影響更大，在雙重脅迫下2種常春藤生物量的積累均受到較大的影響。此外，T1-HN和T1-HH的根冠比顯著高于除CK-HH外的各個(gè)處理，T2-HN和T2-HH顯著低于其他處理，其中甲醛處理使根冠比增大，而中華常春藤的增大幅度大于洋常春藤，弱光和雙重脅迫使根冠比降低，其降低幅度的大小順序依次為T(mén)2-HH＞T2-HN＞T3-HH＞T3-HN；可見(jiàn)，甲醛處理顯著增大2種常春藤的根冠比，弱光處理則顯著降低2種常春藤的根冠比，雙重脅迫居中。

表1 甲醛和弱光脅迫對(duì)常春藤植株形態(tài)特征的影響Tab.1 Effects of formaldehyde and weak light stress onmorphological characteristics of Hedera spp.

2.2 不同脅迫處理對(duì)可溶性糖和淀粉含量的影響

可溶性糖和淀粉均為植物體內(nèi)重要的非結(jié)構(gòu)性碳源，其含量的高低是保證植物體健康茁壯生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。從圖1可看出，甲醛和弱光照處理對(duì)2種常春藤根中可溶性糖含量的影響較小，其中增幅最大的是T2-HH，為34.59%，最小的是T3-HH，為-19.69%；但各脅迫處理均導(dǎo)致2種常春藤莖中可溶性糖含量顯著低于CK，降低幅度的大小順序?yàn)門(mén)3＞T2＞T1，且洋常春藤降幅大于中華常春藤，此外同一種常春藤在不同處理間的差異顯著，各處理間的大小順序?yàn)镃K＞T1＞T2＞T3；T1、T2、T3間的葉中可溶性糖含量差異均不顯著，但顯著低于CK，降低幅度最大的是T3-HN，為32.46%，最小的是T2-HN，為18.56%。

T1-HN根中的淀粉含量顯著高于其他處理，而T3-HH的淀粉含量則低于除T3-HN外的處理，T2和T3均使根中淀粉含量降低，降幅大小順序?yàn)門(mén)3-HH＞T3-HN＞T2-HH＞T2-HN，同一個(gè)種不同處理之間含量高低順序?yàn)門(mén)1＞CK＞ T2＞T3，且差異顯著。T1-HN莖中淀粉含量顯著高于其他處理，而CK-HH的含量則顯著低于其他處理，與CK相比，T1、T2和T3均使莖中淀粉含量增加，其增幅大小順序?yàn)門(mén)1-HH＞T2-HH＞T3-HH＞T1-HN＞T3-HN＞T2-HN。與CK-HN相比，T1-HN和T2-HN的葉中淀粉含量均無(wú)差異顯著性，但T3-HN顯著降低，而T2-HH和T3-HH的葉中淀粉含量均顯著高于CK-HH。

2.3 不同脅迫處理對(duì)蛋白質(zhì)和脯氨酸含量的影響

從圖2可看出，同種常春藤根中蛋白質(zhì)含量各處理間差異不顯著。與CK相比，中華常春藤的3個(gè)處理根中蛋白質(zhì)含量均上升，其中T1-HN上升幅度最大，T2-HN上升幅度最小；洋常春藤除T1-HH上升以外，T2-HH和T3-HH均有所下降。中華常春藤莖中蛋白質(zhì)含量在各處理間差異也不顯著，與CK相比，除T1-HN和T3-HH含量有所升高外其余處理均降低，其中T3-HH的上升幅度大于T3-HH，其余幾個(gè)處理降低幅度依次為T(mén)3-HN＞T1-HH＞T2-HN＞T2-HH。同種常春藤各處理除T2-HH外均顯著降低葉中蛋白質(zhì)的含量，其中T1-HN、T2-HN和T3-HN分別比CK-HN低22.56%、40.26%和30.73%，而T1-HH、T2-HH和T3-HH分別比CK-HH低32.45%、6.54%和14.59%，可見(jiàn)，在單獨(dú)甲醛處理后中華常春藤葉片蛋白質(zhì)降幅低于洋常春藤，而單獨(dú)弱光照處理后，洋常春藤的蛋白質(zhì)含量降幅低于中華常春藤。

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，與CK相比，各處理均顯著增加了常春藤根中脯氨酸含量，其中T1-HN、T2-HN和T3-HN分別比CKHN提高了65.67%、11.75%和61.65%，而T1-HH、T2-HH和T3-HH分別比CK-HH提高了20.29%、102.74%和51.35%。T1-HN、T3-HN和T3-HH莖中脯氨酸含量顯著上升，T2-HN和T2-HH與CK差異不顯著，而T1-HH則顯著低于CK。T1-HN、T2-HH、T3-HN和T3-HH葉中脯氨酸均顯著高于CK，T1-HH則顯著低于CK。

2.4 不同脅迫處理對(duì)磷和總氮含量的影響

甲醛和弱光脅迫總體造成了2種常春藤根、莖、葉中磷含量的降低，見(jiàn)圖3。由圖3可知，在中華常春藤中，T2和T3的根系磷含量顯著低于CK，而在洋常春藤中，T1、T2和T3均顯著低于CK，與CK相比，同一處理下洋常春藤根系磷含量的下降幅度大于中華常春藤；同一種常春藤莖中各處理間的大小順序?yàn)镃K＞T3＞T1＞T2，與CK相比下降幅度大小順序依次為T(mén)2-HH＞T1-HH＞T2-HN＞T3-HN＞T1-HN＞T3-HH；CK-HN的葉中磷含量顯著高于其他處理，而T2-HH和T3-HH則顯著低于其他各處理，且與CK-HN相比，T1-HN、T2-HN和T3-HN葉中磷含量分別下降了15.11%、32.55%和32.91%。與CKHH相比，T1-HH、T2-HH和T3-HH葉中磷含量分別下降了9.81%、46.11%和54.28%。

中華常春藤各處理下根系中的總氮含量顯著降低，而洋常春藤中T1-HH顯著高于CK-HH，而T2-HH、T3-HH與CK-HH之間差異不顯著。與CK相比，中華常春藤T2和T3莖中總氮含量顯著低于T1和CK，洋常春藤則僅T1顯著低于CK，其中各處理下降幅度最大的是T3-HN，而T3-HH則略有上升。與CK相比，各處理葉片總氮含量均有不同程度的降低，在同一處理下，中華常春藤的降低幅度大于洋常春藤。

2.5 不同脅迫處理對(duì)總碳含量及碳氮比的影響

甲醛和弱光脅迫對(duì)2種常春藤的總碳含量和碳氮比造成了一定的影響，見(jiàn)圖4。由圖4可知，與CK相比，2種常春藤T1根系總碳含量呈上升趨勢(shì)，中華常春藤的上升幅度大于洋常春藤，T2和T3則呈下降趨勢(shì)，其降低幅度的大小順序?yàn)門(mén)2-HH＞T3-HN＞T3-HH＞T2-HN；莖中總碳含量T2-HN和T3-HN分別比CK-HN下降了24.28%和32.82%，T2-HH和T3-HH分別比CK-HH下降了23.48%和60.11%，而T1的變化幅度不大；甲醛和弱光脅迫造成了2種常春藤葉中總碳含量的下降，其中T1-HN、T2-HN和T3-HN的含量比CK-HN分別下降了15.87%、11.74%和29.58%， T1-HH、T2-HH和T3-HH的含量比CK-HH分別下降了24.22%、12.05%和15.04%。

與CK相比，僅中華常春藤T1和T2處理根系中碳氮比顯著升高，其余幾個(gè)處理則有不同程度的降低，其中降低幅度最大的是T2-HH，最小的是T1-HH。在同一種常春藤中，T2和T3莖中碳氮比顯著降低，降低幅度洋常春藤大于中華常春藤，T3又大于T2，而T1則與CK無(wú)差異顯著性。葉中T1-HN、T2-HN和T3-HN的葉中碳氮比分別比CK-HN上升了28.05%、52.44%和18.29%，T1-HH和T3-HH分別比CK-HH上升了15.34%和2.12%?？梢?jiàn)，甲醛處理后2種常春藤的碳氮比有所提高。

3 結(jié)論與討論

利用觀賞植物凈化室內(nèi)甲醛氣體已被廣大居民認(rèn)可，但由于室內(nèi)光照強(qiáng)度較弱，常對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成較大的影響。弱光延緩了玉米（Zea mays）葉片的生長(zhǎng)速度，使葉片變薄，植株高度增加，干物質(zhì)積累量下降，產(chǎn)量降低［12］；此外，遮光導(dǎo)致苦草（Vallisneria natans）根長(zhǎng)縮短，葉長(zhǎng)和葉數(shù)增加，地上部生物量增加［13］。有關(guān)甲醛對(duì)植物生長(zhǎng)的影響研究多集中在對(duì)葉片的傷害上，劉棟等［14］報(bào)道，甲醛脅迫下，植物葉片出現(xiàn)了焦邊現(xiàn)象，而對(duì)具體生長(zhǎng)指標(biāo)影響的研究上至今還尚未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，甲醛和弱光處理均使2種常春藤的葉長(zhǎng)、葉寬、莖長(zhǎng)、莖粗和根長(zhǎng)、生物量減小，葉形指數(shù)顯著增大；不同的是甲醛脅迫使根冠比增大，弱光和雙重脅迫則顯著降低了根冠比，其中弱光脅迫的降幅更大，原因是弱光脅迫促進(jìn)植物地上部分的生長(zhǎng)而抑制地下部分的生長(zhǎng)，甲醛脅迫則抑制植物地上部生長(zhǎng)而促進(jìn)植物地下部生長(zhǎng)所致。

滲透調(diào)節(jié)是植物在逆境條件下通過(guò)代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低其滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，從外界吸水保持膨壓，維持細(xì)胞的正常代謝。逆境脅迫下，植物體可通過(guò)改變可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物的含量進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，提高細(xì)胞的滲透勢(shì)，以適應(yīng)外界環(huán)境的變化。劉棟等［14］研究表明，甲醛脅迫提高一串紅（Salvia splendens）、吊竹梅（Zebrina pendula）和吊蘭（Chlorophytum comosum）的可溶性糖含量增加，蛋白質(zhì)含量則下降，軒秀霞等［8］在對(duì)洋常春藤的研究中也得到類似結(jié)果。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，甲醛脅迫下2種常春藤根、莖、葉中的可溶性糖和磷含量均有所下降，淀粉含量上升；根中總碳含量上升，蛋白質(zhì)含量下降；葉中總碳含量顯著下降，蛋白質(zhì)含量上升；中華常春藤根中總氮含量下降，碳氮比上升；洋常春藤根中總氮含量上升，莖中則顯著下降；2種常春藤葉中總氮含量均顯著下降，碳氮比顯著上升。碳氮比上升說(shuō)明常春藤總碳含量上升或總氮含量下降，總碳含量上升可能有利于甲醛脅迫下脫除葉片內(nèi)產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，總氮含量下降可能是由于環(huán)境脅迫造成植物體內(nèi)一些基因表達(dá)水平的下降或蛋白質(zhì)解體所致，這可能是植物抵抗環(huán)境脅迫的一種生理響應(yīng)。

光照強(qiáng)度對(duì)植物可溶性糖和蛋白質(zhì)含量有較大影響，秦華軍等［15］報(bào)道，弱光脅迫下，太陽(yáng)扇（Scaevola aemula）葉片中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量均下降。從本研究結(jié)果來(lái)看，在弱光和雙重脅迫下，洋常春藤根中可溶性糖含量顯著降低，2種常春藤莖和葉中均顯著降低，雙重脅迫下降幅度更大；弱光和雙重脅迫下2種常春藤根中淀粉含量均降低，其中雙重脅迫差異顯著，莖中淀粉含量顯著上升，葉中則中華常春藤下降而洋常春藤上升，2種常春藤根、莖、葉中磷含量均降低。雙重脅迫下2種常春藤根、莖中蛋白質(zhì)含量均與CK相差不大，而弱光下洋常春藤葉中蛋白質(zhì)含量與CK無(wú)差異，中華常春藤則顯著降低。弱光和雙重脅迫下中華常春藤根、莖、葉中總氮含量顯著下降，洋常春藤則相差不大，兩者根、莖、葉中總碳含量均顯著降低，其中雙重脅迫下降幅度更大。弱光下中華常春藤根中碳氮比上升，洋常春藤則顯著下降，莖中兩者均下降。弱光下中華常春藤碳氮比下降幅度小于洋常春藤說(shuō)明中華常春藤能夠在弱光下積累較多的碳水化合物，對(duì)弱光的適應(yīng)性更強(qiáng)。

逆境脅迫下，脯氨酸的大量積累是植物適應(yīng)逆境的一種保護(hù)方式，但對(duì)于脯氨酸積累的生理功能還存在分歧。有研究指出，脯氨酸作為植物體內(nèi)活性氧的非酶清除劑之一，其積累與植物抗逆性有關(guān)［16-17］；但也有研究認(rèn)為，脯氨酸積累更宜作為脅迫敏感性指標(biāo)，也就是在同一脅迫條件下，抗性強(qiáng)的植株脯氨酸積累較少，而抗性弱的品種脯氨酸積累較多［9，18］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甲醛脅迫導(dǎo)致2種常春藤根中脯氨酸含量顯著上升，其中洋常春藤上升幅度更大；中華常春藤莖、葉中脯氨酸含量均顯著上升，洋常春藤則顯著下降；此外，弱光和雙重脅迫使2種常春藤根中的脯氨酸含量有不同程度的上升，弱光下中華常春藤葉中脯氨酸含量顯著上升，雙重脅迫還使2種常春藤莖、葉中脯氨酸含量顯著上升，這與蔣曉婷等［19］在絲瓜（Luffa cylindrica）中的研究結(jié)果相似。

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（責(zé)任編輯 張 坤）

Effects of Formaldehyde and Weak Light Stress on Growth and Nutrition of Hedera spp.

Zhang Yongfu1，Peng Shengjing1，Ren Zhen1，Niu Yanfen1，Dong Cuilian1，Wang Dingkang2
（1.College of Agriculture，Kunming University，Kunming Yunnan 650214，China；2.Office of Science Research，Kunming University，Kunming Yunnan 650214，China）

In this paper，took the potted seedlingsof Hedera nepalensis and H.helix as the experimentalmaterials，set four treatments of formaldehyde，weak light，formaldehyde＋weak lightand control in airtight glass containers，andmeasured somemorphological and nutritive index，to investigate the effects of formaldehyde and weak light stress on the growth and nutrition of two species of Hedera spp.，and then reveal the adaptability and regulatory mechanisms.The results showed thatunder formaldehyde orweak light stress，leaf length，leafwidth，stem length，stem diameter，root length and biomass of the two species of Hedera spp.decreased，but leaf shape index increased.The formaldehyde stressmade root-shoot ratio increased，the weak light and formaldehyde＋weak light stressmade root-shoot decreased.Under formaldehyde stress，soluble sugar content in roots，stems and leaves of two species of Hedera spp.decreased，and starch content increased；the contents of total carbon and proline and carbon-nitrogen ratio increased，the contents of protein and phosphorus decreased in root；the contents of total carbon，protein and total nitrogen in leaf decreased；carbon-nitrogen ratio in root of Hedera nepalensis increased；the carbon nitrogen ratio of in the root of Hedera nepalensis and the leaves of two species ivy increased significantly.Under the double stress of formaldehyde and weak light，the soluble sugar content decreased，starch content increased in stems and leaves of two species of Hedera spp.and starch content in root decreased；the contents of protein and total nitrogen in leaf of Hedera nepalensis decreased，carbon-nitrogen ratio increased，proline content in root increased significantly.In addition，the contentof proline in the roots and stems of two species of Hedera spp. increased significantly under double stress.All the indicators of Hedera nepalensis showed more stable under weak light，and the indicator of H.helix was stable under the formaldehyde stress.And under the weak light of Hedera nepalensis carbon-nitrogen ratio was higher than H.helix，under the formaldehyde stress of H.helix could still be normal growth.

Hedera spp.；formaldehyde；weak light；growth；nutrition

S718.43

A

2095-1914（2016）02-0049-07

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.02.008

2015-09-13

云南省高校優(yōu)勢(shì)特色重點(diǎn)學(xué)科（生態(tài)學(xué)）建設(shè)項(xiàng)目資助；昆明學(xué)院引進(jìn)人才科研項(xiàng)目（YJL11030）資助。

第1作者：張永福（1981—），男，博士，副教授。研究方向：植物抗性生理。Email：123017360@qq.com。

王定康（1966—）男，博士，教授。研究方向：植物生理及繁殖生物學(xué)。Email：wdk117@163.com。