象山港小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

毛碩乾, 林　霞, 2, 羅　楊, 朱藝峰, 2,*, 嚴(yán)小軍, 2

1 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波　315211

2 寧波大學(xué)應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點實驗室, 寧波　315211

象山港小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

毛碩乾1, 林霞1, 2, 羅楊1, 朱藝峰1, 2,*, 嚴(yán)小軍1, 2

1 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波315211

2 寧波大學(xué)應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點實驗室, 寧波315211

摘要:為闡明象山港小型底棲動物群落的結(jié)構(gòu)和組成，于2011年10月(秋)、2012年2月(冬)、5月(春)和8月(夏)，對小型底棲動物進行12個站位的取樣分析，結(jié)果表明：共鑒定出12個類群，包括線蟲、介形類、雙殼類、腹足類、寡毛類、多毛類、渦蟲類、橈足類、端足類、漣蟲類、水螅幼體和其他類。春、夏、秋、冬各季節(jié)的小型底棲動物平均豐度分別為(22.3±34.4)個/10 cm2、(74.8±140.8)個/10 cm2、(31.4±64.5) 個/10 cm2和(97.4±206.5) 個/10 cm2，且以線蟲和介形類為主要優(yōu)勢類群；相應(yīng)季節(jié)的平均生物量分別為(73.0±144.4) μg/10 cm2、(1261.7±2244.1) μg/10 cm2 、(440.7±1003.7) μg/10 cm2和(1010.5±2365.6) μg/10 cm2，介形類為主要貢獻類群。相似性分析(ANOSIM)顯示，各季節(jié)間小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)差異顯著(R=0.085, P=0.001)。據(jù)小型底棲動物全年平均豐度的MDS分析，在空間上將12個站位分成3組，其中，港底區(qū)組分別與其他2組群落結(jié)構(gòu)差異顯著，這些組間的主要差異類群是介形類、線蟲、腹足類和多毛類。同時，對相應(yīng)樣品的14個沉積環(huán)境因子(水深、溫度、鹽度、水份、有機碳、葉綠素a、pH值、氧化還原電位、電導(dǎo)率、溶解固體，以及沉積物的砂、粉砂、粘土含量和中值粒徑)進行了監(jiān)測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，象山港沉積物以粘土和粉砂為主，中值粒徑在港口區(qū)較高。沉積物中，有機碳季節(jié)間差異明顯，春、夏有機碳含量高于秋、冬季節(jié)；而葉綠素a含量在春季和港底區(qū)較高。據(jù)生物-環(huán)境(BIOENV)分析，小型底棲動物與環(huán)境因子間相關(guān)系數(shù)僅為0.270，篩選的變量子集為砂含量、含水率、水深和中值粒徑。進一步的spearman相關(guān)分析顯示，小型底棲動物豐度與葉綠素a和砂含量呈顯著正相關(guān)，與水深、鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)；小型底棲動物生物量與砂含量呈顯著正相關(guān)，分別與鹽度、粉砂含量呈顯著負(fù)相關(guān)。主要類群線蟲豐度與葉綠素a呈顯著正相關(guān)，而介形類豐度與砂含量呈顯著正相關(guān)，分別與氧化還原電位、鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)。寡毛類、橈足類與環(huán)境因子間均未檢出顯著相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：象山港；小型底棲動物；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子；介形類

小型底棲動物是指分選時可通過0.5 mm孔徑、又被0.042 mm (深海通常以0.031 mm為下限)孔徑網(wǎng)篩截留的底棲動物，主要是多細(xì)胞后生動物[1- 2]。小型底棲動物在海洋底棲食物鏈中有重要作用，與大型底棲動物群落相比，它們的生態(tài)特性具諸多優(yōu)勢，如個體小、豐度高、繁殖快[3]，尤其是線蟲，已作為潛在的生態(tài)干擾指標(biāo)[4]。國外有關(guān)小型底棲動物研究較早且較系統(tǒng)，國內(nèi)也開展了包括港灣、河口等海域的系列研究，如膠州灣[5- 6]、洋山港[7]、珠江口[8]、長江口與東海區(qū)[9- 12]、黃渤海[13- 16]、南海[17]等。

象山港位于浙江東北部沿海(121°25′—122°00′ E，29°05′—29°46′ N)，是一個狹長的半封閉港灣，縱深約60 km，海域面積近400 km2。象山港是多種經(jīng)濟魚類洄游、索餌及繁殖的場所，也是各種經(jīng)濟貝類幼苗的產(chǎn)區(qū)，且具悠久海水養(yǎng)殖歷史。然而，象山港近年來的生態(tài)環(huán)境遭受不同來源影響，如沿灣工農(nóng)業(yè)陸源污染、海水養(yǎng)殖業(yè)污染、電廠溫排水熱污染、以及多年圍填海工程的累積影響等[18- 20]。以往有關(guān)象山港底棲生物生態(tài)調(diào)查，大多針對大型底棲動物，小型底棲動物只涉及潮間帶[21]，未有較系統(tǒng)的整片海域調(diào)查和研究。為此，我們于2011—2012年進行了季節(jié)性取樣，一方面，分析了小型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性，并探討人類活動對象山港小型底棲動物的影響；另一方面，也是完善象山港底棲生態(tài)調(diào)查，為今后象山港生態(tài)保護和海洋生物監(jiān)測提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1采樣時間與站位設(shè)置

采樣時間為2011年10月22日、2012年2月25日、5月22日和8月19日。在象山港海域設(shè)置12個站位(圖1)，現(xiàn)場用0.045 m2的挖泥斗采集底泥，用內(nèi)徑2.9 cm塑料取樣管，取表層5 cm深的底泥5重復(fù)置于塑料瓶中，5%福爾馬林固定，用于小型底棲動物分析。另取3管，冰上運輸，室內(nèi)于-20 ℃保存，用于環(huán)境因子分析。

圖1　象山港取樣站位圖Fig. 1　Sampling stations in Xiangshan Bay

1.2小型底棲動物類群分析

小型底棲動物按照套篩分離法，室內(nèi)樣品傾倒至套篩(上層篩500 μm、底層篩31 μm)，用洗瓶反復(fù)沖洗底泥，最后用洗瓶小心反沖底層網(wǎng)篩上的殘留物至培養(yǎng)皿，再置于解剖鏡下按類群挑選并計數(shù)。各類群干重通過換算：水螅類(16 μg/個)、渦蟲類(3.5 μg/個)、線蟲(0.39 μg/個)、多毛類(14 μg/個)、介形類(26 μg/個)、雙殼類(4.1 μg/個)[22]；橈足類(1.9 μg/個)、寡毛類(14 μg/個)、腹足類(4.2 μg/個)、漣蟲類(3.5 μg/個)、其他類(3.5 μg/個)[23]；端足類(15 μg/個)[24]。

1.3環(huán)境因子監(jiān)測

底層水質(zhì)參數(shù)測定與生物取樣同步進行，用多功能水質(zhì)儀(U-5000，日本)測定近底層50 cm處水溫、pH值、氧化還原電位、鹽度、電導(dǎo)率和溶解固體。底泥含水率通過105 ℃烘干恒重法測定(GB 17378.5—2007)；有機碳通過重鉻酸鉀法測定(GB 17378.5—2007)；葉綠素a按照熒光法測定(GB/T 12763.6—2007)，用90%丙酮在4℃下黑暗提取24 h，離心15 min，取上清液，用F95熒光光度計在670 nm波長下測定上清液熒光度，根據(jù)葉綠素?zé)晒鈽?biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品的葉綠素a含量；粒度用LS 200型激光粒度儀測定。

1.4數(shù)據(jù)分析

小型底棲動物各類群豐度數(shù)據(jù)經(jīng)4次方根轉(zhuǎn)換，再構(gòu)建Bray-Curtis相似性矩陣。群落排序用多維尺度分析(MDS)，不同時空組間的群落差異經(jīng)單向相似性分析(One-way ANOSIM)，各類群對群落的貢獻按相似性百分比(SIMPER)分析，生物矩陣和環(huán)境關(guān)系以及環(huán)境因子最優(yōu)子集篩選經(jīng)BIOENV/BVSTEP分析。上述所有分析采用Primer 5.2.8軟件[25]。各類群生物和環(huán)境因子間的Spearman相關(guān)性經(jīng)SPSS分析。

2結(jié)果與分析

2.1底質(zhì)環(huán)境

2.1.1底層水質(zhì)

環(huán)境因子監(jiān)測結(jié)果見表1。各調(diào)查站位平均水深為13.4 m，X15站位最深，為18.9 m，X05站位最淺，為6.6 m。春、夏、秋、冬平均水溫分別為20.2、28.7、22.3、7.8 ℃，年平均溫度19.7 ℃。鹽度總體變化不大，年平均鹽度為25.1，港口區(qū)鹽度明顯高于港底區(qū)。

2.1.2底泥含水率、有機碳和葉綠素

各站位底泥平均含水率為37.8%(表1)，有機碳季節(jié)間差異明顯，其中，春、夏有機碳含量分別為0.8% 和0.9%，高于秋、冬含量(均為0.6%)。葉綠素a含量以春季最高，為2.0 μg/g，其他季節(jié)相近；空間上，港底的葉綠素明顯高于港中部和港口區(qū)，各站位中，X06站位年平均葉綠素為3.2 μg/g，遠高于其他站位，而含量最低在X09站位，為0.8 μg/g。

2.2底質(zhì)類型

象山港沉積物以粘土和粉砂為主(表1)，2者總含量超過80%。中值粒徑在冬季略大，其他3個季節(jié)相近；空間上，X01、X09和X10站位的中值粒徑在各季內(nèi)均較低，而港口站位的年平均中值粒徑較其他站位高。

2.3小型底棲動物類群組成、豐度與生物量

4個航次共鑒定出小型底棲動物12個類群(表2)，包括線蟲、介形類、雙殼類、腹足類、寡毛類、多毛類、渦蟲類、橈足類、端足類、水螅幼體、漣蟲類和其他類。以線蟲和介形類占絕對優(yōu)勢，年平均豐度分別為47.6%、44.8%。其中春季和冬季線蟲占優(yōu)，而夏季和秋季介形類占優(yōu)，其他各類群豐度很低，合計只占總豐度7.6%。

各季節(jié)小型底棲動物平均豐度從高到低是：冬季((97.4±206.5) 個/10 cm2)、夏季((74.8±140.8) 個/10 cm2)、秋季((31.4±64.5) 個/10 cm2)和春季((22.3±34.4) 個/10 cm2)，相應(yīng)季節(jié)最高豐度站位分別在X01、X05、X01和X11(圖2)，最低站位分別為X18、X18、X15和X10。總體上看，港口區(qū)豐度較低，港底區(qū)較高。

各季節(jié)生物量中，以夏季最高((1261.7±2244.1) μg/10 cm2)，其次是冬季((1010.5±2365.6) μg/10 cm2)，秋季次之((440.7±1003.7) μg/10 cm2)，春季最低((73.0±144.4) μg/10 cm2，表2)。各站位中，秋季和冬季生物量最高值都位于X01，春季和夏季生物量最高值分別位于X11和X05；春、夏、秋、冬生物量最低值站位分別發(fā)生在X16、X18、X02和X15(圖3)。不難看出，港口區(qū)生物量明顯低于港底區(qū)。從各類群對生物量貢獻上看，春季介形類比例最低，只占56.7%，主要是其他類群所占比例相對較高，如多毛類占到23.7%，而在其他季節(jié)里多毛類僅占1%左右；除春季外，其他季節(jié)介形類的貢獻占絕對優(yōu)勢，均高于90%。

2.4小型底棲動物群落MDS分析

對象山港12個站位小型底棲動物的年平均豐度進行了MDS排序，結(jié)果顯示(圖4)，MDS排序圖的壓力系數(shù)(Stress)<0.1，表明該圖的排序良好，無需進一步聚類分析確認(rèn)[25]。12個站位可劃分為3個組，A組僅有X15站位(港口與狹灣交接區(qū))，B組包括X01、X02、X04、X05和X06站位(港底區(qū))，C組包括X09、X10、X11、X13、X16、X18站位(其余海區(qū))。

2.5群落相似性分析

不同時空的ANOSIM和SIMPER分析結(jié)果見表3。各季節(jié)間的群落結(jié)構(gòu)差異極顯著(P<0.01)，主要判別類群為介形類、線蟲、多毛類和雙殼類。空間上，B組分別與A組和C組存在顯著差異(P<0.05)，主要判別類群為介形類、線蟲、腹足類和多毛類。A組的X15站位很特殊，該站位各個類群的豐度很低，且寡毛類、多毛類在4季中均未檢出。B、C組的區(qū)別在于B組介形類豐度高于線蟲，而C組線蟲豐度高于介形類；此外，B組的雙殼類和腹足類豐度也較C組要高。很明顯，港底區(qū)類群更豐富。

表2　小型底棲動物類群豐度和生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

類群Group豐度Abundance/(個/10cm2)生物量Biomass/(μg/10cm2)春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季W(wǎng)inter年平均Annualmean春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季W(wǎng)inter年平均Annualmean線蟲Nematoda18.5±25.820.5±40.311.8±16.256.9±110.326.9±62.87.2±10.18.0±15.74.6±6.322.2±43.010.5±24.5介形類Ostracoda1.6±3.046.6±81.815.9±35.437.0±86.825.3±64.341.4±78.31212.7±2126.9413.6±921.0962.5±2256.5657.6±1672.0雙殼類Bivalvia0.03±0.21.9±3.80.8±1.90.9±2.60.9±2.60.1±0.87.9±15.73.4±7.93.7±10.53.78±10.5腹足類Gastropoda04.7±11.90.4±1.00.9±1.91.5±6.3019.8±49.91.5±4.33.8±8.06.3±26.4寡毛類Oligochaeta0.3±0.80.08±0.30.5±1.70.4±1.10.3±1.14.6±11.81.1±4.76.7±23.95.0±15.34.3±15.6多毛類Polychaeta1.2±2.40.8±1.90.4±1.00.9±1.90.8±1.917.3±34.211.7±26.95.3±13.912.0±27.211.6±26.7渦蟲Turbellaria0.5±1.20.05±0.31.3±6.30.2±0.90.5±3.21.7±4.30.2±1.04.6±21.90.7±3.01.8±11.3橈足類Copepoda0.05±0.30.05±0.30.3±0.90.3±1.10.2±0.70.1±0.50.1±0.50.6±1.70.6±2.10.3±1.4端足類Amphipoda00.03±0.20.03±0.200.01±0.100.4±2.90.4±2.900.2±2.1水螅幼體Hydrozoa0.03±0.20000.01±0.10.4±3.10000.1±1.6漣蟲Cumacea0.03±0.20000.01±0.10.1±0.70000.02±0.3其他類Other0.03±0.20000.01±0.10.1±0.70000.02±0.3總計Total22.3±34.474.8±140.831.4±64.597.4±206.556.5±143.473.0±144.41261.7±2244.1440.7±1003.71010.5±2365.6696.5±1792.8

圖2　各季節(jié)不同站位小型底棲動物豐度Fig. 2　Meiofauna abundance in different stations for each season

圖3　各季節(jié)不同站位小型底棲動物生物量Fig. 3　Meiofauna biomass in different stations for each season

圖4　小型底棲動物豐度的MDS排序分析Fig. 4　MDS ordination of meiofaunal abundance

2.6小型底棲動物與環(huán)境因子相關(guān)性

據(jù)BIOENV分析結(jié)果，小型底棲動物與環(huán)境因子相關(guān)性很低，相關(guān)系數(shù)P=0.270，篩選的最優(yōu)子集為砂含量、含水率、水深和中值粒徑。進一步相關(guān)分析表明(表4)：小型底棲動物總豐度與葉綠素a和砂含量呈顯著正相關(guān)，分別與水深、鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)；總生物量與砂含量呈顯著正相關(guān)，分別與鹽度、粉砂含量呈顯著負(fù)相關(guān)。各類群中，主要類群線蟲豐度與葉綠素a呈顯著正相關(guān)；介形類豐度與砂含量呈顯著正相關(guān)，分別與氧化還原電位、鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)；寡毛類、橈足類與環(huán)境因子間均未檢出顯著相關(guān)性。在所有相關(guān)系數(shù)中，相關(guān)性都偏弱(|r|≤0.476)。

3討論

3.1象山港小型底棲動物與國內(nèi)其他海域比較

象山港與其他海域小型底棲動物豐度比較結(jié)果列于表5，總體上，內(nèi)灣或江口區(qū)小型底棲豐度均較低。象山港種類數(shù)處于中下水平，年平均豐度最低，僅為57 個/10 cm2，遠低于其他海域平均水平。原因是：作為其他海域絕對優(yōu)勢類群的線蟲數(shù)量在象山港只有27 個/10 cm2，比其他海域低1—2個數(shù)量級，也遠低于象山港潮間帶調(diào)查結(jié)果[21]。此外，除了線蟲和介形類2個主要類群外，象山港其他類群豐度也很低，僅占總豐度的7.6%。

表3　不同時空群落結(jié)構(gòu)的相似性和相似性百分比分析

表4　小型底棲動物豐度、生物量與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)

**P< 0.01; *P< 0.05; 端足類、水螅幼體和漣蟲出現(xiàn)次數(shù)極少, 未進行Spearman相關(guān)分析

表5　不同港灣、河口與海區(qū)小型底棲動物豐度比較

—: 無數(shù)據(jù); 括號內(nèi)數(shù)值指示范圍

象山港的低小型底棲動物豐度與人類活動極其頻繁有關(guān)。首先，象山港是重要養(yǎng)殖區(qū)，具400多年養(yǎng)殖歷史，盡管養(yǎng)殖污染物對海域造成的負(fù)荷大多低于10%，但水交換條件差的局部海域易產(chǎn)生累積污染，而象山港海水交換能力很差，在主要養(yǎng)殖區(qū)的港底區(qū)，95%水交換需要4個月[18]，這一點在線蟲上體現(xiàn)得尤為明顯，兩港底的4個站位線蟲年平均豐度僅占全港線蟲年平均豐度的23.0%。其次，象山港多年的圍填海工程又使水交換率明顯降低，這導(dǎo)致海流和沉積物性質(zhì)進一步發(fā)生變化，從而影響小型底棲動物豐度[20, 35]。最后，其他人類活動也會影響底棲動物生境。如電廠建設(shè)會對底棲動物造成危害，謝禮等[36]調(diào)查顯示，潮間帶小型底棲動物在高自然水溫時，溫排水會使線蟲數(shù)量驟減。特別需要指出的是，X15站位處于象山港大橋、輪渡碼頭以及象山港陸源排水口附近，受多重人類活動影響，小型底棲動物種類(6種)和豐度(年平均豐度4.2 個/10 cm2)均明顯低于其他站位。已有調(diào)查指出[7]，洋山港工程建設(shè)的人類活動會通過直接或間接影響小型底棲動物的生活環(huán)境，從而改變種類組成和群落結(jié)構(gòu)，如沿岸的工農(nóng)業(yè)污染物會導(dǎo)致小型底棲動物組成減少，豐度和生物量下降。

3.2象山港介形類

象山港小型底棲動物中有高比例的介形類，這與許多海域以線蟲為絕對優(yōu)勢類群、且介形類豐度大多小于10 個/10 cm2不同(表5)。在國內(nèi)海域小型底棲動物調(diào)查中，膠州灣和洋山港介形類豐度較高，但膠州灣介形類比例仍低，與象山港較近的洋山港介形類豐度比例較高(21.2%)。從生物量上看，象山港介形類生物量在小型底棲動物里占有絕對優(yōu)勢，除春季較低(56.7%)外，其他季節(jié)均高于90%。而且，這種較低線蟲、較高介形類比例現(xiàn)象在寧波其他海域，諸如沿海養(yǎng)殖圍塘內(nèi)也經(jīng)常發(fā)現(xiàn)。研究表明，介形類對環(huán)境變化敏感，可反映所處水域的環(huán)境狀況[37]。因此，有必要對介形類的分布特征進行探討。

首先，內(nèi)灣懸浮物具備較高的沉積速率，能為介形類提供穩(wěn)定的棲息環(huán)境[38]。象山港為狹長型半封閉港灣，縱深長，港底水交換能力弱[18]，這恰恰為介形類創(chuàng)造良好的棲息環(huán)境。據(jù)計算，港底X01、X02、X04、X05站位的介形類豐度占總豐度比例高達87.3%。

其次，不同介形類可棲息于不同類型的底質(zhì)[39]。如Starek[38]指出，泥濘的環(huán)境有利于介形類的生存和繁殖；Ansari等[40]調(diào)查了印度Mandovi河口的小型底棲動物后認(rèn)為，介形類更喜歡細(xì)粉砂底質(zhì)；而Pallo等[41]在調(diào)查了波羅的海東部里加灣的底棲動物后發(fā)現(xiàn)，介形類更喜歡粗砂底質(zhì)；Giere[2]研究發(fā)現(xiàn)，介形類更偏好生活于砂質(zhì)底質(zhì)的淺水區(qū)。就象山港而言，港底的砂含量明顯高于其它站位(表1)，且與介形類豐度顯著正相關(guān)(表4)，表明含砂底質(zhì)是產(chǎn)生象山港港底區(qū)介形類高豐度另一個重要條件。

最后，食物也是影響介形類分布的另一重要因素。張錫南[42]指出，介形類食物主要為藻類、腐殖質(zhì)和腐爛的動物，所以介形類富集的地層含有豐富的有機質(zhì)。Higgins和Thiel[43]也認(rèn)為，當(dāng)海洋線蟲和介形類為主要類群時，可推斷沉積物中具有高含量的有機質(zhì)，因這可使小型底棲動物的食物來源更豐富。但據(jù)本研究結(jié)果(表1)，港底區(qū)有機質(zhì)含量并不高于其他海域，這與Pallo等[41]的調(diào)查結(jié)論，即低有機質(zhì)站位的介形類豐度顯著高于高有機質(zhì)站位相仿。象山港港底區(qū)富營養(yǎng)化嚴(yán)重、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)興旺[18]，必然產(chǎn)生大量殘餌，經(jīng)微生物分解，會產(chǎn)生大量的腐殖質(zhì)，腐殖質(zhì)可被介形類攝食，形成一條腐生食物鏈。因此，象山港港底區(qū)高豐度介形類除攝食藻類引起外(港底區(qū)具較高的葉綠素a含量，表1)，可能還與沉積物中的腐殖質(zhì)含量有關(guān)，如南波羅的海介形類豐度和繁殖率與植物腐殖質(zhì)具有直接聯(lián)系[44]。通常，微生物快速分解過程以及富營養(yǎng)化水體的沉積物腐殖質(zhì)中具有高黃腐酸含量，而黃腐酸含量越高，則有機質(zhì)含量會更低[45-46]。因此，港底區(qū)有機質(zhì)含量不高可能由微生物、介形類的高分解速率，或由腐殖質(zhì)中的高黃腐酸含量引起。

綜上所述，更穩(wěn)定的沉積環(huán)境、一定含量的砂質(zhì)沉積物和豐富餌料的共同作用，使得介形類在象山港港底富集。

3.3象山港小型底棲動物與環(huán)境因子關(guān)系

象山港小型底棲動物與所監(jiān)測的環(huán)境因子間相關(guān)性很低(表4)，據(jù)本研究BIOENV分析顯示，砂含量、含水率、水深和中值粒徑與小型底棲動物豐度相關(guān)系數(shù)最高，但只有0.270。孟昭翠等[12]于2011年調(diào)查長江口及東海海域底棲生物，得出的BIOENV相關(guān)性系數(shù)也不高(P=0.381)，最優(yōu)環(huán)境子集為葉綠素a、脫鎂葉綠素a、中值粒徑、水深和鹽度。

環(huán)境因子與小型底棲動物豐度的相關(guān)性在許多研究中的結(jié)論也很不一致。如沉積物中葉綠素a，它可體現(xiàn)小型底棲動物食物來源和底質(zhì)環(huán)境質(zhì)量，因而得到廣泛關(guān)注。象山港小型底棲動物豐度與葉綠素a呈顯著正相關(guān)(表4)，這與國內(nèi)大多數(shù)作者的研究結(jié)果一致[6, 11, 14, 33]，但王小谷等[10]研究發(fā)現(xiàn)2者無顯著相關(guān)性，并認(rèn)為沉積物成份不同會影響小型底棲動物功能群，從而有不同的食物選擇，這會影響小型底棲動物和葉綠素a間的相關(guān)性。此外，小型底棲動物豐度和水深的相關(guān)性結(jié)論也不具確定性，如2者呈顯著正相關(guān)[10, 13]、顯著負(fù)相關(guān)[11, 14, 17, 33, 36]；范士亮等[35]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在黃海水深<45 m時，2者呈顯著正相關(guān)，>45 m則呈顯著負(fù)相關(guān)；而本研究2者為顯著負(fù)相關(guān)，但水深卻<45 m。小型底棲動物豐度和鹽度的相關(guān)性也不一致，2者呈顯著正相關(guān)[8, 10]、顯著負(fù)相關(guān)[11]、相關(guān)性不顯著[28]。而對長江口研究發(fā)現(xiàn)[12]，小型底棲生物未與任何單一環(huán)境因子有相關(guān)關(guān)系，并認(rèn)為小型底棲生物的數(shù)量分布受多個環(huán)境因子共同作用。

參考文獻(References):

[1]張志南, 周紅. 自由生活海洋線蟲的系統(tǒng)分類學(xué). 青島海洋大學(xué)學(xué)報, 2003, 33(6): 891- 900.

[2]Giere O. Meiobenthology: The Microscopic Motile Fauna of Aquatic Sediments. Germany: Springer Science & Business Media, 2008.

[3]Trebukhova Y A, Miljutin D M, Pavlyuk O N, Maryash A A, Brenke N. Changes in deep-sea metazoan meiobenthic communities and nematode assemblages along a depth gradient (North-western Sea of Japan, Pacific). Deep Sea Research Part Ⅱ: Topical Studies in Oceanography, 2013, 86- 87: 56- 65.

[4]Alves A S, Ad?o H, Ferrero T J, Marques J C, Costa M J, Patrício J. Benthic meiofauna as indicator of ecological changes in estuarine ecosystems: The use of nematodes in ecological quality assessment. Ecological Indicators, 2013, 24: 462- 475.

[5]張志南, 周紅, 于子山, 韓潔. 膠州灣小型底棲生物的豐度和生物量. 海洋與湖沼, 2001, 32(2): 139- 147.

[6]張艷. 膠州灣典型站位小型底棲生物豐度和生物量的季節(jié)變化研究. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2009, 25(17): 296- 301.

[7]禹娜, 李云凱, 孫新瑾, 陳立僑. 洋山深水港海域小型底棲動物豐度和生物量分布. 華東師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2008, 2008(2): 22- 29.

[8]袁俏君, 苗素英, 李恒翔, 于秀娟, 唐玲, 嚴(yán)巖. 珠江口水域夏季小型底棲生物群落結(jié)構(gòu). 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(19): 5962- 5971.

[9]華爾, 張志南, 張艷. 長江口及鄰近海域小型底棲生物豐度和生物量. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(9): 2234- 2242.

[10]王小谷, 王春生, 張東聲, 洪麗莎, 楊丹. 長江口及其陸架春季小型底棲生物豐度和生物量. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(17): 4717- 4727.

[11]于婷婷, 徐奎棟. 長江口及鄰近海域秋冬季小型底棲動物類群組成與分布. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(15): 4556- 4566.

[12]孟昭翠, 徐奎棟. 長江口及東海春季底棲硅藻、原生動物和小型底棲生物的生態(tài)特點. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(21): 6813- 6824.

[13]慕芳紅, 張志南, 郭玉清. 渤海小型底棲生物的豐度和生物量. 青島海洋大學(xué)學(xué)報, 2001, 31(6): 897- 905.

[14]王家棟, 類彥立, 徐奎棟, 杜永芬. 黃海冷水團及周邊海域夏初小型底棲動物現(xiàn)存量及空間分布研究. 海洋與湖沼, 2011, 42(3): 359- 366.

[15]王家棟, 類彥立, 徐奎棟, 孟昭翠. 中國近海秋季小型底棲動物分布及與環(huán)境因子的關(guān)系研究. 海洋科學(xué), 2009, 33(9): 62- 70.

[16]吳秀芹, 徐奎棟, 于子山, 于婷婷, 孟昭翠, 代仁海, 類彥立. 2008年滸苔大暴發(fā)末期黃海小型底棲動物現(xiàn)存量及空間分布. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2010, 21(8): 2140- 2147.

[17]杜永芬, 徐奎棟, 孟昭翠, 王家棟. 南海小型底棲動物生態(tài)學(xué)的初步研究. 海洋與湖沼, 2010, 41(2): 199- 207.

[18]黃秀清, 王金輝, 蔣曉山. 象山港海洋環(huán)境容量及污染物總量控制研究. 北京: 海洋出版社, 2008.

[19]朱藝峰, 施慧雄, 金成法, 焦海峰, 嚴(yán)小軍. 象山港海域水質(zhì)時空格局的自組織特征映射神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)識別. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2012, 32(5): 1236- 1246.

[20]曾相明, 管衛(wèi)兵, 潘沖. 象山港多年圍填海工程對水動力影響的累積效應(yīng). 海洋學(xué)研究, 2011, 29(1): 73- 83.

[21]孟翠萍, 林霞. 象山港桐照灘涂小型底棲動物豐度和生物量的研究. 水產(chǎn)科學(xué), 2008, 27(12): 637- 640.

[22]Widbom B. Determination of average individual dry weights and ash-free dry weights in different sieve fractions of marine meiofauna. Marine Biology, 1984, 84(1): 101-108.

[23]張敬懷, 高陽, 方宏達. 珠江口伶仃洋海域小型底棲生物豐度和生物量. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(10): 2741- 2748.

[24]Juario V J. Nematode species composition and seasonal fluctuation of a sublittoral meiofauna community in the German Bight. Ver?ffentlichungen des Institutes für Meeresforschung in Bremerhaven, 1975, 15(4): 283- 337.

[25]Clarke K R, Warwick R M. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd ed. PRIMER-E: Plymouth, 2001.

[26]范士亮, 劉海濱, 張志南, 鄧可, 袁偉. 青島太平灣砂質(zhì)潮間帶小型底棲生物豐度和生物量的研究. 中國海洋大學(xué)學(xué)報, 2006, 36(增刊): 98- 104.

[27]張玉紅, 王彥國, 林榮澄, 梁君榮, 牛文濤, 黃丁勇. 廈門東海域和安海灣小型底棲動物的密度和生物量. 臺灣海峽, 2009, 28(3): 386- 391.

[28]方少華, 呂小梅, 張躍平. 廈門潯江灣小型底棲生物數(shù)量分布及生態(tài)意義. 臺灣海峽, 2000, 19(4): 474- 477.

[29]唐玲, 張洪波, 李恒翔, 嚴(yán)巖. 大亞灣秋季小型底棲生物初步研究. 熱帶海洋學(xué)報, 2012, 31(4): 104- 111.

[30]唐玲, 李恒翔, 嚴(yán)巖. 大亞灣春季小型底棲動物初步研究. 海洋環(huán)境科學(xué), 2012, 31(3): 405- 409.

[31]張志南, 慕芳紅, 于子山, 韓潔, 周紅. 南黃海鳀魚產(chǎn)卵場小型底棲生物的豐度和生物量. 青島海洋大學(xué)學(xué)報, 2002, 32(2): 251- 258.

[32]張艷, 張志南, 華爾. 南黃海小型底棲動物分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2009, 25(19): 323- 329.

[33]范士亮, 王宗興, 徐宗軍, 朱明遠, 王宗靈, 劉光興. 南黃海冬季小型底棲生物分布特征. 海洋環(huán)境科學(xué), 2011, 30(2): 185- 188.

[34]陳海燕, 周紅, 慕芳紅, 楊世超. 北黃海小型底棲生物豐度和生物量時空分布特征. 中國海洋大學(xué)學(xué)報, 2009, 39(4): 657- 663.

[35]張青田, 王新華, 房恩軍, 馬維林, 胡桂坤. 天津近海小型底棲動物豐度研究. 海洋通報, 2009, 28(2): 57- 64.

[36]謝禮, 林霞, 朱藝峰. 象山港國華寧海電廠附近海域小型底棲動物的群落結(jié)構(gòu). 生態(tài)科學(xué), 2012, 31(2): 167- 172.

[37]Hamdi-Hamdi A, Ismail-Lattrache K B, Dhahri F, Sa?d-Benzarti R. Middle to Upper Eocene ostracofauna of central Tunisia and Pelagian Shelf: examples of Jebel Bargou and the Gabes Gulf. Arabian Journal of Geosciences, 2014, 7(4): 1587- 1603.

[38]Starek D, Pipik R, Hagarova I. Meiofauna, trace metals, TOC, sedimentology, and oxygen availability in the Late Miocene sublittoral deposits of Lake Pannon. Facies, 2010, 56(3): 369- 384.

[39]Frenzel P, Boomer I. The use of ostracods from marginal marine, brackish waters as bioindicators of modern and Quaternary environmental change. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2005, 225(1/4): 68- 92.

[40]Ansari Z A, Parulekar A H. Distribution, abundance and ecology of the meiofauna in a tropical estuary along the west coast of India. Hydrobiologia, 1993, 262(2): 115- 126.

[41]Pallo P, Widbom B,lafsson E. A quantitative survey of the benthic meiofauna in the Gulf of Riga (eastern Baltic Sea), with special reference to the structure of nematode assemblages. Ophelia, 1998, 49(2): 117- 139.

[42]張錫南. 介形類概要. 石油實驗地質(zhì), 1978, (S1): 92- 216.

[43]Hinggins R P, Thiel H. Introduction to the Study of Meiofauna. Washington D C: Smithsonian Institution Press, 1988.

[44]Rosenfeld A. Seasonal distributions of recent ostracodes from Kiel Bay, Western Baltic Sea. Meyniana, 1979, 31: 59- 82.

[45]Tan KH. 腐殖質(zhì)的性質(zhì)和分布. 張彩鳳, 閆降鳳, 段月娟, 譯. 腐植酸, 2010, (2): 28- 35.

[46]Klavins M, Apsite E. Sedimentary humic substances from lakes in Latvia. Environment International, 1997, 23(6): 783- 790.

Community structure of meiofauna and its correlation with environmental factors in Xiangshan Bay

MAO Shuoqian1, LIN Xia1, 2, LUO Yang1, ZHU Yifeng1, 2，*, YAN Xiaojun1, 2

1SchoolofMarineSciences,NingboUniversity,Ningbo315211,China2KeyLaboratoryofAppliedMarineBiotechnology,theMinistryofEducation,NingboUniversity,Ningbo315211,China

Abstract：In order to clarify the composition and structure of meiofauna communities, we collected and analyzed sediment samples from 12 stations in October (autumn) 2011, February (winter), May (spring), and August 2012 (summer) in Xiangshan Bay. The results showed that 12 meiofauna taxa were identified, which included nematodes, ostracods, bivalves, gastropods, oligochaetes, polychaetes, turbellarians, copepods, amphipods, cumaceans, hydra larvae, and others. Average abundance of meiofauna in spring, summer, autumn, and winter was (22.3±34.4), (74.8±140.8), (31.4±64.5), and (97.4±206.5) individuals per 10 cm2(ind/10 cm2), respectively, and nematodes and ostracods were the dominant groups. The average biomass for the corresponding season was (73.0±144.4), (1261.7±2244.1), (440.7±1003.7), and (1010.5±2365.6) μg/10 cm2, respectively, and ostracods were the main contributing group. Analysis of similarity (ANOSIM) indicated that meiofauna community structures between different seasons were all significantly different (R=0.137, P=0.001). According to Multi-Dimensional Scaling (MDS) of annual mean abundance, 12 stations were subdivided into three groups, and the bottom group in Xiangshan bay was significantly different from the other two groups. Among these groups, the main discrimination taxa were ostracods, nematodes, gastropods, and polychaetes. Meanwhile, 14 sediment environmental factors were also monitored, including depth, temperature, salinity, moisture content, organic carbon, chlorophyll a, pH, the oxidation reduction potential (ORP), conductivity, dissolved solids, sand content, silt content, clay content and median size. The results showed that clay and silt were the main ingredients in the surface sediments of Xiangshan Bay, and the median particle size was located at a higher level in the mouth of the bay. In sediments, organic carbon content changed significantly in different seasons, and was higher in the spring and summer than in autumn and winter. Moreover, the concentration of chlorophyll a was higher in the spring and at the bottom of the bay. According to the Biotic-Environmental (BIOENV) analysis, the correlation coefficient between meiofauna and environmental factors was 0.270. The selected variable subsets were sand content, moisture content, depth, and median size. Further analyses of Spearman′s correlation were also carried out, and the results indicated that the abundance of meiofauna positively correlated with the level of chlorophyll a and sand but correlated negatively with depth and salinity. The biomass of meiofauna positively correlated with sand content but correlated negatively with salinity and silt content. Moreover, among meiofauna taxa, the abundance of nematodes positively correlated with chlorophyll a levels, while the abundance of ostracods positively correlated with sand content and negatively correlated with ORP and salinity. Nonetheless, no significant correlations were observed between environmental factors and oligochaetes and copepods.

Key Words:Xiangshan Bay; meiofauna; community structure; environmental factor; ostracods

基金項目:海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費資助項目(201105009-3); 國家科技支撐項目(2011BAD13B08); 浙江省自然科學(xué)基金(Y5100369); 寧波市自然科學(xué)基金(2011A610015)

收稿日期:2014- 08- 03; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201408031545

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhuyifeng@nbu.edu.cn

毛碩乾, 林霞, 羅楊, 朱藝峰, 嚴(yán)小軍.象山港小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性.生態(tài)學(xué)報,2016,36(5):1442- 1452.

Mao S Q, Lin X, Luo Y, Zhu Y F, Yan X J.Community structure of meiofauna and its correlation with environmental factors in Xiangshan Bay.Acta Ecologica Sinica,2016,36(5):1442- 1452.