土壤水分脅迫對設(shè)施番茄根系及地上部生長的影響

楊再強, 邱譯萱, 劉朝霞, 陳艷秋, 譚　文

1 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京　210044

2 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室, 南京　210044

3 沈陽中心氣象臺, 沈陽　110016

?

土壤水分脅迫對設(shè)施番茄根系及地上部生長的影響

楊再強1,2,*, 邱譯萱1, 劉朝霞1, 陳艷秋3, 譚文1

1 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京210044

2 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室, 南京210044

3 沈陽中心氣象臺, 沈陽110016

摘要:為了研究土壤水分脅迫對番茄生長的影響，以番茄‘金粉2號’(Jingfen 2)品種為試材，于2013年5—8月間在南京信息工程大學可控試驗溫室設(shè)計正常灌溉(T1)、輕度脅迫(T2)、中度脅迫(T3)、重度脅迫(T4)4個土壤水分處理，觀測不同處理番茄植株根系及地上部分的生長狀況。結(jié)果表明：不同處理的番茄根系生長指標(根系總長度、總表面積、總平均直徑、根尖數(shù))的最大值均表現(xiàn)為：T2>T3>T1>T4，比較峰值發(fā)現(xiàn)，T2、T3和T4的根系總長度分別為T1的1.8、1.0和0.4倍，總表面積分別為T1的2.3、1.1和0.4倍，總平均直徑分別為T1的1.3、1.1和0.6倍，根尖數(shù)分別為T1的1.1、1.0和0.5倍；T1、T2和T3處理的番茄根系均集中分布在5—10 cm土層內(nèi)，而在T4處理下根系集中分布在15—25 cm土層內(nèi)；番茄的株高、莖粗和葉面積指數(shù)大小表現(xiàn)為：T1>T2>T3>T4，T2、T3和T4的番茄株高分別比T1下降11.49%、28.6%和43.98%，莖粗以T4處理最低，為T1的73.57%，T2、T3和T4的葉面積指數(shù)分別為T1的81.33%、64.62%和43.37%，各處理間葉面積指數(shù)在5%水平下呈現(xiàn)顯著性差異。相關(guān)分析表明，番茄地上部分和地下部分各項生長指標與土壤體積含水率呈正相關(guān)。研究認為輕度土壤水分脅迫對番茄植株地上部分的生長影響不顯著，利于根系生長，中、重度土壤水分脅迫明顯抑制了番茄植株地上部分的生長，降低根系在土壤中的分布層，研究為設(shè)施番茄水分管理提供科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞：番茄; 土壤水分脅迫; 根系; 生長

番茄(Lycopersiconesculentum)是世界和中國主要設(shè)施作物之一[1]，2012年中國設(shè)施番茄面積達到45.33萬hm2。土壤水分是顯著影響番茄生長，產(chǎn)量及品質(zhì)的主要因子[2- 3]。根系是作物吸收土壤中水分及養(yǎng)分的重要器官，同時起著固著和支撐植株的作用。根系在土壤中的分布形態(tài)和生長狀況直接關(guān)系著地上部分的生長發(fā)育和植株對水分和養(yǎng)分的利用效率[4]，根系功能的發(fā)揮與根系形態(tài)特征和生理特征密切相關(guān)[5]，而土壤水分狀況經(jīng)常直接或間接地影響根系的生長發(fā)育及分布[6]。在水分脅迫的環(huán)境下，植株對于水分及養(yǎng)分的可利用程度決定于根系的大小、形態(tài)以及根系競爭能力[7]。在干旱條件下，植物根系最先感知，并迅速向地上部傳遞化學信號，促使氣孔關(guān)閉以減少水分散失，并通過自身形態(tài)和生理生化特性的調(diào)整以適應變化后的土壤水分環(huán)境[8]。因此，研究不同土壤水分條件下番茄根系生長狀況對于提高番茄養(yǎng)分和水分利用效率及水分管理具有重要意義。

國內(nèi)外關(guān)于土壤水分對作物根系及地上部生長影響的研究有一定報道，前人研究認為在土壤水分脅迫條件下，植株根系會發(fā)生形態(tài)分布或生理特征上的變化以適應水分脅迫[8- 10]。Pedro等人的研究表明，中、輕度水分脅迫可以提高松樹幼苗根系的生長能力，而重度水分脅迫會明顯降低其根系數(shù)目[11]。Brevedan等人認為水分脅迫會加速大豆葉片的衰老并降低產(chǎn)量及果實品質(zhì)[12]。Ire`ne Hummel等認為，水分虧缺條件會使擬南芥幼苗的生物量降低，并減少葉片的擴張，但會促進根系的生長[13]。國內(nèi)學者研究表明干旱脅迫使得紫花苜蓿根系形態(tài)特征在年季間、茬次間和品種間發(fā)生顯著變化，主要表現(xiàn)為主根直徑變細、側(cè)根和根系總長度伸長被促進等[8]，花生也表現(xiàn)出相似規(guī)律[14]。國外學者在該領(lǐng)域的研究多集中在土壤鹽分、灌溉水質(zhì)及氣象因子等對番茄根系生長的影響[15- 17]，關(guān)于水分脅迫對設(shè)施番茄根系影響的研究并不多見；而國內(nèi)學者對作物根系的研究較多，包括水稻[5][18- 19]、小麥[20- 22]、玉米[4,23]、棉花[24]和番茄[25- 29]等作物，前人對于番茄的研究主要偏重于鮮食番茄的生理生態(tài)效應，且多是針對某方面的單項機理進行研究，少有進行水分影響番茄根系分布及地上部分的連續(xù)變化研究。本研究通過分析番茄根系及地上部生長對不同水分處理的響應，從整體上將土壤水分與番茄根系、地上部分結(jié)合起來，揭示土壤水分脅迫條件下番茄植株根系及地上部分的動態(tài)變化，旨在討論番茄對土壤水分的生態(tài)適應性機理，為溫室番茄的水分管理提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗設(shè)計

試驗于2013年5—8月在南京信息工程大學Venlo可控試驗溫室內(nèi)進行。試驗溫室頂高5.0 m，肩高4.5 m，寬9.6 m，長30.0 m。以番茄品種“金粉2號”為試材，于2013年5月21日定植。供試土壤為中壤土，土壤肥力均一，田間持水量為32.45%(體積含水量，占土體)，凋萎系數(shù)為11.35%(體積含水量，占土體)，其基本理化性質(zhì)見表1。定植時選取長勢茁壯且一致的番茄幼苗，將不同處理的幼苗定植于不同的水泥池苗床(長8 m，寬1 m，深45 cm，苗床中土壤深度約為40 cm)中，每個苗床栽種兩行，行距30 cm，株距50 cm。水分脅迫試驗于番茄苗期—坐果期內(nèi)進行，設(shè)置4個水分處理：正常灌溉T1(田間持水量的80%—90%)、輕度水分脅迫T2(田間持水量的60%—70%)、中度水分脅迫T3(田間持水量的50%—60%)、重度水分脅迫T4(田間持水量的35%—45%)。每個處理12株，設(shè)置3個重復。試驗苗床已提前進行土壤控水處理，前茬試驗作物為黃瓜。番茄幼苗移栽后適量澆水以確保成活，計劃苗床濕潤層深度為40 cm，灌溉方式為滴灌，滴頭間距與株距相同，每條滴灌帶控制一行作物。滴灌量根據(jù)設(shè)計方案和土壤水分監(jiān)測數(shù)據(jù)確定，T1灌水量為8—10 mm/次，灌水間隔為1—2 d，總灌水量為373.28 mm；T2灌水量為8—10 mm/次，灌水間隔2—4 d，總灌水量為280.65 mm；T3灌水量為5—10 mm/次，灌水間隔為3—5 d，總灌水量為161.44 mm；T4灌水量為5—8 mm /次，灌水間隔為6—7 d，總灌水量為86.50 mm。

表1　供試土壤基本理化性質(zhì)

1.2測定項目

(1)根系生長指標測定利用根系檢測系統(tǒng)(XLRHIZO Tron, Canada)，在番茄生長的苗期(5月29日及6月5日)、花期(6月19日、6月25日及7月4日)及坐果期(7月17日及8月2日)對番茄根系進行拍照，拍照環(huán)繞番茄根系的3個方位進行，每一方位均埋有扁狀透明薄塑料管，塑料管口徑約10 cm，長約40 cm，拍照時拍攝儀器置于塑料管內(nèi)，從土壤表面開始，逐次深入拍攝根系照片，儀器自動設(shè)置為每次伸長1 cm。將拍攝得到的根系照片按方位及深度進行整理，用根系分析軟件(WinRHIZO Tron 2012b, Canada)對根系總長、根系總表面積、根系總平均直徑、根尖數(shù)進行定量分析。

(2)地上部形態(tài)指標測定在番茄生長的苗期(5月29日及6月5日)、花期(6月21日及6月30日)及坐果期(7月15日及7月23日)對番茄植株的株高、莖粗和葉面積指數(shù)進行測定。

株高：由植株基部至主莖生長點的自然高度。

莖粗：為距離培養(yǎng)土表面3 cm處的橫莖。

葉面積指數(shù)LAI：利用描葉法計算得到單株葉面積LA，LAI=LA/(PLD×ROWD)，式中PLD為株距，ROWD為行距。

(3)土壤水分測定選用ECH2O-TE傳感器和土壤水分數(shù)據(jù)采集器EM50(Decagon Devices， USA)監(jiān)測土壤含水率，將EM50的探頭埋在土壤不同深度(10，20 cm和40 cm)，每1 h自動測定1次。

1.3番茄植株地上部分生長指標的Logistic生長曲線方程

應用生物統(tǒng)計方法擬合番茄株高、莖粗和葉面積指數(shù)的Logistic生長曲線方程。Logistic生長曲線呈拉長的S型曲線，對動植物生長過程的描述具有廣泛的適應性。Logistic方程為：

(1)

式中，y為各項指標生長量的估計值，x為植株發(fā)育時間(本試驗中取定植后發(fā)育天數(shù))，K為植株可能達到的最大生長量，a、b為參數(shù)，e為自然對數(shù)的底數(shù)。對方程(1)求一階導數(shù)，可求得生長速率GR(Growth Rate)：

(2)

當x=lna/b，y=K/2時，GR值達到最大值MGR：

(3)

采用Microsoft Excel 2007及SPSS 18.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析與圖表繪制。用Duncan檢驗(α=0.05)進行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理土壤水分動態(tài)

圖1為觀測期間10、20 cm及40 cm土層深度土壤水分變化過程。從圖中可以看出，10、20 cm土層的土壤水分含量波動較明顯，40 cm土層的土壤水分含量變化較為平緩。各處理在10、20 cm土層的土壤水分含量均能維持在設(shè)置水平內(nèi)，且均高于凋萎含水量，能夠維持番茄植株的正常生長；40 cm土層的土壤含水率下降幅度較大，重度水分脅迫處理下僅在10%左右。

圖1　不同處理10 cm、20 cm及40 cm土層土壤水分變化過程Fig.1　Change curve of soil moisture in the 10 cm、20 cm and 40 cm layer under different soil moisture treatments

2.2土壤水分脅迫對番茄根系生長的影響

根系總長度、總表面積、總平均直徑及根尖數(shù)是衡量根系生長特征的重要指標。不同土壤水分處理的根系生長指標隨生育期的變化見圖2。由圖可見，在不同土壤水分處理下，番茄單株整株的各項根系生長指標變化均呈現(xiàn)出比較明顯且相似的規(guī)律性。不同土壤水分處理下番茄各項根系生長指標的峰值為：輕度脅迫(T2)>中度脅迫(T3)>正常灌溉(T1)>重度脅迫(T4)。T1處理的單株根系總長度最大值達到1461.45 cm，T2、T3處理分別為2653.01、1503.23 cm，分別為T1的1.8倍和1.0倍，T4最高僅可達到594.44 cm，僅為T1的40.7%。T1根系總表面積最大值為4389.79 cm2，T2、T3分別可達10011.54、4965.63 cm2，分別為T1的2.3倍和1.1倍，T4僅可達到1957.27 cm2，為T1的44.6%。同時， T2、T3處理的根系總平均直徑分別可達T1的1.3倍和1.1倍，T4僅為T1的64.0%；T2、T3根尖數(shù)分別可達T1的1.8倍和1.0倍，T4僅為T1的45.0%。這說明土壤水分含量明顯影響番茄根系的生長，在水分輕度脅迫條件下，番茄生長狀況最佳；而水分重度脅迫下，番茄根系生長受到了很大的抑制。

圖2　不同水分處理下番茄整株根系總長度、根系總表面積、根系總平均直徑和根尖數(shù)的變化過程Fig.2　Change curve of total root length, root surface area, average diameter and number of root tips of tomato under different soil moisture treatments

2.3土壤水分脅迫對番茄根系的垂直分布的影響

圖3、圖4分別表示不同土壤水分處理下番茄整株根系的總長度和總表面積垂直分布。本試驗中番茄整體根系垂直分布層較淺，這與試驗材料的品種、灌溉方式、灌水頻率及苗床性質(zhì)等有關(guān)，本試驗中苗床土壤深度僅40 cm，采用滴灌方式灌溉，且灌水頻率較高，這些都導致番茄根系扎根較淺。從圖中可以看出，不同水分處理下番茄根系在土層中的垂直分布有明顯差別，同時各處理下番茄根系總表面積的垂直分布與總長度的分布基本一致。T1、T2及T3處理的番茄根系生長范圍在0—15 cm土壤深度以內(nèi)，在5—10 cm土層內(nèi)根系分布最為密集。在5—10 cm土層內(nèi)，T1的番茄根系總長度和總表面積分別占總體的40.6%—56.6%，50.9%—58.2%。T3分別占49.7%—53.5%，47.3%—52.4%。T2的根系總長度和總表面積所占比例最高，分別為63.8%—71.2%，63.0%—74.7%。而T4的番茄根系可伸長至25 cm土層深度，并且集中分布在在 15—25 cm土層內(nèi)，其間番茄根系總長度占總體的49.6%—59.6%，總表面積占總體的55.1%—66.6%。同時T4的0—5 cm土層內(nèi)根系極為稀少，番茄根系總長度僅占總體的1.9%—10.0%，總表面積僅占總體的0.5%—11.5%。由此可知，土壤水分含量的增加會導致番茄植株根系生長淺表化，土壤干旱會使番茄不同生育期總根長和表土層根長比例明顯降低，同時顯著增加了較深土層根長所占比例。

圖3　不同水分處理下番茄整株根系總長度的垂直分布Fig.3　Vertical distribution of root total length of tomato under different soil moisture treatments

圖4　不同水分處理下番茄整株根系總表面積的垂直分布Fig.4　Vertical distribution of root surface area of tomato under different soil moisture treatments

2.4土壤水分脅迫對番茄地上部生長的影響

番茄株高、莖粗和葉面積指數(shù)對土壤水分的響應規(guī)律基本一致，即隨著土壤水分的減少有降低趨勢(表2)。番茄植株的株高、莖粗和葉面積指數(shù)均隨著植株的生長發(fā)育不斷增加。不同土壤水分處理下番茄的株高、莖粗和葉面積指數(shù)為：正常灌溉(T1)>輕度脅迫(T2)>中度脅迫(T3)>重度脅迫(T4)。在灌溉初期(5月29日)，T2與T1的株高僅相差2.60 cm，T3和T4顯著降低，分別與T1相差6.00 cm和10.47 cm。隨著水分處理天數(shù)的增加，不同處理間的差異逐漸增大，至灌溉末期(7月23日)，T1株高平均為90.87 cm，T2、T3和T4分別為81.20、61.10 cm和49.80 cm，分別與T1相差9.67、29.77 cm和41.07 cm，各處理間番茄株高均在5%水平下達到顯著差異。灌溉初期，番茄莖粗整體較低，且T1至T4相差較小。至灌溉末期，T1為1.28 cm，T2為1.18 cm，T3和T4分別為1.06 cm和0.86 cm，各處理間差異增大，T2，T3和T4分別為T1的92.34%，82.6%和67.01%。葉面積指數(shù)在一定程度上是生理活動旺盛的標志。由表2可知，不同水分處理間番茄葉面積指數(shù)均呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)，T1的番茄葉面積指數(shù)最高，最高可達15.87，T2和T3最高可達12.46和9.48，分別為T1的78.51%和59.72%，T4降幅最大，僅為7.92，為T1的49.91%。試驗結(jié)果表明，土壤水分脅迫抑制了番茄植株地上部分的生長，輕度土壤水分脅迫對番茄植株地上部分的生長影響不顯著，中、重度土壤水分脅迫明顯抑制了番茄植株地上部分的生長，并以重度土壤水分脅迫下的抑制作用最為嚴重。

表2　不同土壤水分處理下番茄植株的株高、莖粗與葉面積指數(shù)

表中數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤，同列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

利用表2中的數(shù)據(jù)進行番茄株高、莖粗、葉面積指數(shù)的logistic生長曲線擬合，得到曲線參數(shù)見表3。從不同水分處理下番茄株高、莖粗和葉面積指數(shù)生長量實測值與Logistic方程曲線擬合可知，4個處理下番茄株高、莖粗和葉面積指數(shù)生長符合Logistic曲線“慢—快—慢”的規(guī)律，擬合曲線方程與試驗數(shù)據(jù)相關(guān)性均達到極顯著水平(P<0.01)，擬合優(yōu)度較高，擬合方程可用于分析各指標的生長特性。從表3可以看出，不同水分處理下番茄株高、莖粗和葉面積指數(shù)的生長量增長潛力及最大生長速率均表現(xiàn)為：正常灌溉(T1)>輕度脅迫(T2)>中度脅迫(T3)>重度脅迫(T4)。

2.5土壤水分與地上部及地下部各生長指標的關(guān)系

土壤水分是植物生長和發(fā)育最必要的環(huán)境因素之一，其含量的多少常成為植物生存和生長的限制性因素。對土壤水分含量與番茄植株各項生長指標進行相關(guān)分析，結(jié)果見表4。結(jié)果顯示，各處理下土壤體積含水率與番茄地上和地下部分各項生長指標均呈正相關(guān)，同時10 cm及20 cm土層中土壤含水率與番茄生長指標間的正相關(guān)性明顯高于40 cm土層。20 cm土層中土壤含水率與番茄根系生長指標的相關(guān)性最高，由高到低依次為：根系總長度>根尖數(shù)>根系總表面積>根系總平均直徑，相關(guān)系數(shù)分別為0.502、0.496和0.481，相關(guān)性達到極顯著水平；而20 cm土層中土壤含水率與番茄地上部分生長指標的相關(guān)性稍低于10 cm土層，相關(guān)性均達到顯著水平；40 cm土層中土壤含水率與番茄各項生長指標的相關(guān)性明顯降低，僅與根系總平均直徑和葉面積指數(shù)間的相關(guān)性達到顯著水平?？梢钥闯?，上層土壤水分含量是影響試驗植株正常生長的主要因素，土壤水分含量對植株根系生長的正效應最為顯著；對植株地上部分生長的顯著正效應表現(xiàn)在株高與葉面積指數(shù)上，而植株莖粗與土壤水分含量的正相關(guān)性不顯著。

表3　不同土壤水分處理間番茄地上部指標生長量的Logistic模型擬合參數(shù)

*表示在0.05水平上顯著相關(guān)，**表示在0.01水平上顯著相關(guān)

表4　土壤體積含水率與番茄植株各項生長指標的相關(guān)系數(shù)

表5為番茄根系與地上部分生長指標間的相關(guān)分析，可以看出，番茄地下部分與地上部分生長指標間的相關(guān)性存在差異。根系總長度、根尖數(shù)與地上部分生長指標間的相關(guān)系數(shù)大小近似，且相關(guān)性均達到顯著水平。而根系總表面積、根系總平均直徑與地上部分生長指標間的相關(guān)性不顯著。這說明了番茄植株地上部分與地下部分的生長不同步性。

3結(jié)論與討論

本研究顯示，在試驗生育期內(nèi)，輕度土壤水分脅迫條件下，番茄根系生長狀態(tài)最佳，重度土壤水分脅迫嚴重抑制番茄根系的生長。充分灌溉時，土壤通氣狀況下降，植物根際水分飽和，植物的水分狀態(tài)差，根系可能出現(xiàn)漬水與缺氧，造成根系活力降低，同時影響了根系水分吸收速率，因而根系生長狀況較差，這與Lavado等人的研究結(jié)果相一致[30]。植物根系可以根據(jù)土壤水分狀況作出適應性反應[6,31]，但是這種適應能力存在限度[8]。在水分虧缺時，土壤淺層根系減少，番茄根系深扎，但是隨著水分虧缺的加劇，植物協(xié)調(diào)自身生長的能力遭到破壞，導致根長、根表面積和根尖數(shù)等降低，根系的生長顯著受到抑制[32- 34]，根系各項指標均處于一個較低的水平，薛麗華等[20]對冬小麥根系分布的研究也得到相同結(jié)論。在本研究中，重度土壤水分脅迫條件下，生長初期番茄扎根深度明顯增加，說明番茄根系對水分虧缺做出了非常迅速的適應性反應，為了維持生長，植株會自動調(diào)整應對干旱的策略，死亡與木質(zhì)化的根系不斷增多，主要依賴下層的根系吸收土壤的養(yǎng)分和水分，冠部則受到水分的限制，生長不旺。關(guān)于水分脅迫對植物根系生長的影響，不同研究得出的結(jié)論并不一致。有研究認為，水分脅迫下植物根系的生長受到抑制，比如冬小麥幼苗的總根數(shù)、根系總長、根系總體積和根系干重降低[21]，玉米根系吸收面積與活躍吸收面積減少[9]。而在水稻、苜蓿及白三葉中卻得到了相反結(jié)論[8,18,35]。同時，同一作物不同品種在水分脅迫下的生長規(guī)律也不一致[14]。本研究表明，高土壤水分有利于番茄地上部分的生長，土壤水分虧缺會引起番茄株高、莖粗和葉面積指數(shù)的降低，且水分虧缺越嚴重，其降幅越大，這與前人的研究結(jié)論相一致[25- 26]，在小麥[21- 22]和玉米[23]中也有相同的結(jié)論。

表5　番茄植株根系與地上生長指標的相關(guān)系數(shù)

從整體上看，土壤含水量對植株根系生長的正效應最為顯著，即隨著土壤水分脅迫的加劇，番茄的根系指標生長量隨之下降。這是因為根系是植株直接接觸土壤水分的器官，也是植株吸收土壤水分與養(yǎng)分的主要器官，因此對土壤水分的多少最為敏感。對于地上部指標而言，土壤水分含量與株高、葉面積指數(shù)之間存在顯著正相關(guān)性，而對莖粗的影響不大，這與前人的研究結(jié)果不太一致[27- 28]。作物類型、品種，水分脅迫程度，試驗環(huán)境及取樣時期的差異等都可能是導致結(jié)論不同的原因，這有待于進一步研究。

水分脅迫下，番茄植株地上部分與根系的生長規(guī)律并不相同，可見根系對植株地上部分的生長調(diào)節(jié)只起到一定的作用，而不能完全控制地上部的生長。較多的學者研究認為，番茄的灌水下限為田間持水量的68%時，有利于番茄的生長發(fā)育和產(chǎn)量的提高[29,36-37]。在本研究中，綜合考慮番茄根系與地上部的生長發(fā)育，輕度脅迫(T2)處理為最適宜番茄生長的土壤水分條件。

本試驗分3個方位環(huán)繞番茄根系將儀器深入土壤中拍攝根系照片，然后利用軟件分析根系生長特征，與常見的洗根、掃描方式相比，不僅能夠在同一株番茄上連續(xù)觀測其動態(tài)變化，降低了試驗誤差，還減少了對根系的損害，節(jié)約試驗植株數(shù)目；但是這種方式也存在拍攝不全面等問題，這還有待解決。本試驗僅對‘金粉2號’這一莖有限生長型的番茄品種進行了研究，研究結(jié)論對莖無限生長型的番茄品種是否適用有待進一步試驗，同時，本研究僅對苗期、花期及坐果期內(nèi)溫室番茄根系及地上部形態(tài)特征進行了研究，今后可延長試驗周期，進一步研究水分脅迫下番茄根系生長對果實產(chǎn)量、品質(zhì)的影響。

參考文獻(References):

[1]Nuruddin M M, Madramootoo C A, Dodds G T. Effects of water stress at different growth stages on greenhouse tomato yield and quality. HortScience, 2003, 38(7):1389- 1393.

[2]陳凱利, 李建明, 賀會強, 胡曉輝, 姚勇哲, 孫三杰. 水分對番茄不同葉齡葉片光合作用的影響. 生態(tài)學報, 2013, 33(16):4919- 4929.

[3]Salokhe V M, Babel M S, Tantau H J. Water requirement of drip irrigated tomatoes grown in greenhouse in tropical environment. Agricultural Water Management, 2005, 71(3):225- 242.

[4]李秧秧, 劉文兆. 土壤水分與氮肥對玉米根系生長的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2001, 9(1):13- 15.

[5]唐文幫, 鄧化冰, 肖應輝, 張桂蓮, 范科, 莫慧, 陳立云. 兩系雜交水稻C兩優(yōu)系列組合的高產(chǎn)根系特征. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2010, 43(14):2859- 2868.

[6]馮廣龍, 劉昌明, 王立. 土壤水分對作物根系生長及分布的調(diào)控作用. 生態(tài)農(nóng)業(yè)研究, 1996, 4(3):5- 9.

[7]Schenk H J, Jackson R B. Rooting depths, lateral root spreads and below- ground/above- ground allometries of plants in water- limited ecosystems. Journal of Ecology, 2002, 90(3):480- 494.

[8]李文嬈, 張歲岐, 丁圣彥, 山侖. 干旱脅迫下紫花苜蓿根系形態(tài)變化及與水分利用的關(guān)系. 生態(tài)學報, 2010, 30(19):5140- 5150.

[9]韓希英, 宋鳳斌. 干旱脅迫對玉米根系生長及根際養(yǎng)分的影響. 水土保持學報, 2006, 20(3):170- 172.

[10]Kato Y, Okami M. Root growth dynamics and stomatal behaviour of rice (OryzasativaL.) grown under aerobic and flooded conditions. Field Crops Research, 2010, 117(1):9- 17.

[11]Villar-Salvador P, Ocaa L, Peuelas J, Carrasco I. Effect of water stress conditioning on the water relations, root growth capacity, and the nitrogen and non-structural carbohydrate concentration ofPinushalepensisMill. (Aleppo pine) seedlings. Annals of Forest Science, 1999, 56(6):459- 465.

[12]Brevedan R E, Egli D B. Short periods of water stress during seed filling, leaf senescence, and yield of soybean. Crop Science, 2003, 43(6):2083- 2088.

[13]Hummel I, Pantin F, Sulpice R, Piques M, Rolland G, Dauzat M, Christophe A, Pervent M, Bouteillé M, Stitt M, Gibon Y, Muller B. Arabidopsis plants acclimate to water deficit at low cost through changes of carbon usage:an integrated perspective using growth, metabolite, enzyme, and gene expression analysis. Plant Physiology, 2010, 154(1):357- 372.

[14]丁紅, 張智猛, 戴良香, 康濤, 慈敦偉, 宋文武. 干旱脅迫對花生根系生長發(fā)育和生理特性的影響. 應用生態(tài)學報, 2013, 24(6):1586- 1592.

[16]Lopez J, Tremblay N, Voogt W, Dubé S, Gosselin A. Effects of varying sulphate concentrations on growth, physiology and yield of the greenhouse tomato. Scientia Horticulturae, 1996, 67(3/4):207- 217.

[17]Leonardi C, Guichard S, Bertin N. High vapour pressure deficit influences growth, transpiration and quality of tomato fruits. Scientia Horticulturae, 2000, 84(3/4):285- 296.

[18]王秋菊, 李明賢, 趙宏亮, 遲力勇. 控水灌溉對水稻根系生長影響的試驗研究. 中國農(nóng)學通報, 2008, 24(8):206- 208.

[19]李杰, 張洪程, 常勇, 龔金龍, 胡雅杰, 龍厚元, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 高輝. 高產(chǎn)栽培條件下種植方式對超級稻根系形態(tài)生理特征的影響. 作物學報, 2011, 37(12):2208- 2220.

[20]薛麗華, 段俊杰, 王志敏, 郭志偉, 魯來清. 不同水分條件對冬小麥根系時空分布、土壤水利用和產(chǎn)量的影響. 生態(tài)學報, 2010, 30(19):5296- 5305.

[21]單長卷, 梁宗鎖. 土壤干旱對冬小麥幼苗根系生長及生理特性的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2007, 15(5):38- 41.

[22]裴冬, 孫振山, 陳四龍, 張喜英, 陳素英, 王振華. 水分調(diào)虧對冬小麥生理生態(tài)的影響. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2006, 22(8):68- 72.

[23]姜鵬, 李曼華, 薛曉萍, 李鴻怡. 不同時期干旱對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響. 中國農(nóng)學通報, 2013, 29(36):232- 235.

[24]張立楨, 曹衛(wèi)星, 張思平, 周治國. 棉花根系生長和空間分布特征. 植物生態(tài)學報, 2005, 29(2):266- 273.

[25]王學文, 付秋實, 王玉玨, 張京紅, 路河, 郭仰東. 水分脅迫對番茄生長及光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)性能的影響. 中國農(nóng)業(yè)大學學報, 2010, 15(1):7- 13.

[26]牛云慧, 曹紅霞, 石小虎, 王雪梅. 水分虧缺對溫室番茄生長發(fā)育及生理特性的影響. 灌溉排水學報, 2013, 32(4):67- 70.

[27]高方勝, 徐坤, 徐立功, 尚慶文. 土壤水分對番茄生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響. 西北農(nóng)業(yè)學報, 2005, 14(4):69- 72.

[28]齊紅巖, 李天來, 曲春秋, 張潔, 王磊. 虧缺灌溉對設(shè)施栽培番茄物質(zhì)分配及果實品質(zhì)的影響. 中國蔬菜, 2004, (2):10- 12.

[29]呂劍, 頡建明, 郁繼華, 李向文, 王勇, 王新右, 馮致. 灌水下限對基質(zhì)栽培番茄生長、水分利用效率及果實品質(zhì)的影響. 甘肅農(nóng)業(yè)大學學報, 2013, 48(1):37- 41, 48- 48.

[31]魏颯, 任樹梅, 楊培嶺, 閆美俊. 圍場地區(qū)紫花苜蓿土壤水分動態(tài)變化與根系分布狀況研究. 中國農(nóng)學通報, 2006, 22(5):448- 451.

[32]Steudle E. Water uptake by roots:effects of water deficit. Journal of Experimental Botany, 2000, 51(350):1531- 1542.

[33]Lee S H, Chung G C, Steudle E. Gating of aquaporins by low temperature in roots of chilling-sensitive cucumber and chilling- tolerant figleaf gourd. Journal of Experimental Botany, 2005, 56(413):985- 995.

[34]Niinemets ü, Díaz-Espejo A, Flexas J, Galmés J, Warren C R. Role of mesophyll diffusion conductance in constraining potential photosynthetic productivity in the field. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(8):2249- 2270.

[35]韓建秋, 王秀峰, 張志國. 土壤水分梯度對白三葉(Trifoliumrepens)光合作用和根系分布的影響. 生態(tài)學報, 2008, 28(2):493- 499.

[36]李波, 任樹梅, 楊培嶺, 孔清華. 供水條件對溫室番茄根系分布及產(chǎn)量影響. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2007, 23(9):39- 44.

[37]Coolong T, Surendran S, Warner R. Evaluation of irrigation threshold and duration for tomato grown in a silt loam soil. HortTechnology, 2011, 21(4):466- 473.

The effects of soil moisture stress on the growth of root and above-ground parts of greenhouse tomato crops

YANG Zaiqiang1,2,*, QIU Yixuan1, LIU Zhaoxia1, CHEN Yanqiu3, TAN Wen1

1CollaborativeInnovationCenteronForecastandEvaluationofMeteorologicalDisasters,KeyLaboratoryforAerosol-Cloud-PrecipitationofChinaMeteorologicalAdministration,NanjingUniversityofInformationScience&Technology,Nanjing210044,China

2JiangsuKeyLaboratoryofAgriculturalMeteorology,Nanjing210044,China

3ShenyangCentralMeteorologicalObservatory,Shenyang110016,China

Abstract:Soil moisture plays a key role in determining tomato growth, yield, and quality. Soil moisture directly or indirectly affects the growth and distribution of the root system. Under soil moisture stress, plant water and nutrient uptake depend on root size, morphology, and competition. It is important to study tomato root growth under different soil moisture treatments to optimize water and nutrient utilization efficiency. Previous studies have mostly investigated the physiological and biological effects of soil moisture on tomato fruit, and many studies have discussed certain aspects of individual mechanisms. In this study, the growth of both roots and all above-ground parts of tomato plants under each moisture treatment was observed. Soil moisture data were combined with whole plant growth status to reveal dynamic changes in tomato roots and above-grounds part in response to soil moisture stress.We used the tomato (Lycopersicon esculentum) cultivar ‘Jingfen 2’ in our experiment, which was performed in a controlled environment greenhouse at the Nanjing University of Information Science and Technology from May to August of 2013. Four soil moisture treatments were applied:normal water supply (T1), mild water stress (T2), moderate water stress (T3), and severe water stress (T4). The growth of roots and above-ground parts of tomato plants were observed. Among the four soil moisture treatments, measurements of four root growth parameters (total root length, total root surface area, average root diameter, and number of root tips) were in the following descending order:T2>T3>T1>T4. Maximum total root length in T2, T3, and T4 was 1.8-, 1.0-, and 0.4-fold that of T1, respectively. Total root surface area in T2, T3, and T4 was 2.3-, 1.1-, and 0.4-fold that of T1, respectively. Average root diameter in T2, T3, and T4 was 1.3-, 1.1-, and 0.6-fold that of T1, respectively. Root tip number in T2, T3, and T4 was 1.1-, 1.0-, and 0.5-fold that of T1, respectively. In T1, T2, and T3, tomato roots were distributed mainly in the 5—10 cm soil layer, but in T4 most roots were in the 15—25 cm layer. Plant height, stem diameter, and leaf area index (LAI) of tomato plants decreased with increasing soil moisture stress. Compared with T1, plant height in T2, T3, and T4 was reduced by 11.49%, 28.60%, and 43.98%, respectively. The minimum stem diameter was found in T4, which was 73.57% of the tomato stem diameter in T1. LAI differed significantly (P < 0.05) among soil moisture treatments; LAI in T2, T3, and T4 was 81.33%, 64.62%, and 43.37%, respectively, of that in T1. Soil moisture was positively correlated with growth indices of root and above-ground parts, and soil moisture content in the 20-cm layer had the highest correlation with root growth indices. The mild water stress treatment (T2) did not significantly affect the growth of above-ground parts, while it benefited root growth. The moderate and severe water stress treatments (T3 and T4) significantly inhibited the growth of above-ground parts and decreased the extent of root distribution in the soil. The results of this study may provide a scientific basis for water management in greenhouse tomato production.

Key Words:tomato; soil moisture stress; root; growth

DOI:10.5846/stxb201403310606

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:yzq@nuist.edu.cn

收稿日期:2014- 03- 31; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 12

基金項目:國家自然科學基金面上項目(41275117,41475107); 公益(氣象)行業(yè)科研專項(GYHY201206024);十二五國家科技支撐計劃(2014BAD10B07)

楊再強, 邱譯萱, 劉朝霞, 陳艷秋, 譚文.土壤水分脅迫對設(shè)施番茄根系及地上部生長的影響.生態(tài)學報,2016,36(3):748- 757.

Yang Z Q, Qiu Y X, Liu Z X, Chen Y Q, Tan W.The effects of soil moisture stress on the growth of root and above-ground parts of greenhouse tomato crops.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):748- 757.