群落演替對夏蠟梅種群分布和數(shù)量的影響

劉華紅, 周莉花, 黃耀輝, 包志毅, 趙宏波,2,*

1 浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院, 臨安　311300

2 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地, 臨安　311300

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群落演替對夏蠟梅種群分布和數(shù)量的影響

劉華紅1, 周莉花1, 黃耀輝1, 包志毅1, 趙宏波1,2,*

1 浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院, 臨安311300

2 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地, 臨安311300

摘要:對夏蠟梅(Sinocalycanthus chinensis (Cheng et S.Y. Chang) Cheng et S.Y. Chang)所有分布地(浙江臨安、天臺和安徽績溪)進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查，分析夏蠟梅種群面積、密度、結(jié)構(gòu)和群落特征等，并與前人調(diào)查結(jié)果對比，闡明群落演替對夏蠟梅種群的影響。10余年來，由于國家相關(guān)政策的實施(退耕還林、天然林保護(hù)以及自然保護(hù)區(qū)的建立等)以及夏蠟梅分布地林地經(jīng)營模式的改變，不同夏蠟梅群落呈現(xiàn)發(fā)展演替的不同狀態(tài)，從而對夏蠟梅種群產(chǎn)生了顯著影響。從群落類型來看，較為穩(wěn)定的種群為大明山、西坑、白水塢、搗臼孔種群，種群結(jié)構(gòu)為增長型或穩(wěn)定型，群落處于喬木或頂級喬木階段，原生植被保存較好，生境相對穩(wěn)定，各物種在長期競爭中趨于穩(wěn)定；直源種群為嚴(yán)重衰退的種群，群落經(jīng)歷了從灌叢階段向灌喬階段演化，原來同層次的常綠喬木逐漸形成密集的喬木層，郁閉度高，造成夏蠟梅生長不良甚至死亡，幼苗缺少或數(shù)量少，更新困難，此區(qū)域的夏蠟梅呈逐漸退化消亡趨勢；而溪古坪、龍?zhí)辽椒N群所處群落正是屬于這種群落演替的早期階段，處于衰退過程中種群，不加人工干預(yù)也會逐漸退化；而雙石邊、經(jīng)過坪等種群雖目前數(shù)量多，分布集中，更新良好，但變數(shù)最大，一旦人工干擾加劇或消除，則種群結(jié)構(gòu)將快速發(fā)生變化，走向消亡的幾率極大。該研究結(jié)果可為夏蠟梅保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：群落演替; 夏蠟梅; 種群分布; 數(shù)量; 結(jié)構(gòu)

夏蠟梅(Sinocalycanthuschinensis(Cheng et S.Y. Chang) Cheng et S.Y. Chang)隸屬于蠟梅科(Calycanthaceae)夏蠟梅屬，為第三紀(jì)孑遺植物，主要分布于中國浙江省(臨安市和天臺縣)狹小的區(qū)域內(nèi)(少量種群分布于浙江臨安與安徽績溪交界地區(qū)，行政區(qū)劃屬于安徽但與臨安屬于連續(xù)的分布區(qū))，為中國珍稀瀕危保護(hù)植物[1]。其花被片二型，外花被片白色，內(nèi)花被片金黃色、肉質(zhì)，具有較高的觀賞價值；另一方面，因具有重要的分類和系統(tǒng)地位，受到研究者的重視。

夏蠟梅生長在海拔550—1 200 m的中山地帶，常生于溪溝兩旁的溝谷地段及林緣，局部地段可成為次生灌叢的主要建群種[2]；對生境要求較高，喜臨水濕潤環(huán)境及散射光，過于蔭蔽則生長不良、退化嚴(yán)重，光照直射易灼傷亦導(dǎo)致生長不良。20世紀(jì)末到21世紀(jì)初，徐耀良等[2]對臨安大明山和順溪一帶夏蠟梅群落做了樣方調(diào)查，得出夏蠟梅群落可以分為青岡(Cyclobalanopsisglauca)-夏蠟梅群落和夏蠟梅灌叢2個類型，前者屬亞熱帶地帶性常綠闊葉林，群落較為穩(wěn)定，后者是在森林植被遭到破壞后形成的一種次生群落類型，具有不穩(wěn)定性，最終會逐漸演替成青岡-夏蠟梅群落。張方鋼等[3]對夏蠟梅種群分布和數(shù)量做了調(diào)查，明確其主要分布于臨安市順溪鎮(zhèn)的橫源、白水塢、溪古坪、祝川蘇塢、大明山、千畝田，頰口鎮(zhèn)的前坑，龍崗鎮(zhèn)的雙石邊村一帶，海拔470—12 00 m，分布面積2 442.93 hm2，分布數(shù)量1 732 130叢，臨安市順溪是夏蠟梅的分布中心[3]；并分析了夏蠟梅主要有6種群落類型。近年來，劉麗麗等[4]對浙江省天臺縣大雷山的夏蠟梅群落物種多樣性及其與土壤因子的相關(guān)性進(jìn)行了分析；陳香波等[5]調(diào)查了不同地區(qū)夏蠟梅的種群結(jié)構(gòu)，并分析了夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局。

因?qū)ι秤刑厥庖?，夏蠟梅對所處群落特征和生境條件的變化較為敏感。通過近期的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，適生生境條件下夏蠟梅種群迅速增加，而不適生境條件下則迅速衰亡。從20世紀(jì)末開始，國家陸續(xù)開始施行退耕還林(1999年開始施行)和天然林保護(hù)工程(1998年開始施行)，以及部分分布區(qū)域劃為自然保護(hù)區(qū)(1998年龍?zhí)辽绞〖壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)晉升為清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū))，使得夏蠟梅所處地森林植被得到保護(hù)和恢復(fù)；而另一部分分布區(qū)域由于當(dāng)?shù)厝斯ち值慕?jīng)營模式轉(zhuǎn)變，也使得植被類型和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化。如此的植被和生境變化對夏蠟梅的分布、種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量及其群落結(jié)構(gòu)等造成的影響較大。因此，本研究在前人研究的基礎(chǔ)上，對夏蠟梅的所有分布區(qū)進(jìn)行調(diào)查，重點對夏蠟梅的地理分布和密度、種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)等進(jìn)行分析，并通過比較不同時期的變化，以評價林業(yè)政策調(diào)整和人工林經(jīng)營模式的改變以及自然保護(hù)區(qū)保護(hù)策略對夏蠟梅種群的影響，為合理保護(hù)策略的制定提供依據(jù)，同時為其他對生境有特殊要求的植物保護(hù)提供參考。

1材料與方法

1.1研究地概況

調(diào)查地點主要為浙江省臨安市和天臺縣以及安徽省績溪縣(表1)[2-3, 6]。分布地處于28.992°—30.198°N，118.701°—120.826°E。調(diào)查時間為2012年4—6月和2013年4—8月。

表1　夏蠟梅野生種群分布情況和調(diào)查樣地

1.2樣方設(shè)置

夏蠟梅常呈片狀分布，在相同的生境下密度比較均勻；因此，以生境類型為基礎(chǔ)，在不同密度等級的典型區(qū)域分別設(shè)置樣方。同種群夏蠟梅因生境不同，在其分布區(qū)域分別設(shè)置3組以上樣方；對于較大的種群先分成不同區(qū)塊(A、B和C)后再分別設(shè)置樣方。樣方分為主樣方和副樣方，樣方面積為10 m×10 m。主樣方記錄所有出現(xiàn)植株的種名、高度和冠幅等數(shù)據(jù)，主干2.5 cm以上的植株記錄胸徑。在不同生境條件下(特別是郁閉度較高的生境)，夏蠟梅地上部分存在較為頻繁的自我疏枝和更新的現(xiàn)象，且生長高度和冠幅等受生境條件影響非常大，所以判斷不同樹齡以基部合生部分的灌叢直徑為衡量指標(biāo)。主樣方內(nèi)根據(jù)基部合生灌叢直徑(簡稱基徑)的大小分為大(Ⅰ，基徑>20 cm)、中(Ⅱ，10 cm<基徑≤20 cm)、小(Ⅲ，3 cm<基徑≤10 cm)和幼(Ⅳ，基徑≤3 cm，仔細(xì)確認(rèn)，避免是地上枝干枯死后的萌蘗)4個等級(記錄時植株自疏枯落的枝干也包括在內(nèi))，在距離主樣方的4個角10 m的地方各設(shè)置1個相同面積的副樣方，副樣方內(nèi)只統(tǒng)計夏蠟梅的有無。

1.3調(diào)查指標(biāo)

成片連續(xù)分布的種群從種群邊緣開始，每隔一段距離按比例標(biāo)注夏蠟梅，得到種群的分布圖，再按比例求出種群分布總面積。呈片段化分布的大種群面積估算參照張方鋼等[3]的方法。主樣方中夏蠟梅的密度，代表生境相同區(qū)域的夏蠟梅密度。種群個體數(shù)量算法：種群分成生境異質(zhì)的若干區(qū)塊，種群個體總數(shù)等于各區(qū)塊內(nèi)個體數(shù)量之和；區(qū)塊內(nèi)夏蠟梅數(shù)量=區(qū)塊內(nèi)夏蠟梅密度×區(qū)塊面積；區(qū)塊內(nèi)夏蠟梅密度=區(qū)塊內(nèi)主樣方夏蠟梅密度×區(qū)塊內(nèi)夏蠟梅出現(xiàn)度；區(qū)塊內(nèi)夏蠟梅出現(xiàn)度=區(qū)塊內(nèi)出現(xiàn)夏蠟梅的樣方數(shù)(包含副樣方)/主副樣方總數(shù)。種群年齡結(jié)構(gòu)計算類似于種群數(shù)量計算，分年齡級算出種群內(nèi)各年齡級夏蠟梅總數(shù)，再求出各年齡級數(shù)量占種群夏蠟梅總數(shù)的百分比。由于同一分布區(qū)生境異質(zhì)性較大，因此采用不含相對頻度的相對重要值。主樣方內(nèi)物種重要值算法為：重要值=(相對多度+相對優(yōu)勢度)/2。相對多度為一物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)與樣方內(nèi)所有物種出現(xiàn)次數(shù)和的比值。喬木的相對優(yōu)勢度用相對胸斷面積代替，灌木和草本的相對優(yōu)勢度用相對蓋度代替[7]。然后根據(jù)物種重要值的大小確定各群落的類型。

1.4統(tǒng)計方法

以各年齡級植株的平均基徑大小代表年齡，然后以各年齡級植株的年齡開方為自變量，以各年齡級數(shù)量開方為因變量，用SPSS17.0軟件擬合一元線性回歸方程[8]：y=ax+b，式中a和b為待定參數(shù)。當(dāng)方程顯著性P<0.1時，系數(shù)a>0，y隨x的減小而減小，年齡越小的個體數(shù)量越少，種群年齡結(jié)構(gòu)為衰亡型；系數(shù)a<0，y隨x的減小而增大，年齡越小的個體數(shù)量越多，種群年齡結(jié)構(gòu)屬于增長型；當(dāng)線性回歸方程顯著性P>0.1時，方程可信度不高。根據(jù)種群年齡結(jié)構(gòu)圖確定種群年齡結(jié)構(gòu)類型。同時用Origin8.0軟件根據(jù)各年齡級數(shù)量占種群總數(shù)的百分比畫種群結(jié)構(gòu)圖，結(jié)合線性方程和種群結(jié)構(gòu)圖確定種群的類型(分為增長型、穩(wěn)定型和衰亡型)。

2結(jié)果與分析

2.1種群分布和數(shù)量

近年來，雖然在安徽績溪縣和浙江安吉縣也發(fā)現(xiàn)有野生夏蠟梅種群，但與臨安的種群均屬同一連續(xù)分布區(qū)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示，無論是分布面積還是數(shù)量，臨安市大明山一帶(包括塔沙崗、白水塢、大明山、西坑等)是夏蠟梅的現(xiàn)代分布中心(表2)。臨安分布區(qū)除雙石邊、龍?zhí)辽椒N群以及績溪龍須山種群地理隔離明顯外，其他種群塔沙崗、白水塢、大明山、西坑、蘇塢、橫源、溪古坪、直源均在大明山—順溪塢一帶山脈連續(xù)分布，種群隔離不明顯。天臺分布區(qū)搗臼孔和經(jīng)過坪兩個種群地理距離只有幾公里，聯(lián)系緊密。

從種群規(guī)?？矗硩?、直源、前坑、雙石邊、龍須山、搗臼孔、經(jīng)過坪等種群屬于小種群，龍?zhí)辽胶拖牌簩儆谥械却笮〉姆N群，西坑、大明山、白水塢種群屬于大種群。不同種群間分布密度存在較大差別，面積較大的種群一般具有適中的分布密度。按種群密度將夏蠟梅種群分為3類：第1類為前坑、雙石邊和龍須山種群，密度在2 000 叢/hm2以上；第2類為西坑、大明山、白水塢、龍?zhí)辽?、?jīng)過坪和搗臼孔種群，密度在1 000—2 000 叢/hm2，基本在1600 叢/hm2以下；第3類為塔沙崗、直源和溪古坪種群，密度在1 000 叢/hm2以下(表2)。

表2　夏蠟梅種群分布與數(shù)量

2.2種群結(jié)構(gòu)和類型

擬合線性回歸方程后發(fā)現(xiàn)：只有大明山和直源種群的顯著性值sig<0.1，其他種群顯著性sig值均大于0.1。大明山種群的線性方程為：y=281.616-13.735x(0.050，因變量隨自變量的增大而增大，年齡越大的個體數(shù)量越多，年齡越小的個體數(shù)量越小，種群為衰亡型種群。白水塢、西坑、塔沙崗、溪古坪、前坑、龍?zhí)辽?、雙石邊、龍須山、經(jīng)過坪、搗臼孔等種群年齡結(jié)構(gòu)圖呈鐘形(圖1)，這些種群屬于穩(wěn)定型種群。

圖1　夏蠟梅各種群年齡結(jié)構(gòu)圖Fig.1　Age composition of different populations in S. chinensisⅠ:大，基徑>20cm;Ⅱ:中，10cm<基徑≤20cmm;Ⅲ:小，3cm<基徑≤10cmm;Ⅳ:幼，基徑≤3cmm

2.3主要群落類型對夏蠟梅種群的影響

夏蠟梅群落可以分為兩大類：一類為人工林或半人工林群落，主要為山核桃、杉木、柳杉和毛竹林，包括雙石邊、前坑和經(jīng)過坪種群；另一類為天然林，可分為常綠落葉混交林和常綠次生林，常綠落葉混交林主要包括塔沙崗、搗臼孔、龍?zhí)辽?、龍須山和白水塢、大明山、西坑的部分亞種群，常綠次生林主要包括溪古坪種群和白水塢、直源、西坑的部分亞種群(表3)。在人工林中，夏蠟梅種群受人為活動直接影響，例如雙石邊、經(jīng)過坪等種群，雖數(shù)量多，分布集中，更新良好，但分布于人工經(jīng)營林中，種群生存不確定因素大；在半人工林、常綠次生林和受人為干擾大的常綠落葉混交林中受間接影響，例如直源、溪古坪、龍?zhí)辽揭约鞍姿畨]和西坑的部分亞種群，由于受人工營林造成的森林結(jié)構(gòu)變化(由于人為營林，造成森林群落中常綠落葉樹種比例和速生慢生樹種比例失衡)，種間競爭加劇，引起生境的變化，而面臨消亡風(fēng)險；而在較為原始的常綠落葉混交林中受人為活動影響相對較小。

群落中喬木層的樹種類型及其組成對夏蠟梅影響顯著，而灌木層的影響相對較小。喬木層中常綠成分越多，樹種組成越復(fù)雜，對夏蠟梅的生長越不利。由表4可以看出，在所有夏蠟梅群落中，針葉樹以黃山松(Pinustaiwanensis)最為常見，落葉喬木以缺萼楓香(Liquidambaracalycina)、化香(Platycaryastrobilacea)和青錢柳(Cyclocaryapaliurus)出現(xiàn)頻率最高，常綠喬木以木荷(Schimasuperba)、豹皮樟(Litseacoreanavar.sinensis)和細(xì)葉青岡(C.gracilis)最為常見，灌木以灰白蠟瓣花(Corylopsisglanduliferavar.hypoglauca)、馬銀花(Rhododendronovatum)、中國繡球(Hydrangeachinensis)、毛花連蕊茶(Camelliafraterna)和闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)最為常見。喬木層以落葉樹為主的群落，樹種組成較為單一(表4)，郁閉度適中，群落處于喬木階段或頂級喬木階段(表3)，種間競爭小，群落相對穩(wěn)定，夏蠟梅生長較好；而以常綠樹種為主的群落，種間競爭劇烈，郁閉度較大，夏蠟梅生長不良，部分種群呈現(xiàn)衰退現(xiàn)象。夏蠟梅所處的灌木層種間競爭相對較小，僅闊葉箬竹的生長對夏蠟梅有一定的威脅；闊葉箬竹適生生境與夏蠟梅相似，其生長迅速、更新較快，易形成較為密集的群落，造成夏蠟梅更新困難。

表3　夏蠟梅群落類型和特征

①郁閉度在0.5—0.7之間為中，郁閉度大于0.8為高；②人為干擾形式“直接”為人工活動對夏蠟梅生長和更新有直接的影響，“間接”為人為活動影響森林結(jié)構(gòu)而影響夏蠟梅的生長和更新;相關(guān)物種學(xué)名：甜櫧Castanopsiseyrei，缺萼楓香Liquidambaracalycina，雷公鵝耳櫪Liquidambaracalycina，化香Platycaryastrobilacea，鹽膚木Rhuschinensis，香果樹Emmenopteryshenryi，黃丹木姜子Litseaelongata，闊葉箬竹Indocalamuslatifolius，木荷Schimasuperba，黃山松Pinustaiwanensis，細(xì)葉青岡Cyclobalanopsisgracilis，紅楠Machilusthunbergii，紫楠Phoebesheareri，豹皮樟Litseacoreanavar.sinensis，杉木Cunninghamialanceolata，山核桃Caryacathayensis，小葉白辛樹Pterostyraxcorymbosus，玉蘭Magnoliadenudata，柳杉Cryptomeriajaponicavar.sinensis，毛竹Phyllostachysedulis

3結(jié)果與討論

3.1種群分布和數(shù)量的變化

現(xiàn)存的夏蠟梅以臨安大明山為分布中心，逐漸向周邊擴(kuò)散分布，形成了10余個面積、密度、年齡結(jié)構(gòu)和生境等均有一定差異的自然種群，除雙石邊、龍?zhí)辽椒N群以及績溪龍須山種群地理隔離明顯外(村莊、道路、農(nóng)田和人工經(jīng)濟(jì)林相隔)，其他均為連續(xù)分布，總面積約648.6 hm2，總株數(shù)約459 868叢。大明山、白水塢、西坑青錢柳Cyclocaryapaliurus，青岡C.glauca，山合歡Albiziakalkora，灰白蠟瓣花Corylopsisglanduliferavar.hypoglauca，滿山紅Rhododendronmariesii，麂角杜鵑R.latoucheae，馬銀花R.ovatum，馬醉木Pierisjaponica，檵木Loropetalumchinensis，中國繡球Hydrangeachinensis，毛花連蕊茶Camelliafraterna，隔藥柃Euryamuricata，野珠蘭Stephanandrachinensis一帶分布面積廣，數(shù)量多，年齡結(jié)構(gòu)合理，生境類型多樣化；雙石邊、龍須山的夏蠟梅面積小、密度大，幼齡級植株較多，更新良好；而直源、溪古坪種群以及西坑部分亞種群密度很小，且多生長不良，退化嚴(yán)重。張方鋼等[3]2001年調(diào)查得出，夏蠟梅分布面積2442.93 hm2，分布數(shù)量1 732 130叢。一方面由于其當(dāng)時樣方只有5 m × 5 m，可能會使得密度略微偏大，推算數(shù)量偏多；另一方面也說明由于植被的恢復(fù)，高郁閉度喬木層的形成，當(dāng)時處于常綠闊葉林和次生林的大量夏蠟梅發(fā)生衰退，導(dǎo)致分布面積縮小。作者在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在郁閉度高的常綠闊葉林中大量夏蠟梅枯死老樁(基部直徑基本都在20 cm以上)。

表4　夏蠟梅群落喬木層和灌木層主要樹種的相對重要值

而天臺夏蠟梅分布較之前的結(jié)果相比[3]，無論是分布面積還是數(shù)量均有明顯的增加。雖然兩者調(diào)查范圍是否一致已無從考證，但非常明確的是人為的干擾在夏蠟梅種群面積和數(shù)量的增加上發(fā)揮了重要作用。天臺夏蠟梅基本分布于農(nóng)戶自留山和次生林的交界區(qū)域，由于夏蠟梅列為保護(hù)植物，當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶知道此情況后，無論是在自留山還是臨近區(qū)域經(jīng)營時，均刻意保留夏蠟梅，而當(dāng)?shù)赜忠悦窳?、柳杉林和杉木林等郁閉度不高的林分為主，既符合夏蠟梅對生境的要求，灌木層又缺少競爭，使得種群規(guī)模明顯增加。

3.2群落更替對夏蠟梅種群的影響

植物群落的演替對其中物種的組成、更新和維持影響深遠(yuǎn)。演替過程中生境不斷發(fā)生變化，而不同演替階段生境變化的趨勢和程度不同，從而對物種產(chǎn)生的影響也大不相同。反過來，物種的生長習(xí)性、生命周期和適應(yīng)性等也會影響群落演替的進(jìn)程。群落演替過程中生境的變化，影響相互競爭的物種，更適應(yīng)變化后生境的物種，其種群密度和面積增大，幼苗更新良好，種群趨于穩(wěn)定和增長，而不適應(yīng)生境變化的物種，生境不適時幼苗最先死亡，種群趨于衰亡[5]。

夏蠟梅對生境要求較高(需要適度的蔭蔽)，同時對生境變化較為敏感。在適宜生境條件下，夏蠟梅生長較快，更新迅速，從種子經(jīng)過3—4a即可開花結(jié)實，且結(jié)實量較大，在生境適宜的區(qū)域容易集聚分布(雙石邊、經(jīng)過坪種群)，并形成穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)；然一旦生境不適衰退也較快，即使是結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的種群在短短幾年內(nèi)也將迅速消亡(直源種群和西坑部分亞種群)。自然條件下，夏蠟梅分布最為集中的區(qū)域是海拔700—1 100 m之間的常綠闊葉林和常綠落葉混交林的林緣、溪流兩邊，此區(qū)域剛好是常綠闊葉林和落葉闊葉林的過渡地段。

不同類型林地、不同類型群落及其演替階段以及人為干擾的強(qiáng)弱等對夏蠟梅種群的影響不盡相同。在海拔相對較高的常綠落葉混交林中，夏蠟梅分布的群落處于喬木向頂級喬木階段演替，喬木層以落葉樹種為主，生境相對穩(wěn)定，各物種在長期競爭中趨于穩(wěn)定，例如黃山松-木荷-夏蠟梅群落和缺萼楓香-夏蠟梅群落等結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，生境變化小，群落中的夏蠟梅長期適應(yīng)生境，種群趨于穩(wěn)定，例如大明山、西坑、白水塢、搗臼孔種群。在中低海拔的常綠次生林，隨著植被逐漸恢復(fù)，夏蠟梅群落由灌叢階段向灌喬階段或灌喬階段向喬木(常綠成分為主)階段演替，起初群落上層蓋度增加更適合夏蠟梅的生長，隨后細(xì)葉青岡、木荷、紫楠(Phoebesheareri)、豹皮樟等原來與夏蠟梅同層次的常綠喬木各年齡小苗逐漸形成密集的喬木層并大量繁殖，使得夏蠟梅灌叢群落演化成豹皮樟-夏蠟梅群落、細(xì)葉青岡-夏蠟梅群落、木荷-夏蠟梅群落和甜櫧(Castanopsiseyrei)-夏蠟梅群落等，夏蠟梅受生境壓迫，植株數(shù)量減少，年齡結(jié)構(gòu)趨于老化，例如直源、溪古坪種群。在一些半人工林中，夏蠟梅分布的群落大多處于喬木階段和灌喬過渡階段，處于喬木階段的群落喬木優(yōu)勢種以杉木(Cunninghamialanceolata)、缺萼楓香、化香和青錢柳等速生樹種為主(這與90年代該區(qū)域大部分山林作為薪材林人為選擇性砍伐有關(guān))，其形成的生境適宜夏蠟梅的生長，使得夏蠟梅種群數(shù)量較多，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，但隨著群落逐漸向喬木階段演變，喬木樹種中常綠成分增多，也終將形成不利于夏蠟梅生長的生境，例如溪古坪、龍?zhí)辽椒N群。而處于人工林中夏蠟梅種群例如雙石邊、經(jīng)過坪等，雖現(xiàn)在數(shù)量多，分布集中，更新良好，但是最不穩(wěn)定的，一旦人工干擾加劇或消除，則種群結(jié)構(gòu)將快速發(fā)生變化，走向消亡的幾率極大。

3.3種群結(jié)構(gòu)、遺傳結(jié)構(gòu)和瀕危程度

在過去的10多年時間內(nèi)(2001年到現(xiàn)在)，由于人為的干預(yù)(林業(yè)政策調(diào)整和人工林經(jīng)營模式的改變以及自然保護(hù)區(qū)保護(hù))，不同種群發(fā)生了不同的變化，有的種群結(jié)構(gòu)趨于合理、數(shù)量增加，有的逐漸衰退消亡，但總體分布面積和數(shù)量呈上升趨勢，且形成了一些結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的種群，使得夏蠟梅的保護(hù)從數(shù)量和面積上得到了保證。然而種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的同時，更需要遺傳結(jié)構(gòu)的多樣性。從不同水平的遺傳多樣性研究均表明，夏蠟梅種群間水平遺傳多樣性程度高，種群內(nèi)水平遺傳多樣性極低，存在地理隔離的種間存在遺傳分化[11- 15]；種群內(nèi)近交率很高[16]，且近交后代遺傳多樣性極低[17]。因此，這樣的遺傳結(jié)構(gòu)對于局限分布的夏蠟梅而言是十分危險而致命的。

3.4保護(hù)建議

綜合夏蠟梅的種群結(jié)構(gòu)、遺傳結(jié)構(gòu)及其對生境的要求，制定合理的保護(hù)策略顯得尤為重要。既不能封山育林任其發(fā)展，也不能人為干預(yù)控制性保護(hù)；需綜合分析其群落特征、種群結(jié)構(gòu)、生境類型和遺傳結(jié)構(gòu)等，針對不同類型種群制定不同的保護(hù)策略。第一，應(yīng)長期監(jiān)控夏蠟梅種群變化，及時掌握種群分布、面積、密度和結(jié)構(gòu)等。第二，對不同類型種群的保護(hù)應(yīng)區(qū)別對待，①對于喬木階段或頂級喬木階段等較高階段群落中得夏蠟梅種群，不需且不應(yīng)人工干預(yù)，重點做好種群動態(tài)監(jiān)測即可；②對于人工林或半人工林中的夏蠟梅種群，應(yīng)加強(qiáng)宣傳，在科學(xué)指導(dǎo)下，鼓勵農(nóng)戶結(jié)合生產(chǎn)經(jīng)營進(jìn)行保護(hù)，同時有關(guān)部門應(yīng)給予相關(guān)農(nóng)戶一定的補(bǔ)貼；③對于種間競爭激烈的常綠闊葉林或次生林中的夏蠟梅種群，應(yīng)給予一定的人為干預(yù)，疏除部分喬木層的常綠成份，創(chuàng)造適生生境，促進(jìn)夏蠟梅種群的恢復(fù)。第三，在部分條件允許的種群中，應(yīng)人為加強(qiáng)地理隔離種群間的花粉流(基因流)(例如天臺種群與臨安種群間)，促進(jìn)遺傳多樣性水平的恢復(fù)和增加。第四，對夏蠟梅實施遷地保護(hù)時，應(yīng)同時選擇不同類型以及具有地理隔離種群的后代，混合種植，促進(jìn)基因流。

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Effects of community succession on population distribution and size ofSinocalycanthuschinensis(Cheng et S.Y. Chang) Cheng et S.Y. Chang

LIU Huahong1, ZHOU Lihua1, HUANG Yaohui1, BAO Zhiyi1, ZHAO Hongbo1,2,*

1SchoolofLandscapeArchitecture,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity,Lin′an311300,China2StateKeyLaboratoryBreedingBaseofSubtropicalForestCulture,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity,Lin′an311300,China

Abstract：We aimed to evaluate the effects changes in national forest policy and woodland management regulations on community succession, and population size, density and structure of Sinocalycanthus chinensis (Cheng et S.Y. Chang) Cheng et S.Y. Chang. Population structure and community characteristics were recorded over the whole distribution of the species and compared with previous studies. Due to the implementation of new national forestry policies (Grain for Green, Natural Forest Conservation, the establishment of nature reserves, etc.), as well as changes in woodland management in the past two decades, S. chinensis communities vary in their state of succession. These differences among communities have significant effects on the maintenance and development of natural populations of S. chinensis. Populations DMS (Daming Shan), XK (Xikeng), BSW (Baishui Wu), and DJK (Daojiu Kou) are relatively stable in terms of age composition and habitat. These communities have been at the tree stage or climax stage for a long time and are relatively stable, having achieved a balance in interspecific competition. Population ZY (Ziyuan) appears to be in serious decline. This community has undergone succession from shrub stage to shrub-tree stage and growth of evergreen trees, which previously belonged to the same shrub layer as S. chinensis, gradually resulted in formation of a canopy that limits growth and reproduction of S. chinensis, even causing death of some individuals. In this region, S. chinensis populations will gradually decline and eventually become locally extinct. LTS (Longtang Shan) and XGP (Xigu Ping) populations are located in communities at the early tree stage of community succession, and these populations are at risk of extinction due to the gradual disappearance of suitable habitat. Although SSB (Shuangshibian) and JGP (Jingguo Ping) populations are compose of abundant, densely distributed individuals and are reproducing well, they are most sensitive to human disturbance. If human disturbances increase, the structure of these populations will change dramatically and they face significant risk of extinction. As is the case with many other species with the specialized habitat requirements, community succession has a large influence on the fate of populations.

Key Words:community succession; Sinocalycanthus chinensis; population distribution; size; structure

DOI:10.5846/stxb201405221054

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhaohb@zafu.edu.cn

收稿日期:2014- 05- 22; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 12

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31101571, 31401902); 浙江省重大科技專項項目(2012C12909-9, 2012C12909-19)

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