植被恢復(fù)過(guò)程中地上地下生態(tài)系統(tǒng)反饋機(jī)制研究

周 勇，劉 冰

(新鄉(xiāng)學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453000)

植被恢復(fù)過(guò)程中地上地下生態(tài)系統(tǒng)反饋機(jī)制研究

周 勇，劉 冰

(新鄉(xiāng)學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453000)

伴隨著全球生態(tài)學(xué)研究的深入, 如果孤立的研究地上或者是地下生態(tài)系統(tǒng)，必然會(huì)導(dǎo)致在生態(tài)系統(tǒng)研究過(guò)程中出現(xiàn)一些致命的不足。為了準(zhǔn)確理解全球氣候變化下陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能的動(dòng)態(tài)和響應(yīng)過(guò)程，我們必須有機(jī)結(jié)合地上和地下生態(tài)系統(tǒng)，從整體上認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)功能與過(guò)程的本質(zhì)。一般來(lái)說(shuō)地上生態(tài)系統(tǒng)對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)的影響包括兩個(gè)部分：首先，植被是土壤生物賴以生存的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物和能源的重要來(lái)源,植被通過(guò)影響土壤含水量、溫度、通氣性、pH值及有機(jī)碳和氮的水平而影響土壤生物區(qū)系；此外，植物根際是受植物根系影響的土壤區(qū)域。而根系及其分泌物可為微生物提供生長(zhǎng)基質(zhì)和有利的生長(zhǎng)環(huán)境。地下生態(tài)系統(tǒng)對(duì)地上生態(tài)系統(tǒng)的影響主要是通過(guò)直接作用于根系, 或通過(guò)改變養(yǎng)分的礦化速率及其在土壤中的空間分布, 改變植物根際的激素狀況以及土壤環(huán)境等間接作用方式, 對(duì)地上植被產(chǎn)生正、負(fù)反饋?zhàn)饔?。因此地上生態(tài)系統(tǒng)與地下生態(tài)系統(tǒng)存在著不可分割的相互聯(lián)系，通過(guò)結(jié)合地上和地下生態(tài)系統(tǒng)，來(lái)研究全球變化下的陸地生態(tài)系統(tǒng)必將成為21世紀(jì)生態(tài)學(xué)研究的主流之一。

植被恢復(fù)，土壤生物，群落結(jié)構(gòu)，碳庫(kù)，能量流，自然演替，植物根際

1 研究現(xiàn)狀與存在的問(wèn)題

人口的持續(xù)增長(zhǎng)和對(duì)自然資源的過(guò)度利用致使全球大面積的自然資源退化嚴(yán)重，環(huán)境狀況惡化。據(jù)估計(jì)，由于人類對(duì)土地的開發(fā)導(dǎo)致了全球超過(guò)5.0×107km2土地的退化，使全球43% 的陸地植被生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能受到影響。中國(guó)的情況也很嚴(yán)峻，生態(tài)退化、環(huán)境污染等問(wèn)題日趨惡化，成為困擾我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重要因素。在此背景下，我國(guó)學(xué)者在生態(tài)系統(tǒng)退化的原因[1-3]程度、機(jī)理、診斷[4]以及退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的機(jī)理、模式、方法和技術(shù)[5-7]方面做了大量工作，對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的定義、內(nèi)容及生態(tài)恢復(fù)理論做了大量研究，并開展了典型區(qū)域生態(tài)恢復(fù)的實(shí)驗(yàn)。在總結(jié)前人生態(tài)恢復(fù)的成果時(shí)，存在著一個(gè)明顯的缺陷：生態(tài)學(xué)100 多年的探索和發(fā)展主要集中在地上部分，生態(tài)系統(tǒng)的地下部分在生態(tài)恢復(fù)中的作用往往被忽視，嚴(yán)重制約著生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)恢復(fù)研究的理論拓展。事實(shí)上，植物群落的恢復(fù)演替過(guò)程，應(yīng)該是植物與土壤相互影響和相互作用的過(guò)程。對(duì)地上和地下的整合研究不僅是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)發(fā)展的要求, 也是完整地認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的必然。

2 地上生態(tài)系統(tǒng)

我國(guó)是全球陸地生態(tài)最多的國(guó)家，基本囊括了全部的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，這些生態(tài)系統(tǒng)是我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。但是，目前由于受到工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的影響，我國(guó)的生態(tài)系統(tǒng)都處于不同程度的退化之中。環(huán)境污染、生態(tài)景觀破壞、土壤以及生物群落的改變等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題已經(jīng)引起了社會(huì)各界的廣泛重視[8]。因此修復(fù)其受損生態(tài)系統(tǒng)是必要的。植被的恢復(fù)與重建是陸地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要環(huán)節(jié), 事實(shí)上，若任由其依靠自然恢復(fù), 可能需要100～10000年[9]。通過(guò)人工選擇物種, 可以縮短植被演替的進(jìn)程, 加快陸地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)進(jìn)程。關(guān)于人工恢復(fù)，首先是選擇適宜的先鋒樹種、灌木和草本，然后植苗或播種造林，封禁若干年后依靠自然演替，恢復(fù)成較穩(wěn)定的植物群落。而一般人工建植的群落如何向近自然狀態(tài)轉(zhuǎn)變，特別是面積較大的人工建植群落向地帶性植被演替成為問(wèn)題的關(guān)鍵?，F(xiàn)在很多人把生態(tài)景觀植被本末倒置，重點(diǎn)放在"景觀"上而忽視"生態(tài)"，而群落的不穩(wěn)定性又是人工建植群落存在的最大隱患。因此，對(duì)于植被恢復(fù)應(yīng)充分考慮植被恢復(fù)的策略及原則，如群落演替原則、生物多樣性原則、生態(tài)系統(tǒng)原則和群落穩(wěn)定原則等[10]，以土著植物為主，應(yīng)盡可能的把喬、灌木、草本以及藤本植物因地制宜的配置到植物群落中，達(dá)到種間相互調(diào)和以及群落與環(huán)境的協(xié)調(diào)。另外還應(yīng)充分考慮植物的生態(tài)位特征，合理選配植物種類，避免種間直接競(jìng)爭(zhēng)，形成結(jié)構(gòu)合理、功能健全、種群穩(wěn)定的復(fù)層群落結(jié)構(gòu)[11]。

隨著植被覆蓋度的增加，應(yīng)該因地制宜地配置不同的種群結(jié)構(gòu)組合，對(duì)先鋒植被群落應(yīng)該逐漸更新，并套種較高發(fā)育階段的優(yōu)勢(shì)植物以縮短植被恢復(fù)的進(jìn)程。同時(shí)，由于在不同侵蝕強(qiáng)度和侵蝕類型土地上，土壤物理化學(xué)性質(zhì)存在較大的差異，植被的恢復(fù)過(guò)程相應(yīng)也就存在較大的不同。因此，在植被恢復(fù)過(guò)程中，應(yīng)根據(jù)不同地區(qū)水土流失的特點(diǎn)，并結(jié)合對(duì)應(yīng)階段群落優(yōu)勢(shì)種的生物學(xué)特性及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，探求適宜于不同土壤類型、不同土壤侵蝕強(qiáng)度區(qū)的植被恢復(fù)與重建方法，因勢(shì)利導(dǎo)采取不同的措施以促進(jìn)植被的恢復(fù)，建立適合當(dāng)?shù)刈匀粭l件的植被恢復(fù)與建設(shè)模式[12]。

關(guān)于地上植被恢復(fù)過(guò)程對(duì)于地下環(huán)境的影響，Waid (1999)[13]認(rèn)為植被的類型、數(shù)量和化學(xué)組成可能是土壤生物多樣性變化的主要推進(jìn)力量。他分析指出 ,植被是土壤生物賴以生存的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物和能源的重要來(lái)源 ,此外活的植被影響土壤生物定居的物理環(huán)境 ,包括影響植物凋落物的類型和堆積深度、減少水分從土壤表面的損失率等。他還認(rèn)為植物對(duì)土壤大型生物群(如蚯蚓、白蟻和其他節(jié)肢動(dòng)物等)的結(jié)構(gòu)和功能多樣性產(chǎn)生顯著的影響。而蚯蚓、白蟻等地下生物的活動(dòng)被認(rèn)為是改良土壤狀況的重要過(guò)程。且自然植被作物(特別是連續(xù)單一作物)被替代時(shí)可能改變微生物區(qū)系的組成和降低其功能多樣性。因此,植被的存在有利于增加土壤微生物多樣性和微生物生物量,植被的破壞可能改變土壤微生物區(qū)系的組成和降低土壤微生物多樣性。

3 地下生態(tài)系統(tǒng)

地下生態(tài)系統(tǒng)是植物賴以生存的基質(zhì)，是植物生長(zhǎng)所需的水分的樞紐、養(yǎng)料的補(bǔ)給中心和能量的轉(zhuǎn)化器。地下生態(tài)系統(tǒng)的形成過(guò)程、功能及其生物對(duì)維系地上生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性和可持續(xù)性意義重大[14]。地下生態(tài)系統(tǒng), 不僅為整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)提供必要的水循環(huán)、生物化學(xué)循環(huán)和能量流，還擁有能維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的生物多樣性；更為重要的是地下生態(tài)系統(tǒng)中的礦物質(zhì)、根系和枯枝落葉形成了一個(gè)巨大的碳匯，為植物的生長(zhǎng)提供必需的物質(zhì)基礎(chǔ)[15-16]。過(guò)去有關(guān)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的研究沒有考慮土壤的多樣性，特別是土壤生物多樣性對(duì)地上植物多樣性的影響，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程研究中出現(xiàn)一些致命的不足。 地下生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，不僅是目前生態(tài)學(xué)過(guò)程研究中的“瓶頸”， 也是生態(tài)系統(tǒng)功能研究中最不確定的因素。因此了解地下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、過(guò)程及其與地上部分的響應(yīng)關(guān)系對(duì)研究生態(tài)恢復(fù)的作用和機(jī)理具有至關(guān)重要的現(xiàn)實(shí)意義，進(jìn)而從整體上認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)功能與過(guò)程的本質(zhì)。

地下生態(tài)系統(tǒng)涉及的領(lǐng)域很廣，主要包括土壤生態(tài)系統(tǒng)、地下水生態(tài)系統(tǒng)和地下生物系統(tǒng)。未來(lái)研究應(yīng)著重從地下微生物群落組成對(duì)土壤改良的作用和土壤的理化性質(zhì)對(duì)生態(tài)恢復(fù)的影響這兩方面著手，探討地下生態(tài)系統(tǒng)對(duì)生態(tài)恢復(fù)的作用機(jī)理和反饋機(jī)制，為生態(tài)恢復(fù)的深入研究和實(shí)踐提供理論基礎(chǔ)。土壤微生物通常包括土壤真菌、細(xì)菌和放線菌，他們的活性、種間的相互作用關(guān)系都將影響到地上植被恢復(fù)的效率。主要表現(xiàn)在1)分解礦物質(zhì)原料、動(dòng)物殘?bào)w和枯枝落葉轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)組分，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)[17-18]，2)通過(guò)土壤微生物的活動(dòng)，改變土壤的理化性質(zhì)，改變植物根際的激素狀況, 從而間接地改變植物之間的競(jìng)爭(zhēng)平衡, 影響植物發(fā)育、群落結(jié)構(gòu)和演替[19-20]，3)微生物自身的拮抗作用和微生物與植物間的相互作用影響地上部分[21]。作為地下生態(tài)系統(tǒng)最活躍部分的土壤生物, 土壤微生物是聯(lián)結(jié)地上部分與地下部分物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的紐帶, 對(duì)地上部分的結(jié)構(gòu)、功能及過(guò)程起著重要的反饋調(diào)控作用[22]。土壤微生物受資源的時(shí)空異質(zhì)性、營(yíng)養(yǎng)的可獲得性以及非生物因素的選擇性所驅(qū)動(dòng), 通過(guò)直接作用于根系, 或通過(guò)改變養(yǎng)分的礦化速率及其在土壤中的空間分布, 改變植物根際的激素狀況以及土壤環(huán)境等間接作用方式, 對(duì)地上生物產(chǎn)生正、負(fù)反饋?zhàn)饔肹23]。

4 地下生態(tài)系統(tǒng)和地上生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系

土壤是植被賴以存在的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物的繁茂生長(zhǎng)反過(guò)來(lái)又有效地保護(hù)土壤免遭雨滴打擊、徑流沖刷等各種侵蝕營(yíng)力的破壞，從而促進(jìn)土壤的形成。作為植物群落的主要環(huán)境因子之一，土壤性質(zhì)影響著植被的變化，同時(shí)也因植被的變化而發(fā)生改變，它們之間相互作用強(qiáng)烈，并有一定規(guī)律性。特殊的土壤不但在一定時(shí)間內(nèi)影響著植物群落的發(fā)生、發(fā)育和演替速度，而且在同一相似的氣候帶里決定著植被群落的演替方向[24-26]。尤其對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)而言，植被恢復(fù)與演替過(guò)程對(duì)土壤的改善作用是非常明顯的。隨著退化生態(tài)系統(tǒng)地上植被的恢復(fù)，生態(tài)系統(tǒng)的地上部分，主要是植被的發(fā)展改善了生態(tài)系統(tǒng)的小氣候，從而對(duì)土壤的物理化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生影響；另外，植被地下部分的生長(zhǎng)發(fā)育以及土壤動(dòng)物和土壤微生物的活動(dòng)與發(fā)展，對(duì)土壤性質(zhì)的改善和提高具有重要作用。

所有陸地生態(tài)系統(tǒng)都包含生產(chǎn)者和分解者，二者互相依存。生產(chǎn)者高的生物多樣性引起地下生物資源的凋落物質(zhì)量和類型的多樣性，而資源的異質(zhì)性又引起分解者的多樣性[27]，這很大程度上改良了土壤理化性質(zhì)[28-29]，提高土壤微生物的數(shù)量、多樣性和活性[30-32]。反之，地下微生物通過(guò)影響土壤理化性質(zhì)、土壤營(yíng)養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)或者是通過(guò)影響共生或者是寄生植物的發(fā)育，進(jìn)而影響群落結(jié)構(gòu)和演替[33-34]。

地上地下生態(tài)系統(tǒng)的反饋效應(yīng)是通過(guò)植物和微生物由C循環(huán)和能流緊密的聯(lián)系在一起[35]。據(jù)估計(jì)在自然生態(tài)系統(tǒng)中, C一般通過(guò)凋落物、根的周轉(zhuǎn)或植物個(gè)體的死亡進(jìn)入土壤，這也是土壤有機(jī)C庫(kù)形成的基礎(chǔ)。而回歸大氣層則主要是通過(guò)土壤呼吸(包括根系呼吸和土壤生物呼吸)來(lái)實(shí)現(xiàn)的[36]。由于生態(tài)系統(tǒng)對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng)依賴于地上和地下過(guò)程的緊密聯(lián)系。因此，地上和地下的整合目前被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)研究的最有效途徑。

5 展望

伴隨著全球變化研究的展開,對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)地上部分，人們已經(jīng)展開了相當(dāng)深入的研究。但是，由于陸地生態(tài)系統(tǒng)在很大程度上依賴于C(碳)的分配格局與過(guò)程，以及伴隨這個(gè)過(guò)程的物質(zhì)循環(huán)。而地下部分對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的重要意義, 不僅在于它提供有效的水分及養(yǎng)分也在于它擁有豐富的、維持生態(tài)系統(tǒng)功能的生物多樣性, 更重要的在于它是陸地生態(tài)系統(tǒng) C 分配與過(guò)程的核心環(huán)節(jié)[37-42]。因此結(jié)合地上地下兩個(gè)方面研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)過(guò)程將會(huì)成為 21 世紀(jì)生態(tài)學(xué)研究的主流之一。眾所周知，所有陸地生態(tài)系統(tǒng)都包含生產(chǎn)者和分解者，二者互相依存。生產(chǎn)者通過(guò)地上生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程(簡(jiǎn)稱地上過(guò)程)為整個(gè)系統(tǒng)提供有機(jī)物質(zhì), 而分解者則通過(guò)地下過(guò)程對(duì)凋落物進(jìn)行分解、釋放營(yíng)養(yǎng)元素, 使整個(gè)系統(tǒng)的物質(zhì)得以循環(huán). 因此，正確揭示地上地下生物之間的相互作用以及如何量化地上地下的反饋?zhàn)饔脤⑹俏覀兾磥?lái)研究的重點(diǎn)。毫無(wú)疑問(wèn), 這些問(wèn)題的研究和解決, 對(duì)認(rèn)識(shí)陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制將具有重要的理論意義。

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(本文文獻(xiàn)格式：周 勇，劉 冰.植被恢復(fù)過(guò)程中地上地下生態(tài)系統(tǒng)反饋機(jī)制研究[J].山東化工，2016，45(24)：159-161，163.)

Feedback Mechanism of Above and Below Ground Ecosystem in the Course of Vegetation Recovery

Zhou Yong , Liu Bing

(School of Chemistry and Chemical Engineering, Xinxiang University, Xinxiang 453003,China)

With in-depth study of global ecology, it will lead to some fatal shortage in the course of ecological system research if isolated the aboveground or underground ecosystems. In order to understand the dynamics and process of terrestrial ecosystem' structure and function accurately, we must combine the aboveground or underground ecosystems to explore the nature of ecosystem function and process. On the one hand, the effect of aboveground on underground ecosystem include two parts, first, vegetation is the source of organic nutrients and energy that is very essential for the survival of soil organisms, they often affected soil biota by soil moisture, temperate, aeration, pH, organic carbon and nitrogen. Moreover, rhizosphere is soil zone that affected by plant root, root and their secretions provide growth substrate and a favorable growth environment for microorgamism. On the other hand, the effect of underground on aboveground ecosystem could impose direct or indirect and positive or negative feedbacks on aboveground biology by altering rates of nutrient mineralization and the spatial distribution of nutrient availability, rhizospheric hormones and the soil environment. Therefore, there is a mutual feedbacks between aboveground and underground processes. Under the background of global change, combine the aboveground and underground ecosystem to study the terrestrial ecosystems will be popular in ecological research in the 21th.

carbon pool；community structure；energy flow；natural succession；plant rhizosphere；soil organisms；vegetation restoration

2016-11-03

2015年河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目(152300410175)

周 勇(1967—)，河南光山人，碩士，教授，主要從事環(huán)境化學(xué)教學(xué)與科研工作。

Q948.1

A

1008-021X(2016)24-0159-03