中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬的捕食功能反應與搜尋效應

任鳳山++張安盛++邢光耀

摘要：室內(nèi)進行中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬成蟲、若蟲的捕食功能反應與搜尋效應試驗，以探明中華草蛉對棕櫚薊馬的控制效能，結(jié)果表明，在供試溫度下，中華草蛉2齡幼蟲的捕食功能反應符合Holling Ⅱ型方程，其捕食量隨獵物密度的增加而增大，搜尋效應隨獵物密度的增加而降低；相同獵物密度條件下，中華草蛉2齡幼蟲密度增大，其平均捕食量逐漸減少，捕食作用率相應降低。

關(guān)鍵詞：中華草蛉；棕櫚薊馬；捕食功能反應；搜尋效應；干擾反應

中圖分類號： S433.89文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）02-0177-02

收稿日期：2015-02-27

基金項目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（編號：201303028）；山東省科技發(fā)展計劃（編號：2014GNC111024）。

作者簡介：任鳳山（1965—），男，山東濟南人，碩士，研究員，主要從事害蟲綜合防治研究。E-mail：zhangansheng2003@163.com。

通信作者：張安盛，碩士，研究員，從事蔬菜害蟲生物防治、綜合防治研究。E-mail：zhangansheng2003@163.com。棕櫚薊馬（Thrips palmi）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae），20世紀20年代在印度尼西亞首次被發(fā)現(xiàn)[1]，20世紀70年代以后，先后在亞洲、澳洲、美洲和非洲等多個國家和地區(qū)發(fā)生危害[2]，成為一種世界性害蟲。在中國，棕櫚薊馬20世紀70年代首次在廣州被發(fā)現(xiàn)[3]，而后在廣西、湖南、湖北、浙江、江蘇、上海、山東等地發(fā)生危害，成為中國蔬菜尤其是北方設施蔬菜的重要害蟲[4]。棕櫚薊馬寄主范圍廣，喜食茄科、葫蘆科等多種蔬菜[5]，還可傳播番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）多種病毒病，嚴重影響蔬菜的產(chǎn)量和質(zhì)量[6]。

棕櫚薊馬個體小，具有隱匿性，隨抗藥性的增強，一般化學防治方法很難對其進行有效防治，充分發(fā)揮自然天敵的控制作用是防控該害蟲的有效途徑之一。中華草蛉（Chrysopa sinica）是我國重要的捕食性天敵，對多種害蟲具有較好的捕食作用[7]，研究中華草蛉對棕櫚薊馬的捕食作用對棕櫚薊馬的安全防控具有重要的指導意義。本研究開展中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬成蟲、若蟲的捕食功能反應與搜尋效應試驗，以期為應用中華草蛉防控棕櫚薊馬提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

供試棕櫚薊馬采自山東省聊城市東昌府區(qū)閆寺鎮(zhèn)鄧王村日光溫室黃瓜植株，室內(nèi)在糖果瓶中用蕓豆飼養(yǎng)多代并建立穩(wěn)定種群，選擇健康成蟲和2～3齡若蟲作為供試獵物；中華草蛉成蟲采自山東聊城大學蔬菜試驗基地，室內(nèi)收集同時間段產(chǎn)的卵，待幼蟲孵出，26 ℃氣溫條件下在小試管中用棕櫚薊馬單頭飼養(yǎng)，選擇健康2齡幼蟲，饑餓24 h后作為供試天敵。

1.2試驗方法

1.2.1中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬的捕食功能反應將供試棕櫚薊馬成蟲、若蟲分別吸入由一次性塑料注射器改造而成的直徑1.9 cm、長9.2 cm微型養(yǎng)蟲器中，成蟲密度分別設為5、10、20、30、40、50、60頭/管，若蟲密度分別設為10、20、40、60、80、100、120頭/管；每養(yǎng)蟲器放入1片體積為1.0 cm×0.5 cm×0.2 cm的蕓豆片，接入1頭中華草蛉2齡幼蟲；用封口膜將養(yǎng)蟲器封口，在溫度為（26±2.0） ℃、相對濕度為（70±5）%的HPG-280H型光照培養(yǎng)箱飼養(yǎng)24 h，檢查棕櫚薊馬剩余數(shù)和自然死亡數(shù)。每密度處理重復4次。

1.2.2中華草蛉2齡幼蟲捕食棕櫚薊馬的種內(nèi)干擾每養(yǎng)蟲器分別吸入棕櫚薊馬成蟲150頭、若蟲300頭，每養(yǎng)蟲器內(nèi)放入1片1.0 cm×0.5 cm×0.2 cm的蕓豆片，分別接入1、2、3 頭中華草蛉2齡幼蟲；用封口膜將養(yǎng)蟲器封口，在溫度為（26±2.0） ℃、相對濕度為（70±5）%的HPG-280H型光照培養(yǎng)箱飼養(yǎng)24 h，檢查棕櫚薊馬剩余數(shù)和自然死亡數(shù)。每密度處理重復4次。

1.3試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計

功能反應（Holling Ⅱ型圓盤方程）、搜尋效應估計[8]計算公式分別為：功能反應1/Na=1/a×1/N+Th、搜尋效應 S=a/（1+aThN），式中，N為供試獵物密度，Na為被捕食的獵物數(shù)量，a為瞬時攻擊率，Th為處置1頭獵物時間；干擾反應[9]計算公式為：E=QP-m、E=Na/（N×P），式中，Q為搜尋常數(shù)，P為捕食者的密度，m為干擾常數(shù)，E為捕食作用率；分攤競爭強度[10]計算公式為：I=（E1-EP）/E1，式中，I為分攤競爭強度，E1為1頭天敵的捕食作用率，EP為密度為P的天敵捕食作用率。擬合度用卡方檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬的捕食功能反應

由圖1可見，試驗條件下，中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬成蟲、若蟲的捕食量均隨獵物密度的增加而增大；當獵物密度增加到一定限度后，中華草蛉2齡幼蟲捕食量增加的速度變慢，呈負加速曲線；相同獵物密度下，中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬若蟲的捕食量大于對棕櫚薊馬成蟲的捕食量。

由表1可見，在試驗條件下，中華草蛉2齡幼蟲捕食1頭棕櫚薊馬成蟲、若蟲所需的時間分別為0.015 7、0.009 1 d，捕食上限分別為63.7、109.9 頭/d，瞬時攻擊率分別為1.076 5、1.021 8，方程相關(guān)系數(shù)分別為0.999 1、0.999 7，χ2值分別為0.304 6、0.226 9，均遠低于χ2（0.01，5）值15.09。這表明天敵捕食量與獵物密度顯著相關(guān)，理論捕食量與實際捕食量非常吻合。

2.2中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬若蟲的搜尋效應估計

由圖2可見，試驗條件下，中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬成蟲、若蟲的搜尋效應均隨獵物密度的增加而降低；相同獵物密度下，中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬若蟲的搜尋效應高于其對棕櫚薊馬成蟲的搜尋效應。 表1中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬的功能反應

獵物種類功能反應方程rTh （d）a捕食上限

（頭/d）χ2棕櫚薊馬成蟲1/Na=0.928 9/N+0.015 7 0.999 10.015 71.076 563.70.304 6棕櫚薊馬若蟲1/Na=0.978 7/N+0.009 1 0.999 70.009 11.021 8109.90.226 9

2.3中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬捕食作用的種內(nèi)干擾

由表2可見，隨中華草蛉2齡幼蟲自身密度的增大，其對棕櫚薊馬成蟲、若蟲的平均捕食量逐漸減少，捕食作用率逐漸降低。根據(jù)干擾反應公式計算得出，中華草蛉2齡幼蟲捕食棕櫚薊馬成蟲的自我干擾方程為E=0.290 7P-0.352 8（Q=0.290 7，m=0.350 8）；捕食棕櫚薊馬若蟲的自我干擾方程為E=0.218 6P-0.402 1（Q=0.218 6，m=0.402 1），其相關(guān)系數(shù)分別為0.999 7、0.998 3，χ2值分別為0.000 6、0.002 8，均小于χ2（0.01，1）值6.63，這表明捕食作用率與捕食者密度顯著相關(guān)，其模型方程可用來描述中華草蛉2齡幼蟲捕食棕櫚薊馬過程的自我干擾情況。利用分攤競爭強度公式計算得出，中華草蛉2齡幼蟲捕食棕櫚薊馬成蟲、若蟲產(chǎn)生的競爭均為分攤競爭，I與lgP之間的關(guān)系式分別為I=0.678 8lgP+0.004 6、I=0.754 2lgP+0.001 4，其相關(guān)系數(shù)分別為0.995 6、0.999 7，χ2值分別為0.005 5、0.001 5，小于χ2（0.01，1），這表明分攤競爭強度與捕食者密度顯著相關(guān)，該模型方程能夠較好地描述中華草蛉2齡幼蟲捕食棕櫚薊馬過程的分攤競爭情況。

3結(jié)論

中華草蛉是一種對多種害蟲有較強捕食作用的天敵，國內(nèi)學者對其捕食功能反應和害蟲防控效果進行過相關(guān)研究，其防治對象主要集中在粉虱、葉螨、蚜蟲、西花薊馬等害

蟲[11-20]，但該天敵對棕櫚薊馬的捕食效能則無相關(guān)研究，探明中華草蛉對棕櫚薊馬的捕食功能反應和搜尋效應，對充分發(fā)揮中華草蛉的控害作用具有重要意義。在本試驗條件下，1頭中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬成蟲的捕食上限達 63.7頭/d，對棕櫚薊馬若蟲的捕食上限達109.9頭/d，中華草蛉對棕櫚薊馬具有較強的捕食潛能。

搜尋效應是捕食者在捕食過程中對寄主攻擊的一種行為效應[8]，研究結(jié)果表明，隨自身密度的增大，中華草蛉2齡幼蟲對棕櫚薊馬成蟲、若蟲的平均捕食量逐漸減少，搜尋效應逐漸下降，捕食作用率逐漸降低，個體間存在分攤競爭。因此，在田間釋放中華草蛉防治棕櫚薊馬時，應研究中華草蛉的釋放密度，以使其達到最佳的控害效能。

需說明的是，試驗是在室內(nèi)限定條件下進行的，自然界中天敵的捕食能力受獵物種類與密度、田間溫度與濕度等因子的影響可能會有所不同，中華草蛉在自然界中對棕櫚薊馬的控制能力尚需進一步研究。

參考文獻：

[1]張維球. 農(nóng)業(yè)昆蟲學[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1990：556-561.

[2]Cannon R J C，Matthews L，Collins D W. A review of the pest status and control options for Thrips palmi[J]. Crop Protection，2007，26（8）：1089-1098.[3]張維球. 廣東蔬菜常見薊馬種類及為害情況調(diào)查[J]. 昆蟲知識，1976，13（3）：83-85.

[4]秦玉潔，梁廣文，吳偉堅. 節(jié)瓜薊馬的發(fā)生危害和防治策略[J]. 植物保護，2002，8（4）：21-22.

[5]吳佳教，張維球，梁廣文. 溫度對節(jié)瓜薊馬發(fā)育及產(chǎn)卵力的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學學報，1995，16（4）：14-19.

[6]Kato K，Handa K，Kameya-Iwaki M. Melon yellow spot virus：a distinct species of the genus Tospovirus isolated from melon[J]. Phytopathology，2000，90（4）：422-426.

[7]孫源正，任寶珍. 山東農(nóng)業(yè)害蟲天敵[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：49-55.

[8]丁巖欽. 昆蟲種群數(shù)學生態(tài)學原理及應用[M]. 北京：科學出版社，1980：210-211.

[9]Hassell M P，Varley G C. New inductive population model for insect parasites and its bearing on biological control[J]. Nature，1969，223（5211）：1133-1137.

[10]鄒運鼎，耿繼光，陳高潮，等. 異色瓢蟲若蟲對麥三叉蚜的捕食作用[J]. 應用生態(tài)學報，1996，7（2）：197-200.

[11]成文祿. 中華草蛉防治白粉虱的研究[J]. 生物學教學，2004，29（11）：63.

[12]林克劍，吳孔明，劉山蓓，等. 中華草蛉、龜紋瓢蟲和異色瓢蟲對B型煙粉虱的捕食功能反應[J]. 昆蟲知識，2006，43（3）：339-343.

[13]湯方，李生臣，劉玉升，等. 中華草蛉對溫室白粉虱卵的捕食功能反應[J]. 南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2008，32（2）：132-134.

[14]王文娟，賀達漢. 三種主要天敵對二斑葉螨的控制作用研究[J]. 農(nóng)業(yè)科學研究，2006，27（1）：16-19.

[15]丁巖欽，陳玉平. 中華草蛉對棉蚜與棉鈴蟲的捕食作用研究[J]. 生物防治通報，1986，2（3）：97-102.

[16]胡冠芳，孫政，張新瑞. 中華草蛉對麥蚜的控制作用[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，1994（11）：34.

[17]辛肇軍，鄭效虎，陳梅，等. 中華通草蛉幼蟲對玉米蚜捕食作用的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學，2007（3）：64-66.

[18]鄭書文，劉學謙，李明貴，等. 中華通草蛉幼蟲對繡線菊蚜捕食作用的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學，2008（6）：50-52.

[19]張安盛，李麗莉，于毅，等. 中華草蛉幼蟲對西花薊馬若蟲的捕食功能反應與搜尋效應[J]. 植物保護學報，2007，34（3）：247-251.