植物生長調(diào)節(jié)劑對木本植物生長抑制的研究進展

鄭凱唐娟張華李子東曾令樹

（1.國網(wǎng)重慶市電力公司檢修分公司 重慶 400039；2.重慶市蠶業(yè)科學技術(shù)研究院 重慶 400700）

植物生長調(diào)節(jié)劑對木本植物生長抑制的研究進展

鄭凱1*唐娟1張華1李子東1曾令樹2

（1.國網(wǎng)重慶市電力公司檢修分公司 重慶 400039；2.重慶市蠶業(yè)科學技術(shù)研究院 重慶 400700）

植物生長調(diào)節(jié)劑的研制成功為實現(xiàn)人為控制植物生長帶來了便利。人們可以通過化學手段調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育的各個階段，以滿足生產(chǎn)需求。本文對不同種類生長抑制類植物生長調(diào)節(jié)劑對木本植物生長抑制的應(yīng)用現(xiàn)狀、應(yīng)用效果以及存在的問題進行了闡述，并對植物生長調(diào)節(jié)劑在木本植物生長抑制中的應(yīng)用前景進行了深入探討。

生長抑制 植物生長調(diào)節(jié)劑 木本植物

在木本植物栽培過程中，經(jīng)常出現(xiàn)植物生長偏高的情況。對于一些觀賞性樹木花卉、果樹、經(jīng)濟栽培樹木以及市區(qū)綠化用樹等木本植物來說，植物生長偏高除了會增加對其進行施肥和修剪等管理的難度和成本，還會影響其觀賞價值和功能。因此，對木本植物的營養(yǎng)生長進行適度的抑制具有十分重要的意義。國內(nèi)外學者在如何更好地控制植物生長方面進行了一系列的研究，并且取得了一系列的研究成果。本文對國內(nèi)外不同種類的植物生長調(diào)節(jié)劑對木本植物生長抑制的應(yīng)用現(xiàn)狀、應(yīng)用效果以及存在的問題進行詳細的論述，并對植物生長調(diào)節(jié)劑對木本植物生長抑制的應(yīng)用前景進行探討。

1 植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑分類

植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑是指是人工合成的與植物激素有相似生理作用的對植物營養(yǎng)生長有抑制作用的化合物。根據(jù)它們不同的作用方式，將其分為生長抑制劑和生長延緩劑［1］。

1.1 生長抑制劑

生長抑制劑是通過抑制或者破壞頂端分生組織的分裂與膨大，或抑制某一生理生化過程來抑制植物正常生長。在高濃度下這種抑制是不可逆的。不能利用赤霉素、生長素來進行逆轉(zhuǎn)或解除；在低濃度下也沒有促進生長的作用。常用的生長抑制劑有三碘苯甲酸（TIBA）、整形素（Morphactin）、馬來酰肼（MH）、乙烯利（CEPA）、茉莉酸甲酯（JA-Me）等［1］。

1.2 生長延緩劑

生長延緩劑是通過抑制亞頂端分生組織的分裂與伸長來暫時延緩植物生長，受抑制的部位會隨著時間的推移逐漸恢復生長。而且這一現(xiàn)象還可以通過施加赤霉素等使之解除。常用的生長延緩劑有脫落酸（ABA）、矮壯素（CCC）、比九（B9）、多效唑（PP333）等［2］。

2 植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑在木本植物中的應(yīng)用現(xiàn)狀

植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑在木本植物生長調(diào)節(jié)中的研究目標主要為促進植株矮壯、緊湊，莖干粗壯，葉茂花繁等方面。在大量實驗研究的基礎(chǔ)上，人們對不同植物生長調(diào)節(jié)劑的功能也有了更為清晰的認識，并且通過對其進行恰當?shù)拇钆浣M合，很多新型高效的植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑也不斷的被開發(fā)出來。

2.1 抑制莖的生長，矮化植株，改善群體結(jié)構(gòu)

植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑能夠有效地抑制莖生長，降低株高，緊湊株型。多效唑、矮壯素、比九、乙烯利以及可代替矮壯素的縮節(jié)胺等均可用來矮化植株。

其中多效唑在矮化植株中的表現(xiàn)尤為突出，且應(yīng)用廣泛，它可以阻礙植物體內(nèi)生長促進劑GA的合成，抑制細胞的縱向生長［3-7］。對桃樹進行土內(nèi)施和葉面噴施多效唑后所有處理的當年生枝長度、樹高、冠徑抑制效果明顯，相對而言，對干徑和枝粗影響較小，從而促使矮壯樹體的形成，另外還能夠大大降低新枝長度，減少新梢發(fā)生并且會縮短新梢的長度，改善樹冠內(nèi)的通風透光條件［8］。對凱特杏土施多效唑，新梢長度明顯降低，粗度增加減緩，節(jié)間短［9］。對柑桔葉面噴布多效唑，能夠顯著地減少新梢的總長度、平均長度及節(jié)間長度，有效控制柑桔樹冠的擴大，且經(jīng)多年的觀察，在所有的多效唑處理樹上沒有見到對葉、花、果有損害的現(xiàn)象［10］。

矮壯素、比九也是抑制和延緩植物的生長，矮化植株的常用植物調(diào)節(jié)劑［6-7，11］。對藍丁香、什錦丁香和紫葉重瓣丁香三個品種的丁香花通過噴施比久和矮壯素觀察其矮化效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)藍丁香矮化效果最好的方法為多次修剪，其次為矮壯素；什錦丁香矮化效果最好的方法為矮壯素，其次為比久；紫葉重瓣丁香矮化效果最好的方法為比久，其次為多次修剪［12］。對三個大櫻桃品種噴施矮壯素和比九均可抑制大櫻桃株高的生長，促進莖干增粗，且隨著濃度的增加株高抑制作用增強，莖稈粗壯促進作用增強［13］。在板栗［14］和核桃［15］當中的研究結(jié)果也一致。另外，比九葉面噴施樹木，能抑制樹木頂端分生組織的細胞分裂，使枝條生長緩慢，用來代替人工整枝［1］。

隨著研究的不斷深入，一些新型的植物生長調(diào)節(jié)劑以及植物生長調(diào)節(jié)劑的復配使用越來越多的被運用到生產(chǎn)實踐中。例如，在生長抑制劑對獼猴桃營養(yǎng)生長抑制效應(yīng)研究中，研究者就采用單獨噴布比九、乙烯利、多效唑或混噴的方式研究生長抑制劑對獼猴桃營養(yǎng)抑制的效果，研究發(fā)現(xiàn)無論是單獨噴布還是混噴，均能有效地控制新梢的加長生長，使節(jié)間縮短，新梢增粗或相對增粗，并且改變新梢的生長節(jié)奏，減少新梢的年生長量。但在比九和多效唑中混入乙烯利比單用同濃度比九、多效唑噴施的抑制新梢旺長的作用更大［16］。

2.2 提高葉綠素含量，促進光合作用

植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑能夠增加植物葉內(nèi)葉綠素含量，從而提高植物光合作用速率，進而影響木本植物葉片生長、花卉開花、果樹開結(jié)實性及產(chǎn)量。多效唑、比九等生長延緩劑能促使盆景綠化植物等樹冠整齊緊湊，葉色濃綠，葉片增厚。土內(nèi)施和葉面噴施多效唑后的桃樹，單葉面積略有變小，但厚度和單位面積重量增加，葉綠素含量增多，葉面皺縮或輕微外卷，田間表現(xiàn)為葉色深綠，有光澤，單位體積內(nèi)葉片數(shù)增多［8］。多效唑處理李杏樹不僅新梢節(jié)間短，停長早，而且葉片肥大密集，色澤濃綠，光合效率高［17］。

2.3 調(diào)整光合作用產(chǎn)物分配，促進開花結(jié)果，提高產(chǎn)量

植物生長抑制劑和生長延緩劑在控制植物營養(yǎng)生長的同時，還能夠促進植物花芽的形成和分化，提高開花率，并且促進光合作用產(chǎn)物往生產(chǎn)器官的運輸，從而促進植物的生殖生長［18］。在生長抑制劑對促進獼猴桃成花的效應(yīng)中發(fā)現(xiàn)，生長抑制劑誘導琳猴桃幼旺樹成花的作用是極其顯著的。處理后平均單株花量為對照的1.6-2.3倍，其中多效唑促花效果較比九和乙烯利更為顯著［16］。比九和矮壯素處理山楂后能顯著抑制山楂營養(yǎng)體加長生長，促進花芽分化的作用，矮壯素的促花作用要高于比九，而且以5%矮壯素效果最好［19］。溝灌和葉噴多效唑能夠促進李、杏幼樹成花，每厘米新梢花芽數(shù)增加55%～65%，單株開花量能夠增加50% ～290%［17］。多效唑能夠提高桃樹產(chǎn)量，提高商品性狀，并且對內(nèi)含物沒有明顯的影響，但抑制過強，單株產(chǎn)量下降［8］。

2.4 提高抗旱、抗寒、抗蟲害等抗性

從植物生理過程角度分析，提高苗木抗旱性主要可以從縮小或關(guān)閉氣孔降低蒸騰作用和抑制植物營養(yǎng)生長等方面入手［20，21］。經(jīng)實驗證明，脫落酸可以縮小氣孔開度，降低蒸騰作用。噴施矮壯素可以提高苗木的抗寒性。多效唑處理李樹后，-15 ℃以上的溫度條件下，新梢抗寒力增加［17］。

近年來隨著人們對植物激素與植病生理相關(guān)性的研究發(fā)現(xiàn)由于病原菌侵入會導致植物體內(nèi)激素平衡失調(diào)，從而引起各種異常生長現(xiàn)象。現(xiàn)已證明，細胞分裂可以促使根瘤形成。泡桐、棗樹叢枝病的發(fā)生與類菌質(zhì)體（MLO）侵入，體內(nèi)細胞分裂素含量急劇增加有關(guān)。因此可以推斷植物生長調(diào)節(jié)劑可能與林木發(fā)病相關(guān)。有研究報道通過對木本植物施用植物生長調(diào)節(jié)劑多效唑能夠有效抑制病原真菌［22］。但是調(diào)節(jié)劑與林木發(fā)病之間的確切關(guān)系，以及如何應(yīng)用外源生長調(diào)節(jié)劑保持體內(nèi)激素平衡，并達到防病治病的目的，目前研究甚少［23］。

2.5 減緩植物生長速度，促進根系發(fā)達

植物主要靠根來吸收水分和礦質(zhì)元素，而且發(fā)達的根系有利于提高木本植物抗倒伏等性狀，尤其在一些沿海地區(qū)經(jīng)常遭受臺風侵襲的地區(qū)，提高木本植物根系發(fā)達程度，促使其扎根具有十分重要的意義。茉莉酸甲酯、多效唑、抗倒胺和多元醇等都是常用的促進根系生長的植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑，可使根系活力增強，促進根系生長，提高吸收能力，使植株穩(wěn)健生長。

3 植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑在木本植物應(yīng)用中存在的問題

首先，對植物生長調(diào)節(jié)劑的理論研究還需要進一步加強。調(diào)節(jié)劑作用過程是非常復雜的。對其作用機理的研究還缺乏系統(tǒng)性和統(tǒng)一性。其次，植物生長調(diào)節(jié)劑的施藥效果不易把握。調(diào)節(jié)劑不同于其他農(nóng)藥，一旦施用不當，會導致與預期效果產(chǎn)生極大地差異，因此需要對施用濃度以及施用方法進行精確的控制［24］?？傊?，對于植物生長抑制類調(diào)節(jié)劑在木本植物的長期效果目前研究還比較少，如要大面積使用，必須要對它的綜合效果進行系統(tǒng)性的分析，包括群體效應(yīng)、經(jīng)濟效益、生態(tài)效益、安全性等問題。

4 展望

隨著研究的不斷深入，植物生長調(diào)節(jié)劑的種類和在木本植物中的作用已為廣大木本植物科技工作者所熟知和關(guān)注?，F(xiàn)如今植物生長調(diào)節(jié)劑對木本植物的生長抑制主要應(yīng)用在果樹、觀賞性盆栽和花卉中。在其他領(lǐng)域的應(yīng)用還較少，今后必將進一步拓寬其應(yīng)用領(lǐng)域，使植物生長調(diào)節(jié)劑在木本植物中的應(yīng)用走向?qū)I(yè)化、規(guī)?；?。

輸電線路附近的高桿植物無節(jié)制的生長對安全生產(chǎn)存在著嚴重威脅，高桿植物一旦觸及高壓線，不僅會造成電能損耗和國家電網(wǎng)損壞，而且還會威脅行人與附近居民的生命財產(chǎn)安全［25，36］。在輸變電工程中的外部安全隱患統(tǒng)計表明，高桿植物造成的安全隱患約占46%。［27］。利用植物生長調(diào)節(jié)劑對這些植物進行抑制，不但能夠提高電網(wǎng)安全，而且還防止了樹木砍伐所造成的環(huán)境危害以及經(jīng)濟損失，具有很好的應(yīng)用前景。但由于相關(guān)研究基礎(chǔ)薄弱，其具體應(yīng)用有待于進一步研究。

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2 結(jié)果分析

（1）兩品種葉片質(zhì)量的比較。分別測得了抽穗期葉面積及干重，花后15天留單葉及留1-8片葉各葉位葉的總?cè)~綠素，結(jié)果列于表1。

從表中看出：在品種內(nèi)不同葉位葉片的葉面積及葉干重存在差異。敖雜1號葉片自上而下逐漸增大，而1338則從第4到第8葉間無顯著差異，說明兩品種株型結(jié)構(gòu)不同，但兩品種單葉的平均葉面積及干重，通過比較t值無顯著差異。不同葉位葉片灌漿期葉綠素總量，在兩品種中，留單葉均高于留1-8葉，且達到極顯著差異，表明留單葉使葉片中葉綠素含量增加。

（2）單葉對籽粒產(chǎn)量的貢獻率。穗粒重、千粒重、籽粒系數(shù)（穗粒干重÷穗干重）等三項指標是構(gòu)成籽粒產(chǎn)量的直接和間接因素。不同葉位葉片對這三項指標的單獨作用分別用實際貢獻率表示，其計算方法是實際貢獻率=（留單葉性狀值-全去葉性狀值）÷（留1-8葉性狀值-全去葉性狀值）×100%。結(jié)果列于表2。

從表中看出，不同葉位貢獻率不同。第5葉在兩品種3個指標上均表現(xiàn)出最高的實際貢獻率，表明第5葉應(yīng)是最大功能葉，并且顯出最大功能葉可能與品種無關(guān)。因為敖雜1號（314A×5993）是一個雜交種，而1338是一個純系品種，二者無共同血緣，卻表現(xiàn)出了一致的結(jié)果。且第5葉也不是最大葉片，說明最大功能葉與葉序有關(guān)。

另外，不同品種的不同葉位貢獻率變異程度不同，品種內(nèi)各葉位對穗粒重及千粒重的貢獻率變異程度較高。但葉片平均貢獻率通過比較t值品種間無顯著差異。

8片葉貢獻率之和大于100%，這是因為留單葉時，使其葉片葉綠素含量增加，葉片功能增強所致。

本試驗采用去葉法用貢獻率指標確定出最大功能葉是上數(shù)第5片葉，這與譚立中（1993）用相關(guān)法研究結(jié)論一致，我們得出結(jié)論：上數(shù)第5葉也可能是最大功能葉，其對籽粒產(chǎn)量的影響最大。如真的是這樣，在栽培上我們就通過垅的大小、種植密度等，盡量使群體冠層有利于光線照射到第5片葉上。同樣在株型育種上，要 選育上邊葉小或短窄，遮光小有利通光的，使第5葉發(fā)揮其更大作用。

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Q945.3

A

1674-2060（2016）01-0030-02

鄭凱（1974— ），男，高級工程師。

國家電網(wǎng)公司科技項目資助（合同號：SGTYHT/14-JS-188）