“遺傳漂變”教學(xué)拓展的生物學(xué)實(shí)例

吳志強(qiáng)

(安徽省蕪湖市第十二中學(xué) 241002)

1 遺傳漂變的理論模型

遺傳漂變是指基因頻率在小群體里隨機(jī)增減的現(xiàn)象。遺傳漂變與基因流、突變、非隨機(jī)交配和自然選擇一起成為能導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的因素。作為種群遺傳學(xué)中的核心概念之一，學(xué)習(xí)遺傳漂變有助于理解進(jìn)化過程和發(fā)展保護(hù)生物學(xué)。遺傳漂變解釋了種群內(nèi)非適應(yīng)性的基因型的改變：在一系列隨機(jī)、非選擇性的可改變種群規(guī)模的事件下，等位基因頻率將不得不隨之改變。一種情況是個(gè)體遷入一個(gè)孤立的棲息地后，逐漸成為這個(gè)新種群的奠基者；另一種情況是原有種群大量消失后，由少數(shù)幸存下來的個(gè)體和其后代建立新的種群。這個(gè)“新的種群”中的等位基因的頻率不同于原始種群的頻率。最罕見的等位基因(特指隱性基因，它們可以在種群中以純合子的形式呈現(xiàn)出可辨別的表現(xiàn)型)可能從“抽樣”的幸存者及其后代中完全消失。無論是“奠基者”還是“幸存者”導(dǎo)致的種群規(guī)模改變及其引起的等位基因的差異，都是瓶頸效應(yīng)和奠基者效應(yīng)的基礎(chǔ)。

在中學(xué)生物學(xué)進(jìn)行遺傳漂變的拓展教學(xué)中，通常采用的是貝葉斯模型，并采取一些改進(jìn)的措施。例如，使用卡牌或彩色糖果來代表等位基因或種群中的個(gè)體。這些模型代表理論上的物種，如形狀和顏色各異的“魚”；有著圓形或尖尖的耳朵表型的“外星人”等。這在初次引入時(shí)具有很強(qiáng)的趣味性。但是，其缺乏提高學(xué)生學(xué)習(xí)動(dòng)機(jī)的一個(gè)重要因素，即真實(shí)性。

2 遺傳漂變的真實(shí)實(shí)例

在教學(xué)中，介紹藍(lán)虎、馬來西亞黑貘和法羅群島的雜色烏鴉的真實(shí)實(shí)例，這些顏色變異的表現(xiàn)型生物已經(jīng)消失或變得極為罕見，主要是因?yàn)榉N群的個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重減少。通過對這三個(gè)實(shí)例的討論，學(xué)生會(huì)理解生物的表現(xiàn)型可能是由罕見的隱性等位基因所決定的。

2.1 藍(lán)虎——在分類學(xué)中消失的顏色生物 具有銀灰色的家貓通常被稱為藍(lán)貓或馬耳他貓，類似的藍(lán)色變種也發(fā)生在大型貓科動(dòng)物中，如老虎。從歷史上看，藍(lán)虎(或稱為黑虎、馬耳他虎)被認(rèn)為是我國福建省的華南虎種群中的一個(gè)亞種。這種藍(lán)灰色的類型僅在史料中出現(xiàn)。例如，美國傳教士同時(shí)又是獵手的哈利·卡德維爾曾在中國福州附近親眼見過藍(lán)虎，在1924年他所寫的一本書《藍(lán)虎》中，詳細(xì)描述了這種貓科動(dòng)物“這種老虎的斑紋非常漂亮，老虎的底色有點(diǎn)像大不列顛灰，腹部顏色變成淡淡的藍(lán)灰色，各種條紋之間界限分明，跟普通黃色老虎身上的條紋基本一致”；藍(lán)虎在我國古籍亦有記錄，在中國第一部字典《說文虎部》中記載“麟，黑虎也”；《爾雅·釋獸》中也有類似描述，以后又見于諸多古籍中，認(rèn)為其分布于湖北、河南、四川等地。考慮到所記載的顯然已超過一只老虎，因此該色彩可能具有相應(yīng)的遺傳基因。

在20世紀(jì)50年代，華南虎的總數(shù)量被認(rèn)為有超過4000只。在接下來的幾十年中，其種群規(guī)模驟降，20世紀(jì)90年代末，被認(rèn)為留在野外的不足20只[1]。目前，在野外已經(jīng)不存在關(guān)于任何其他毛色的華南虎的可靠的目擊事實(shí)，藍(lán)色的突變種被認(rèn)為早已經(jīng)在野外滅絕。

2.2 黑貘——一種珍稀瀕危物種 馬來貘是一種南洋本地的大型有蹄類動(dòng)物，在正常形態(tài)下，其背部具有灰白色“鞍”狀的區(qū)域，而一種罕見的變異使得馬萊貘的變種——黑貘缺少這一特征。黑貘的樣本最早在20世紀(jì)20年代出現(xiàn)，由一位荷蘭船長將兩只黑貘從蘇門答臘島送至鹿特丹動(dòng)物園，并留下照片[2]。照片表明這是一只純黑色動(dòng)物，并沒有其他個(gè)體中常見的白“鞍”。但這兩只黑貘的頭部卻有馬萊貘典型的白耳緣，因此被認(rèn)為是馬來貘的變種。自從第一次發(fā)現(xiàn)黑貘以來，馬來貘的數(shù)量已大幅下降，現(xiàn)在屬于瀕危物種，其種群數(shù)量幾十年來一直在持續(xù)下降。

2.3 法羅群島的雜色烏鴉——一種已經(jīng)滅絕的地方性鳥類 黑色的烏鴉在法羅群島普遍可見，但有一種黑白相間的“雜色”變種僅僅在法羅群島才有。有關(guān)資料表明，普通黑烏鴉相互交配后，個(gè)別的會(huì)產(chǎn)出雜色小烏鴉。顯然，這種突變一定是隱性的“雜色”等位基因?qū)е碌摹ｘB類學(xué)家朱利葉斯觀察到雜色烏鴉被普通烏鴉所排斥，所以不同顏色間的烏鴉交配不如同色間的交配普遍；另外，由于歷史的原因，島上的烏鴉被牧民大量消滅；而鳥類學(xué)家、私人收藏家和博物館館長，他們熱衷于雜色烏鴉標(biāo)本的制作。因此，加速了該基因在種群中的消失。最后一只雜色烏鴉拍攝于1902年，此時(shí)烏鴉在法羅群島的種群數(shù)量處于最低水平[3]?，F(xiàn)在，黑色烏鴉在法羅群島仍然可以發(fā)現(xiàn)，并且種群數(shù)量已經(jīng)得以恢復(fù)，但雜色烏鴉已經(jīng)滅絕。

3 運(yùn)用真實(shí)案例開展教學(xué)的思考

上述三個(gè)現(xiàn)實(shí)生活中的案例可用于教師授課或是作為參考資料供學(xué)生閱讀。通過案例分析，理解要點(diǎn)：①衰退的種群包含罕見的和常見的表現(xiàn)型；②罕見的和常見的等位基因有可推測的遺傳基礎(chǔ)；③在“普通型”消失或最少數(shù)量之前，“罕見的”色型表現(xiàn)型的天敵消失；④不存在自然選擇作用。

以藍(lán)虎為例，作為遺傳漂變的典型實(shí)例，其繁殖能力似乎并沒有受到皮毛顏色的影響(黑豹、美洲虎或者家貓也類似)。因此，“藍(lán)色”不會(huì)降低老虎的繁殖能力；同樣也不可能降低老虎的生存機(jī)會(huì)，因?yàn)楂C人會(huì)瞄準(zhǔn)射擊任何顏色的老虎。藍(lán)虎的消失，以及緊接著的種群的滅絕是因?yàn)樵谒ネ说姆N群中導(dǎo)致稀有等位基因丟失，并且幸存者中沒有等位基因攜帶者。

在家貓中，如果是“馬耳他”貓，除了必須有構(gòu)成有黑色皮毛的基因外，還需要有能“稀釋”黑色成灰暗色的d基因[4]。藍(lán)虎的皮毛顏色可能與家貓類似，也是由一對以上的等位基因控制性狀，在假設(shè)的兩對等位基因中，無論哪一對受到衰退種群的遺傳漂變影響，出現(xiàn)藍(lán)色表型都屬于極為罕見的現(xiàn)象。

蘇門答臘島黑貘擁有的“黑”基因在基因庫中的數(shù)量已經(jīng)降低到了和華南虎的“藍(lán)”基因一樣的水平。棲息地的破壞和偷獵現(xiàn)象會(huì)影響貘的所有表現(xiàn)型。因此，黑貘的出現(xiàn)并非是自然選擇作用的結(jié)果，而只能用遺傳漂變的觀點(diǎn)來解釋。雖然黑色性狀的遺傳機(jī)理并不明確，但多次發(fā)現(xiàn)超過一個(gè)個(gè)體的突變體，說明該變異具有遺傳基礎(chǔ)而不是環(huán)境導(dǎo)致的不可遺傳變異。

上述例子不僅可解釋物種或亞種水平上的生物多樣性，也說明在衰退種群中觀察到的表現(xiàn)型多樣性和基因型多樣性的改變，進(jìn)而影響該物種的適應(yīng)和進(jìn)化過程。同時(shí)，在教學(xué)中應(yīng)用這些動(dòng)物的例子可以滲透對自然界的美麗、獨(dú)特性及罕見現(xiàn)象的欣賞，理解環(huán)境保護(hù)的重要意義。