昆蟲對(duì)寄主植物適應(yīng)性研究進(jìn)展

劉 蓬，馬 惠,2，朱其松，陳博聰，高 潔，林香青*

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昆蟲對(duì)寄主植物適應(yīng)性研究進(jìn)展

劉 蓬1，馬 惠1,2，朱其松1，陳博聰1，高 潔1，林香青1*

(1. 山東省水稻研究所，山東濟(jì)南 250100；2. 山東棉花研究中心，山東濟(jì)南250100)

昆蟲對(duì)寄主植物的適應(yīng)性是其種群發(fā)展的重要因素?？偨Y(jié)了昆蟲適應(yīng)寄主的行為和生長(zhǎng)發(fā)育、生化機(jī)制以及昆蟲對(duì)寄主植物的適應(yīng)性與昆蟲抗藥性的關(guān)系。

昆蟲；寄主植物；適應(yīng)性

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，昆蟲與其寄主植物之間形成了形式多樣、程度不同的相互聯(lián)系和相互適應(yīng)關(guān)系。寄主植物為昆蟲提供食物和棲息場(chǎng)所，適宜的寄主環(huán)境是昆蟲賴以生存的基礎(chǔ)。有些昆蟲可為植物傳授花粉或搬運(yùn)種子，幫助植物異花受精和擴(kuò)大生境。寡食性和多食性昆蟲可在幾種或多種寄主植物間遷移危害，但由于不同寄主植物的營(yíng)養(yǎng)構(gòu)成、次生代謝物質(zhì)等不同，使得寄主轉(zhuǎn)換對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖以及昆蟲體內(nèi)生理、生化指標(biāo)均可產(chǎn)生不同程度的影響，從而導(dǎo)致昆蟲種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的變化。昆蟲為了更好的生存和繁殖，需要不斷的提高自身對(duì)寄主植物的適應(yīng)能力。昆蟲對(duì)寄主植物適應(yīng)性的研究給人們提供了害蟲綜合治理上的新理念，對(duì)于更好地協(xié)調(diào)農(nóng)業(yè)、化學(xué)、物理、生物防治的相互關(guān)系及保持生態(tài)平衡具有重要意義。

1 昆蟲適應(yīng)寄主植物的行為和生長(zhǎng)發(fā)育響應(yīng)

在植食性昆蟲取食寄主植物時(shí)，寄主植物能夠利用其形態(tài)結(jié)構(gòu)、分泌物及揮發(fā)性物質(zhì)等抵制昆蟲種群的建立；而植食性昆蟲會(huì)通過(guò)變換取食策略、調(diào)整發(fā)育歷期等來(lái)提高對(duì)該寄主的適應(yīng)性[1]，從而在該寄主植物上進(jìn)行種群的繁殖和發(fā)展。

1.1 昆蟲對(duì)寄主植物的行為適應(yīng)

植食性昆蟲通過(guò)其選擇行為和取食行為來(lái)提高對(duì)寄主植物的適應(yīng)性。植物通過(guò)其獨(dú)特的葉面化合物和葉面的物理結(jié)構(gòu)給植食性昆蟲造成其選擇寄主植物后的首要障礙[2-3]。昆蟲會(huì)趨利避害，選擇有利的植物特征協(xié)助其提高對(duì)寄主的適應(yīng)性。如在與植物腺毛接觸（如碰撞、蛻皮、產(chǎn)卵）時(shí)，煙粉虱（）的背部剛毛會(huì)產(chǎn)生遺傳變異[4]，幫助其取食和定殖。有些昆蟲可利用其獨(dú)特的口器和口腔分泌物來(lái)進(jìn)行選擇性取食。刺吸式昆蟲如煙粉虱、蚜蟲等利用其口針取食韌皮部組織，避開了與液泡和細(xì)胞非原質(zhì)體內(nèi)的抗性物質(zhì)接觸[5]。昆蟲也可通過(guò)口腔分泌物來(lái)判斷自身對(duì)植物的嗜好性，同時(shí)還可減弱寄主植物的抗性識(shí)別能力，從而幫助自身進(jìn)一步的取食[6]。

1.2 昆蟲適應(yīng)寄主植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)響應(yīng)

在遭遇寄主植物的防御時(shí)，植食性昆蟲往往通過(guò)縮短世代歷期、提高繁殖能力等個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的改變來(lái)調(diào)節(jié)自身發(fā)育的規(guī)律，實(shí)現(xiàn)快速發(fā)育，幫助其避開或適應(yīng)寄主抗性物質(zhì)，從而提高其對(duì)寄主植物的適應(yīng)性。蚜蟲在離開母體之前便開始胚胎發(fā)育，發(fā)育歷期顯著縮短，減少了與植物抗性物質(zhì)接觸的機(jī)會(huì)[7]。植食性昆蟲也會(huì)通過(guò)改變自身的形態(tài)特征來(lái)適應(yīng)不同的寄主植物。有研究表明，寄生于煙草、甘藍(lán)、桃樹等3種不同寄主上的蚜蟲形態(tài)各有不同，形體有向寄主?；桶l(fā)展的趨勢(shì)[8]，蚜蟲與寄主植物之間存在著明顯的形態(tài)適應(yīng)關(guān)系[9]。

2 昆蟲適應(yīng)寄主植物的生化機(jī)制

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物依靠具有抗蟲活性的次生代謝物質(zhì)，對(duì)植食性昆蟲的取食、生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等產(chǎn)生直接影響；有些植物次生物質(zhì)可吸引昆蟲的天敵，而達(dá)到控制該昆蟲的種群數(shù)量、維持生態(tài)平衡的效果。同殺蟲殺螨劑一樣，許多具有殺蟲活性的植物次生物質(zhì)如棉酚、單寧、煙堿、除蟲菊素類被昆蟲取食后會(huì)誘導(dǎo)昆蟲自身的解毒機(jī)制，啟動(dòng)昆蟲的解毒代謝能力，對(duì)該類物質(zhì)產(chǎn)生抗性，而提高昆蟲對(duì)寄主植物的適應(yīng)能力。昆蟲體內(nèi)的解毒酶如細(xì)胞色素P450酶系（P450s）、羧酸酯酶（CarE）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）等對(duì)植物次生物質(zhì)的解毒代謝作用是昆蟲對(duì)寄主植物產(chǎn)生適應(yīng)性的主要原因之一[10]。昆蟲主要通過(guò)提高解毒酶活性等機(jī)制，增強(qiáng)對(duì)植物次生物質(zhì)的解毒代謝，從而達(dá)到減少受植物次生物質(zhì)毒害的目的。迄今，已有很多的學(xué)者研究報(bào)道了植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲解毒酶活性及其相關(guān)基因表達(dá)的誘導(dǎo)作用。

2.1 細(xì)胞色素P450酶系對(duì)寄主轉(zhuǎn)換的響應(yīng)

細(xì)胞色素P450酶系可以通過(guò)氧化作用代謝外源化合物。昆蟲P450s可以代謝多種植物次生物質(zhì)，包括呋喃香豆素、萜類、吲哚、芥子苷、黃酮類、生物堿、異黃酮、苯丙烯類、木質(zhì)素、除蟲菊素等，從而可以降低植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲的毒性作用，而使昆蟲對(duì)植物次生物質(zhì)產(chǎn)生一定的耐性或抗性，提高昆蟲對(duì)寄主植物的適應(yīng)性[11]。不同昆蟲的細(xì)胞色素P450s酶活性可被不同寄主植物的一種或多種植物次生物質(zhì)所誘導(dǎo)。棉鈴蟲（）的細(xì)胞色素P450s活性可被萜類化合物棉酚所誘導(dǎo)，棉鈴蟲在取食棉酚含量高的寄主植物后，其細(xì)胞色素P450s活性顯著升高[12]。吲哚-3-甲醇、薄荷腦、黃酮等植物次生物質(zhì)可誘導(dǎo)草地夜蛾（）幼蟲的P450s活性，取食含這幾類次生物質(zhì)的作物如馬鈴薯、大豆、玉米和甘薯的葉片后，草地夜蛾中腸細(xì)胞色素P450s的O-脫甲基活性均顯著提高[13]。用含植物次生物質(zhì)的飼料飼喂昆蟲后，也可誘導(dǎo)其體內(nèi)細(xì)胞色素P450s的活性。據(jù)報(bào)道，用含仙人掌生物堿的飼料飼喂黑腹果蠅()后，黑腹果蠅體內(nèi)的細(xì)胞色素P450s活性有顯著的提高[14]。而用含薄荷的人工飼料飼喂疆夜蛾（）后，其中腸細(xì)胞色素P450s活性增強(qiáng)高達(dá)45倍[15]。

已有大量的研究報(bào)道了植物次生代謝物質(zhì)對(duì)昆蟲細(xì)胞色素基因表達(dá)的誘導(dǎo)作用。同一種植物次生代謝物質(zhì)可誘導(dǎo)多種昆蟲體內(nèi)不同的細(xì)胞色素基因表達(dá)。花椒毒素誘導(dǎo)了美洲棉鈴蟲（）的和基因[16]，還可誘導(dǎo)小菜蛾（）中腸和脂肪體的表達(dá)的增加[17]。對(duì)同一昆蟲，取食不同寄主植物后，不同植物次生代謝物質(zhì)所誘導(dǎo)的基因不同。棉鈴蟲取食不同寄主植物后，轉(zhuǎn)錄組研究結(jié)果表明，其表達(dá)的基因有所不同[18]。棉鈴蟲中腸細(xì)胞色素基因，，，和均可被棉酚誘導(dǎo)而過(guò)量表達(dá)[19]，但2-十三烷酮、單寧酸、槲皮素等植物次生物質(zhì)僅誘導(dǎo)了棉鈴蟲基因的過(guò)量表達(dá)[20]。進(jìn)一步的研究表征了棉鈴蟲基因的啟動(dòng)子中對(duì)2-十三烷酮產(chǎn)生響應(yīng)的區(qū)域[21]。

2.2 寄主植物變化對(duì)昆蟲GSTs活性及基因表達(dá)量的影響

GSTs是一類多功能解毒酶，在昆蟲對(duì)植物次生物質(zhì)的解毒代謝中起著重要作用，參與了植食性昆蟲對(duì)植物次生物質(zhì)的抗性，并可被誘導(dǎo)。關(guān)于植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲GSTs影響的研究報(bào)道集中在對(duì)GSTs活性和基因表達(dá)的誘導(dǎo)等方面。取食豇豆或蘿卜可顯著增加粘蟲（）的GSTs活性[22]。朱砂葉螨體內(nèi)的GSTs活性可被具有抗螨活性的旋覆花提取物所誘導(dǎo)[23]。用含肉桂酸、花椒毒素、水楊酸、黃酮、香豆素和槲皮素等次生物質(zhì)的人工飼料飼喂斜紋夜蛾，可顯著提高其脂肪體中GSTs活性[24]。用含2-十三烷酮的飼料飼喂棉蚜，可增加其體內(nèi)的GSTs活性[25]。經(jīng)蘆竹堿、鄰苯二酚等植物次生物質(zhì)處理后的麥長(zhǎng)管蚜（），其GST活性與處理濃度呈正相關(guān)[26]。植物次生物質(zhì)不僅能誘導(dǎo)雜食性桃蚜體內(nèi)GSTs同工酶數(shù)量的增加，還可誘導(dǎo)基因的過(guò)量表達(dá)[22]。槲皮素顯著誘導(dǎo)了煙粉虱體內(nèi)基因的表達(dá)[27]。

2.3 寄主植物變化對(duì)昆蟲CarE活性的影響

CarE的主要生理功能有特定激素和信息素的新陳代謝、解毒作用和防御作用等。CarE與多種藥物的解毒代謝有關(guān)，但能否對(duì)植物次生物質(zhì)進(jìn)行解毒代謝作用，目前尚無(wú)相關(guān)的研究報(bào)道。然而，直接取食含具有殺蟲活性次生物質(zhì)的植物或取食含植物次生物質(zhì)的飼料，均可誘導(dǎo)昆蟲CarE活性的改變。有研究表明，舞毒蛾（）的CarE活性可被酚苷誘導(dǎo)而升高[28]。禾谷縊管蚜（）取食含有高含量吲哚生物堿的小麥抗性品系后，其體內(nèi)的CarE活性增加[29]。用含香豆素和肉桂酸的人工飼料飼喂斜紋夜蛾（），其中腸CarE活性均有所提高，分別增加了1.37和1.67倍[24]。低劑量槲皮素處理B型煙粉虱（）成蟲可使其體內(nèi)的CarE活力增強(qiáng)[21]。在煙粉虱的寄主轉(zhuǎn)換過(guò)程中，煙粉虱對(duì)寄主植物的適合度變化與CarE活性的變化趨勢(shì)相同[30]。

3 昆蟲適應(yīng)寄主植物后對(duì)其抗藥性的影響及機(jī)制

昆蟲的解毒酶系既可代謝植物次生物質(zhì)，也可代謝殺蟲劑，解毒酶活力的增強(qiáng)和解毒酶基因的過(guò)量表達(dá)是昆蟲產(chǎn)生抗藥性的主要原因。昆蟲在適應(yīng)寄主植物的過(guò)程中，其體內(nèi)解毒酶系活性或基因被植物次生物質(zhì)誘導(dǎo)而增強(qiáng)或過(guò)量表達(dá)。這種變化使得昆蟲對(duì)殺蟲劑等的解毒代謝能力也隨之提高，從而降低了昆蟲對(duì)殺蟲劑的敏感性，進(jìn)而產(chǎn)生一定程度的抗藥性[31]。

3.1 寄主轉(zhuǎn)換對(duì)昆蟲抗藥性的影響

同一昆蟲在取食含不同次生代謝物質(zhì)的不同寄主植物后，其對(duì)殺蟲劑的抗藥性程度各不相同。煙粉虱在5種寄主植物上對(duì)殺蟲劑的敏感性均有顯著差異[32]。二斑葉螨在從豆類植物轉(zhuǎn)移到番茄上后，其對(duì)聯(lián)苯菊酯、苯丁錫和噠螨靈等3種殺螨劑的敏感性均有所降低，同時(shí)，二斑葉螨體內(nèi)的、和等解毒酶基因發(fā)生了轉(zhuǎn)錄變化。另外，一些運(yùn)輸?shù)鞍缀湍ゆI合蛋白的基因轉(zhuǎn)錄也有改變。這說(shuō)明，寄主轉(zhuǎn)換與二斑葉螨對(duì)某些殺螨劑的敏感性之間，存在著一定程度的基因轉(zhuǎn)錄的相關(guān)性[33]。

3.2 昆蟲代謝植物次生物質(zhì)和殺蟲劑的分子相關(guān)性

昆蟲對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生抗性的分子機(jī)制多是由于解毒酶基因的過(guò)量表達(dá)。有研究發(fā)現(xiàn)，由于Q型煙粉虱體內(nèi)參與解毒代謝的多個(gè)基因表達(dá)水平高于其在B型煙粉虱體內(nèi)的表達(dá)，使得Q型煙粉虱比B型煙粉虱具有更高的抗藥性[34]。植物次生物質(zhì)可誘導(dǎo)昆蟲體內(nèi)解毒酶基因的表達(dá)，從而對(duì)昆蟲抗藥性產(chǎn)生影響。有學(xué)者利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、基因芯片等多種分子生物學(xué)技術(shù)，對(duì)昆蟲適應(yīng)寄主植物次生物質(zhì)和殺蟲劑的關(guān)系進(jìn)行了深入系統(tǒng)的研究。使用比較基因組學(xué)數(shù)據(jù)、篩選BAC文庫(kù)及表達(dá)序列標(biāo)簽數(shù)據(jù)庫(kù)等技術(shù)，對(duì)表達(dá)草地夜蛾CYP450的sf9細(xì)胞經(jīng)花椒毒素等5種植物次生代謝物和溴氰菊酯等4種殺蟲劑處理后，發(fā)現(xiàn)、和亞家族的基因可被植物次生物質(zhì)誘導(dǎo)表達(dá)，同時(shí)，CYP9A家族的幾個(gè)基因?qū)⑾x劑的脅迫也有響應(yīng)，繼續(xù)對(duì)草地夜蛾基因的啟動(dòng)子區(qū)及調(diào)節(jié)因子的鑒定，進(jìn)一步說(shuō)明草地夜蛾P(guān)450同時(shí)參與了對(duì)植物次生物質(zhì)和殺蟲劑的解毒代謝[11]。通過(guò)基因芯片技術(shù)和焦磷酸測(cè)序研究表明，褐飛虱轉(zhuǎn)錄組中與解毒酶相關(guān)的基因包含31個(gè)、9個(gè)和26個(gè)基因，其中多數(shù)解毒酶基因都可能同時(shí)參與了褐飛虱對(duì)植物次生物質(zhì)及殺蟲劑的響應(yīng)[35]。

煙蚜P450s的基因可同時(shí)參與對(duì)植物次生物質(zhì)和某類殺蟲劑的解毒代謝。煙蚜在代謝植物次生物質(zhì)煙堿的過(guò)程中，對(duì)新煙堿類殺蟲劑的解毒代謝產(chǎn)生了預(yù)適應(yīng)，使得從未使用過(guò)該類藥劑的煙蚜對(duì)新煙堿類殺蟲劑產(chǎn)生了較高程度的抗性，而且在煙堿與新煙堿類殺蟲劑間存在交互抗藥性[36]。煙堿可誘導(dǎo)煙粉虱體內(nèi)P450s單加氧酶基因的過(guò)量表達(dá)，該基因與新煙堿類殺蟲劑抗性相關(guān)，是煙粉虱對(duì)煙堿類殺蟲劑產(chǎn)生抗性的原因[37]。

綜上，昆蟲通過(guò)選擇、取食、調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育、變化形態(tài)特征等行為從表觀上適應(yīng)寄主植物，提高對(duì)寄主植物的適合度。同時(shí)，昆蟲為抵御不同植物次生代謝物質(zhì)的毒害，通過(guò)增強(qiáng)解毒酶活力和上調(diào)解毒酶基因的表達(dá)，來(lái)提高對(duì)寄主植物的適應(yīng)性。在此過(guò)程中，由于有些殺蟲劑衍生自植物次生物質(zhì)或與植物次生物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)類似，使得昆蟲對(duì)殺蟲劑的解毒代謝產(chǎn)生了預(yù)適應(yīng)[38]，提高了昆蟲的抗藥性，使得昆蟲對(duì)寄主植物的適應(yīng)性有了進(jìn)一步提升。由此可見，昆蟲對(duì)寄主植物適應(yīng)性的研究與昆蟲抗藥性密切相關(guān)。在對(duì)害蟲進(jìn)行化學(xué)防治時(shí)，要注意植物源殺蟲劑的抗性問(wèn)題，延緩抗藥性的產(chǎn)生。

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Research Progress of Insect Adaptability to Their Host Plants

LIU Peng1, MA Hui1,2, ZHU Qi-song1, CHEN Bo-chong1, GAO Jie1, LIN Xiang-qing1*

(1. Shandong Rice Research Institute, Ji’nan 250100, China；2. Shandong Cotton Research Center, Ji’nan 250100, China)

Adaptability of insects to their host plants is an important factor in the development of their populations. In this paper, relationships between insect behaviors and its development and between its biochemical mechanism, as well as relationships between its adaptability to host plants and resistance to pesticides were summarized.

insect; host plants; adaptability

Q965

A

2095-3704（2016）04-0250-05

2016-06-06

山東省自然科學(xué)基金(ZR2014YL018)和山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金(2014QNM02)

劉蓬，研究實(shí)習(xí)員，15953105115@163.com；

林香青，研究員，linxq201203@163.com。