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    肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗難點剖析

    2016-04-09 08:23:22甘肅張仲林
    教學(xué)考試(高考生物) 2016年3期
    關(guān)鍵詞:小鼠實驗

    甘肅 張仲林

    肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗難點剖析

    甘肅 張仲林

    肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗是現(xiàn)行人教版高中生物必修2教材中證明DNA是遺傳物質(zhì)的證據(jù)的經(jīng)典實驗,也是高考命題的熱點之一。教材中簡練的文字、圖解及深奧的轉(zhuǎn)化理論,給學(xué)生留下了一些難點。為了幫助學(xué)生更好地理解這個實驗,現(xiàn)對這些難點作一些探討。

    一、莢膜的成分及作用

    莢膜是某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層較松厚而且較固定的黏液性物質(zhì),主要由水、多糖或多肽組成。莢膜的作用有:

    (1)防止細(xì)菌變干。這是由于莢膜中含有水分。

    (2)吸附陽離子。有些莢膜含有羧基基團(tuán),能吸附陽離子。

    (3)防止噬菌體的侵襲。

    (4)防止被吞噬細(xì)胞吞噬和消化。

    (5)許多細(xì)菌通過莢膜相互連接,形成體積較大的菌膠團(tuán),這在防止被吞噬細(xì)胞吞噬中起著重要作用。

    S型細(xì)菌的菌體有莢膜,R型細(xì)菌的菌體無莢膜。S型細(xì)菌能侵染和寄生在人體內(nèi),引起肺炎,也能侵染其他哺乳類動物如兔、馬,還能侵染家鼠,引起敗血癥。

    S型細(xì)菌的菌體有莢膜,進(jìn)入機(jī)體后,受莢膜的保護(hù),能抵抗吞噬細(xì)胞的吞噬和消化作用,從而迅速繁殖、擴(kuò)散,能引起機(jī)體發(fā)生疾病,嚴(yán)重時引起死亡。這就是肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗中將有毒性的S型活細(xì)菌注射到小鼠體內(nèi),小鼠患敗血癥死亡的原因。

    R型細(xì)菌無莢膜,能被吞噬細(xì)胞吞噬、消化,所以不能使機(jī)體患病。這也就是肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗中將無毒性的R型活細(xì)菌注射到小鼠體內(nèi),小鼠不死亡的原因。

    致病與否,關(guān)鍵是看細(xì)菌有無莢膜。

    二、轉(zhuǎn)化的概念及條件

    轉(zhuǎn)化是受體菌直接吸收供體菌的DNA片段而獲得供體菌部分遺傳性狀的現(xiàn)象。

    S型肺炎球菌和小鼠不是同種。自然條件下肺炎球菌和小鼠的細(xì)胞間遺傳物質(zhì)是不會轉(zhuǎn)移的。這就是肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗中將加熱殺死后的S型細(xì)菌注射到小鼠體內(nèi),小鼠不死亡的原因。

    并非任意兩株R型菌和S型菌之間的接觸都能發(fā)生轉(zhuǎn)化。研究發(fā)現(xiàn),凡能發(fā)生轉(zhuǎn)化的R型菌必須處于感受態(tài)。感受態(tài)是指受體細(xì)胞最易接受外源DNA片段并能實現(xiàn)轉(zhuǎn)化的生理狀態(tài)。它雖受遺傳控制,但表現(xiàn)卻差別很大。外界環(huán)境因子如環(huán)腺苷酸(cAMP)和Ca2+對感受態(tài)有重要影響。如cAMP可使嗜血桿菌屬的細(xì)菌感受態(tài)水平提高1萬倍。

    處于感受態(tài)的R型細(xì)菌分泌感受態(tài)因子,其中有細(xì)胞壁自溶素,使R型細(xì)菌的局部細(xì)胞壁溶解掉,從而使其細(xì)胞膜表面的膜連DNA結(jié)合蛋白和核酸酶暴露出來。

    轉(zhuǎn)化因子是離體的DNA片段。一般原核生物的擬核是由一個大型的環(huán)狀DNA分子反復(fù)折疊盤繞而成的。但不管在自然條件或人為條件下,都極易斷裂成碎片。由于每個細(xì)胞表面能與轉(zhuǎn)化因子相結(jié)合的位點有限,所以轉(zhuǎn)化的頻率極低,通常為0.1%~1%。

    三、加熱殺死的S型細(xì)菌中的DNA是否具有遺傳效應(yīng)?

    S型細(xì)菌加熱到一定程度(60~100℃),其蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)受到破壞而喪失生物活性,加熱引起的蛋白質(zhì)變性是導(dǎo)致S型細(xì)菌死亡的原因。被加熱殺死的S型細(xì)菌通過自溶過程,釋放出部分DNA片段。有些DNA片段中含有控制莢膜合成的基因。但60~100℃的溫度只能使DNA的氫鍵斷開、雙螺旋解體,而不會引起DNA分子的降解和一級結(jié)構(gòu)的破壞。由于堿基互補(bǔ)配對作用,當(dāng)溫度逐漸降低后,分離的DNA單鏈會重新聚合、雙螺旋結(jié)構(gòu)重新恢復(fù)。因此,在一定溫度范圍內(nèi),加熱殺死的S型細(xì)菌中的DNA是具有遺傳效應(yīng)的。

    基因工程中采用PCR技術(shù)擴(kuò)增目的基因時,模板DNA經(jīng)加熱至90~95℃一定時間后,使模板雙鏈DNA解離,成為單鏈;模板DNA與引物退火(復(fù)性):模板DNA經(jīng)加熱變性成單鏈后,溫度降至37~60℃,引物與模板DNA單鏈的互補(bǔ)序列結(jié)合也利用了加熱這一原理。

    四、加熱殺死后的S型細(xì)菌中的DNA是否進(jìn)入了R型活細(xì)菌的細(xì)胞中?

    1928年,英國科學(xué)家格里菲思將加熱殺死后的S型細(xì)菌和R型活細(xì)菌混合后注射到小鼠體內(nèi),結(jié)果不僅有許多小鼠死于敗血癥,而且從死鼠血液中還發(fā)現(xiàn)了活的S型細(xì)菌。

    1944年,美國科學(xué)家艾弗里發(fā)現(xiàn),只有S型細(xì)菌的DNA組分能夠把R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化成S型細(xì)菌,而且DNA的純度越高轉(zhuǎn)化的效率也越高。這說明,一種基因型細(xì)胞的DNA進(jìn)入了另一種基因型的細(xì)胞后,可引起穩(wěn)定的遺傳變異,DNA賦有特定的遺傳特性。

    加熱殺死的S型菌的含有控制莢膜形成基因的DNA片段,與感受態(tài)受體菌R型細(xì)菌表面的膜連DNA結(jié)合蛋白相結(jié)合,其中一條DNA單鏈被核酸酶水解掉,另一條DNA單鏈進(jìn)入R型細(xì)菌細(xì)胞中,與R型細(xì)菌核區(qū)環(huán)狀DNA的同源區(qū)段配對重組,形成一小段雜合的DNA片段。

    隨著雜合R型細(xì)菌的分裂增殖,后代會出現(xiàn)S型細(xì)菌和R型細(xì)菌兩種細(xì)菌。這些轉(zhuǎn)化成的S型細(xì)菌的后代也是有毒性的S型細(xì)菌,可見這種性狀的轉(zhuǎn)化是可以遺傳的。實質(zhì)上,R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化成S型細(xì)菌屬于基因的重組。

    通過轉(zhuǎn)化最初形成的S型細(xì)菌數(shù)量極少,但S型細(xì)菌在小鼠細(xì)胞中大量繁殖、擴(kuò)散,使小鼠患敗血癥死亡。

    五、肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗證明了什么?

    肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗是一個直接證據(jù),證明性狀本身是不遺傳的。在肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗中,多糖類是不遺傳的,而遺傳物質(zhì)才是遺傳的。在當(dāng)時的實驗室技術(shù)條件下,做了肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗的格里菲思無法知道“轉(zhuǎn)化因子”是什么。后來才有了艾弗里的分離實驗,證實“轉(zhuǎn)化因子”就是DNA。

    六、細(xì)菌的遺傳轉(zhuǎn)化只見于肺炎雙球菌嗎?

    遺傳轉(zhuǎn)化是指同源或異源的游離DNA分子(質(zhì)粒和染色體DNA)被自然或人工感受態(tài)細(xì)胞攝取,并得到表達(dá)的水平方向的基因轉(zhuǎn)移過程。

    自然轉(zhuǎn)化現(xiàn)象首先是在肺炎雙球菌中發(fā)現(xiàn)的,70多年來已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多細(xì)菌屬中的某些種或某些株有自然轉(zhuǎn)化的能力。近十多年來的研究已表明,通過自然轉(zhuǎn)化進(jìn)行的基因轉(zhuǎn)移過程已不只是一種“實驗室現(xiàn)象”,而是廣泛存在于自然界,可能是自然界進(jìn)行基因交換的重要途徑。環(huán)境中(土壤、水體、沙粒等)是否發(fā)生自然轉(zhuǎn)化,主要取決于環(huán)境中是否存在具有轉(zhuǎn)化活性的DNA分子及可吸收DNA的感受態(tài)細(xì)胞。

    研究表明,幾乎所有的生活細(xì)菌都可向環(huán)境中主動分泌或因細(xì)胞死亡裂解而釋放DNA,這些DNA分子可與固型物(土粒、沙粒子)結(jié)合而得到保護(hù),免受降解,從而能長時間存留于環(huán)境中并具有轉(zhuǎn)化活性,另一方面,自然感受態(tài)作為許多細(xì)菌應(yīng)付不利生活條件的一種調(diào)節(jié)機(jī)制,在自然環(huán)境中的存在具有普遍性。

    目前發(fā)現(xiàn)的具有轉(zhuǎn)化現(xiàn)象的細(xì)菌除肺炎雙球菌外,還有枯草桿菌、葡萄球菌、根瘤菌、奈瑟氏菌、嗜血桿菌等細(xì)菌以及少數(shù)真菌。

    轉(zhuǎn)化與兩種細(xì)菌的親緣關(guān)系有關(guān),轉(zhuǎn)化一般只發(fā)生在同一物種或近緣物種之間。

    在人工條件下的遺傳轉(zhuǎn)化,為許多不具有自然轉(zhuǎn)化能力的細(xì)菌(如大腸桿菌)提供了一條獲取外源DNA的途徑,也是基因工程的基礎(chǔ)技術(shù)之一。

    【例1】肺炎雙球菌中的S型具有多糖類莢膜,R型則不具有。下列敘述錯誤的是 ( )

    A.培養(yǎng)R型活細(xì)菌時加S型細(xì)菌的多糖類物質(zhì),能產(chǎn)生一些具莢膜的細(xì)菌

    B.培養(yǎng)R型活細(xì)菌時加S型細(xì)菌DNA的完全水解產(chǎn)物,不能產(chǎn)生具莢膜的細(xì)菌

    C.培養(yǎng)R型活細(xì)菌時加S型細(xì)菌的DNA,能產(chǎn)生具莢膜的細(xì)菌

    D.培養(yǎng)R型活細(xì)菌時加S型細(xì)菌的蛋白質(zhì),不能產(chǎn)生具莢膜的細(xì)菌

    【解析】莢膜的形成是受基因控制的。培養(yǎng)R型活細(xì)菌時加S型細(xì)菌的多糖類物質(zhì),沒有控制莢膜形成的基因,所以不能產(chǎn)生一些具莢膜的細(xì)菌,故A錯。S型細(xì)菌DNA的完全水解產(chǎn)物中也無控制莢膜形成的基因,不能產(chǎn)生具莢膜的細(xì)菌,故B對。培養(yǎng)R型活細(xì)菌時加S型細(xì)菌的蛋白質(zhì),因蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì),不能控制莢膜的形成,故D對。

    【答案】A

    【例2】肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗中,能夠證明DNA是遺傳物質(zhì)的實驗設(shè)計是 ( )

    A.將無毒R型活細(xì)菌與有毒S型活細(xì)菌混合后培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化成S型細(xì)菌

    B.將無毒R型活細(xì)菌與加熱殺死的S型細(xì)菌混合后培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化成S型細(xì)菌

    C.從加熱殺死的S型細(xì)菌中提取DNA、蛋白質(zhì)、多糖,分別加入培養(yǎng)R型細(xì)菌的培養(yǎng)基中,發(fā)現(xiàn)R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化成S型細(xì)菌

    D.從S型活細(xì)菌中提取DNA、蛋白質(zhì)、多糖,分別加入培養(yǎng)R型細(xì)菌的培養(yǎng)基中,發(fā)現(xiàn)只有加入DNA,R型細(xì)菌才轉(zhuǎn)化成S型細(xì)菌

    【解析】在當(dāng)時的實驗室技術(shù)條件下,做了肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗的格里菲思無法知道“轉(zhuǎn)化因子”是什么。后來才有了艾弗里的探究實驗,艾弗里從加熱殺死的S型細(xì)菌中提取DNA、蛋白質(zhì)、多糖,分別加入培養(yǎng)R型細(xì)菌的培養(yǎng)基中,發(fā)現(xiàn)R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化成S型細(xì)菌的分離實驗,證實“轉(zhuǎn)化因子”就是DNA。

    【答案】D

    【例3】1944年美國科學(xué)家艾弗里(Avery)和他的同事從S型活細(xì)菌中提取出了DNA、蛋白質(zhì)和多糖等物質(zhì),然后將它們分別加入已培養(yǎng)了R型細(xì)菌的培養(yǎng)基中,結(jié)果發(fā)現(xiàn):只有加入了DNA,R型細(xì)菌才能轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌,而加入蛋白質(zhì)和多糖的培養(yǎng)基中,R型細(xì)菌不能發(fā)生這種變化。這一現(xiàn)象說明了:①S型細(xì)菌的性狀是由DNA決定的;②在轉(zhuǎn)化過程中,S型細(xì)菌的DNA進(jìn)入到了R型活細(xì)菌細(xì)胞中;③S型細(xì)菌的DNA是遺傳物質(zhì);④R型細(xì)菌的DNA不是遺傳物質(zhì);⑤蛋白質(zhì)和多糖不是遺傳物質(zhì);⑥蛋白質(zhì)和多糖在該實驗中起對照作用 ( )

    A.①②④⑥ B.①②③④

    C.①②③⑤⑥ D.①②③④⑤⑥

    【解析】艾弗里(Avery)和他的同事從S型活細(xì)菌中提取出了DNA、蛋白質(zhì)和多糖等物質(zhì),然后將它們分別加入已培養(yǎng)了R型細(xì)菌的培養(yǎng)基中,觀察R型細(xì)菌的變化。并沒有提取出R型細(xì)菌DNA,所以不能得出R型細(xì)菌的DNA不是遺傳物質(zhì)的結(jié)論。

    【答案】C

    (作者單位:甘肅省渭源縣第三高級中學(xué))

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