不同鹽分逆境下玉米產(chǎn)量及相關(guān)性狀的表現(xiàn)

崔士友，張蛟蛟，冒宇翔（江蘇沿江地區(qū)農(nóng)科所，江蘇南通226541）

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不同鹽分逆境下玉米產(chǎn)量及相關(guān)性狀的表現(xiàn)

崔士友，張蛟蛟，冒宇翔
（江蘇沿江地區(qū)農(nóng)科所，江蘇南通226541）

摘要：鹽逆境是重要的非生物逆境之一，嚴(yán)重限制了作物生產(chǎn)的發(fā)展，研究鹽分對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)、產(chǎn)量組分的效應(yīng)有助于改進(jìn)灘涂玉米生產(chǎn)措施以及加深對(duì)玉米耐鹽機(jī)制的理解。選用耐鹽性較強(qiáng)的玉米雜交種‘蘇玉10號(hào)’和‘蘇玉30’，利用鹽池設(shè)施測(cè)試不同鹽分逆境下玉米產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的表現(xiàn)。隨著鹽分的增加，籽粒產(chǎn)量呈線性下降，在1.5 g/kg的鹽分逆境下‘蘇玉10號(hào)’和‘蘇玉30’的籽粒產(chǎn)量為非逆境的54.2%和64.3%；在減產(chǎn)的因素中，穗粒數(shù)比百粒重對(duì)鹽分逆境更為敏感。拔節(jié)期生物量（鮮、干重）與籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)極顯著的線性正相關(guān)。相對(duì)鮮重、相對(duì)干重、相對(duì)含水量和相對(duì)籽粒產(chǎn)量等耐鹽性指標(biāo)中，以相對(duì)籽粒產(chǎn)量表征耐鹽性較好，不同鹽逆境間差異均達(dá)達(dá)顯著水平。在1.5 g/kg土壤鹽分下，玉米產(chǎn)量?jī)H為非逆境的60%左右，應(yīng)加強(qiáng)耐鹽玉米尤其是增強(qiáng)苗期耐鹽性的品種培育工作。

關(guān)鍵詞：玉米；耐鹽性；產(chǎn)量性狀

0　引言

據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，中國(guó)鹽堿地面積約為99.13 Mhm2[1]，占世界鹽堿地面積的10.6%。而據(jù)最新的資料，中國(guó)目前擁有各類可利用鹽堿地資源約36.67 Mhm2，其中具有利用前景的鹽堿地總面積12.33 Mhm2，包括各類未治理改造的鹽堿障礙耕地2.13 Mhm2，以及目前尚未利用和新形成的鹽堿荒地10.2 Mhm2。目前，具有較好農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)價(jià)值、近期具備農(nóng)業(yè)改良利用潛力的鹽堿地面積為6.67 Mhm2，集中分布在東北、中北部、西北、濱海和華北五大區(qū)域[2]。受氣候變化和全球人口持續(xù)增長(zhǎng)的影響，土地鹽堿化已經(jīng)成為日益嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題和限制糧食增長(zhǎng)的一個(gè)重要因素。隨著工業(yè)化、城鎮(zhèn)化的不斷發(fā)展，“18億畝耕地的壓力持續(xù)增加，包括15億畝鹽堿地在內(nèi)的后備土地/耕地資源的開(kāi)發(fā)自然會(huì)引發(fā)人們的廣泛關(guān)注”[3]。江蘇省人多地少，人均耕地僅0.0573 hm2，遠(yuǎn)低于全國(guó)平均水平0.1007 hm2。另一方面，該省沿海灘涂總面積高達(dá)68.7萬(wàn)hm2，約占全國(guó)灘涂總面積的1/4，且每年仍以1266.7 hm2的速度淤長(zhǎng)，成為江蘇省農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要后備資源[4]。在沿海灘涂鹽堿地種質(zhì)包括玉米在內(nèi)的耐鹽作物品種，既可使灘涂資源得到充分的開(kāi)發(fā)利用，對(duì)確保糧油食品的有效供給亦具有十分重要的戰(zhàn)略意義。

玉米是一種中度鹽敏作物，其耐鹽性優(yōu)于水稻，比大麥、高粱、小麥弱[5-6]，不過(guò)已有的研究也表明玉米種內(nèi)存在耐鹽性的變異，郝德榮等[7]采用盆栽法從157份玉米自交系中篩選出‘T5V’、‘N1026’、‘農(nóng)大1145’、‘4S’等10份耐鹽玉米自交系。Eker等[8]利用水培鑒定法從19個(gè)玉米雜交品種中篩選出耐鹽品種‘Maverik’和鹽敏感品種‘C.7993’。Akram等[9]利用水培法在4個(gè)鹽分水平下(0、40、80、120 mmol/L NaCl)測(cè)試了10個(gè)玉米雜交種的耐鹽性，‘先鋒32B33’、‘先鋒30Y87’耐鹽性較強(qiáng)，表現(xiàn)為生物量高，根、莖鮮重高以及K+/ Na+比高?，F(xiàn)有的研究大多進(jìn)行芽苗期的耐鹽性鑒定和篩選，鑒定方法主要采用水培或盆栽土培鑒定，很少進(jìn)行全生育期的耐鹽性鑒定，對(duì)不同土壤鹽分下玉米耐鹽性的表現(xiàn)也很少涉及。

耐鹽玉米育種目前報(bào)道不多，主要是在對(duì)現(xiàn)有育成品種進(jìn)行耐鹽性的鑒定和篩選。孟義江等[10]對(duì)36份玉米雜交種進(jìn)行了耐鹽性篩選，與非鹽堿地（土壤全鹽量0.06%）相比，鹽堿地（全鹽量0.32%）玉米雜交種的產(chǎn)量降低，相對(duì)減產(chǎn)率在2%～46.7%之間。張春宵等[11]以吉林省26個(gè)主推玉米雜交種為材料，以‘鄭單958’、‘先玉335’為對(duì)照，利用沙培法進(jìn)行種子萌發(fā)和幼苗脅迫試驗(yàn)，分別測(cè)定發(fā)芽率、相對(duì)電導(dǎo)率、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量等5項(xiàng)生理生化指標(biāo)，篩選出耐鹽堿性前五位品種依次為‘鄭單958’、‘先玉335’、‘吉單35’、‘四單19’、‘吉單27’。從苗期脅迫篩選鑒定結(jié)果與大田測(cè)產(chǎn)后計(jì)算的相對(duì)減產(chǎn)率比較，苗期耐鹽堿能力綜合評(píng)價(jià)分級(jí)與大田鑒定結(jié)果基本吻合[12]。Schubert等[13]報(bào)道了玉米耐鹽育種的可喜進(jìn)展，從耐鹽玉米雜交種‘P3906培’育出耐鹽自交系‘NaExIL’，與親本雜交種相比，該自交系根表面Na+吸收和根至莖Na+轉(zhuǎn)運(yùn)顯著降低，但該自交系的滲透耐性并未提高。進(jìn)而從200個(gè)自交系中篩選出滲透耐性較好的自交系16個(gè)，與‘NaExIL’雜交培育新的耐鹽玉米雜交種。土培盆栽試驗(yàn)表明，與對(duì)照相比，10 dS/m鹽分下‘P3906’減產(chǎn)40%，新育成的雜交種減產(chǎn)9%～29%。

鹽土農(nóng)業(yè)的研究和開(kāi)發(fā)實(shí)踐均表明培育耐鹽作物或品種是開(kāi)發(fā)利用鹽堿地的最經(jīng)濟(jì)有效的方法。玉米(Zea mays L.)作為糧、飼、生物質(zhì)能等多用途高產(chǎn)作物，培育耐鹽玉米對(duì)鹽土農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義[14]。作者在前期借助盆栽和灘涂實(shí)地相結(jié)合的耐鹽鑒定方法，篩選出‘蘇玉10號(hào)’、‘蘇玉30’具有較好的耐鹽性[14-15]的基礎(chǔ)上，利用鹽池鑒定設(shè)施開(kāi)展全生育期鑒定，研究不同鹽逆境下耐鹽玉米的產(chǎn)量及相關(guān)性狀的表現(xiàn)，為沿海灘涂鹽堿地大面積種植玉米品種提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選取耐鹽性較強(qiáng)的2個(gè)玉米品種‘蘇玉10號(hào)’和‘蘇玉30’，已有的研究表明其在2 g/kg的土壤鹽分下可獲得非鹽下70%的產(chǎn)量[14-15]。種子由本所玉米研究室提供。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)置6個(gè)鹽分梯度：0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5 g/kg土，每個(gè)梯度一個(gè)微區(qū)（主區(qū)），面積9 m2(1.8 m×5 m)，品種為副區(qū)。2014年6月15日播種，每微區(qū)種8行，每品種4行，間比排列。每行15穴，行距60 cm，株距10 cm，每穴播3粒種子。6.0、7.5 g/kg 的2個(gè)微區(qū)基本不能出苗，少數(shù)出苗的隨后數(shù)天即因鹽害枯死。出苗后10天定苗，每行留苗18株，其中9株用于拔節(jié)期測(cè)定鮮重、干重，9株生長(zhǎng)至成熟，用于測(cè)定產(chǎn)量性狀。

1.3性狀測(cè)定

鮮重與干重：生物量是鑒定作物耐鹽性的重要指標(biāo)，8月22日取樣，稱重得鮮重；隨后將樣品苗切短置于烘箱，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱重得干重。

植株含水量：植株含水量與鹽逆境下的吸水能力有關(guān)，植株含水量由公式(1)計(jì)算而得。

產(chǎn)量性狀：植株成熟后按小區(qū)收獲，脫粒計(jì)產(chǎn)(g/m2)，并選取有代表性的3穗測(cè)定穗粒數(shù)和百粒重。

2　結(jié)果與分析

方差分析表明，本研究所涉及的性狀在鹽分梯度間的差異均達(dá)極顯著水平，品種間的差異鮮重、穗粒數(shù)和百粒重達(dá)顯著或極顯著差異，鹽分與品種間的互作除百粒重外均未達(dá)顯著水平（表1）。

表1　不同鹽分下‘蘇玉10號(hào)’、‘蘇玉30’鮮重、干重、植株含水量、籽粒產(chǎn)量及其組分的方差分析

2.1不同鹽分逆境對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量的影響

隨著土壤鹽分的增加，‘蘇玉10號(hào)’和‘蘇玉30’的籽粒產(chǎn)量均顯著下降（圖1，表2），其原因是隨著鹽逆境的增強(qiáng)，穗變小，籽粒數(shù)和百粒重明顯下降。不同品種對(duì)鹽逆境的反應(yīng)有所不同，在1.5、3、4.5 g/kg的土壤鹽分下，‘蘇玉10號(hào)’的籽粒產(chǎn)量分別為非鹽對(duì)照的56.2%、26.3%和4.9%，而‘蘇玉30’分別為64.3%、21.8%和6.2%，表明與‘蘇玉10’相比，‘蘇玉30’在鹽分較低(1.5 g/kg)時(shí)產(chǎn)量下降少，而在較高鹽分(3 g/kg)時(shí)產(chǎn)量下降多。

圖1　不同鹽逆境下‘蘇玉10號(hào)’、‘蘇玉30’的籽粒產(chǎn)量

2.2不同鹽分逆境下前期生物量積累與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系

通過(guò)光合作用所形成的生物量是形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。本試驗(yàn)結(jié)果表明不同逆境下不同品種所形成的生物量（干重或鮮重）均與籽粒產(chǎn)量間存在極顯著的正相關(guān)（圖2），依據(jù)回歸方程的進(jìn)一步分析表明當(dāng)單株鮮重低于57.5 g或干重低于9.8 g時(shí)，理論上即不能形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

不同玉米品種生物量的形成對(duì)鹽逆境的反應(yīng)有所不同，在1.5、3、4.5 g/kg的土壤鹽分下，‘蘇玉10號(hào)’單株干重分別為非鹽對(duì)照的69.1%、65.0%和53.2%，而‘蘇玉30’分別為77.7%、52.8%和46.6%，表明與‘蘇玉10號(hào)’相比，‘蘇玉30’在鹽分較低(1.5 g/kg)時(shí)生物量下降少，而在較高鹽分(3 g/kg)時(shí)生物量下降多，這與最終的籽粒產(chǎn)量的形成具有較好的一致性(r＝0.930)。

表2　不同鹽逆境下鮮干重、植株含水量及產(chǎn)量

2.3植株含水量與植株耐鹽性

植株含水量在一定程度上反映了植物在逆境條件下吸收能力的強(qiáng)弱，進(jìn)而與植物的耐鹽性間存在一定的關(guān)聯(lián)。本試驗(yàn)表明隨著土壤含鹽量的增加，植株含水量逐漸下降，尤其是當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到3 g/kg后，植株含水量的下降達(dá)到顯著水平（表2，圖3）。不過(guò)，不同玉米品種植株含水量對(duì)鹽逆境的反應(yīng)有所不同，在1.5、3、4.5 g/kg的土壤鹽分下，‘蘇玉10號(hào)’植株含水量分別為非鹽對(duì)照的99.5%、95.3%和94.3%，而‘蘇玉30’分別為99.8%、98.1%和96.6%，表明與‘蘇玉10號(hào)’相比，‘蘇玉30’在較低(1.5 g/kg)或較高(3 g/kg)鹽分下植株含水量均較高，這與表征耐鹽性指標(biāo)的生物量（干重）變化趨勢(shì)不一致，從一個(gè)側(cè)面也說(shuō)明了耐鹽性的復(fù)雜性。

圖2　玉米拔節(jié)期鮮、干重與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系

圖3　不同鹽分逆境下玉米植株含水量

2.4幾個(gè)耐鹽性指標(biāo)間的比較

以3種鹽逆境下的性狀值與非鹽逆境（對(duì)照）下的性狀值之比表征供試材料的耐鹽性，以相對(duì)鮮重、相對(duì)干重、相對(duì)植株含水量、相對(duì)籽粒產(chǎn)量表示。表3列出了供試玉米品種‘蘇玉10號(hào)’和‘蘇玉30’在3種鹽逆境下的耐鹽性表現(xiàn)，隨著鹽逆境的增加，4個(gè)耐鹽性參數(shù)均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，4個(gè)參數(shù)以相對(duì)籽粒產(chǎn)量較好，不同鹽逆境間差異均達(dá)達(dá)顯著水平。相關(guān)分析表明，相對(duì)鮮重、相對(duì)干重、相對(duì)植株含水量與相對(duì)籽粒產(chǎn)量間均表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.975、0.925和0.829。

表3　玉米品種在不同土壤鹽分下的耐鹽性表現(xiàn)

3　討論

玉米是C4植物，是最早開(kāi)發(fā)雜種優(yōu)勢(shì)培育雜交種的禾谷類作物。玉米是世界上重要的糧食作物之一，隨著世界人口的增長(zhǎng)，畜牧業(yè)和加工業(yè)的快速發(fā)展，人類對(duì)玉米的需求量也隨之增加[16]。作為糧飼兼用的高產(chǎn)作物，玉米生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展對(duì)于確保中國(guó)糧食和食品安全和有效供應(yīng)具有及其重要的意義。本研究表明在1.5 g/kg的土壤鹽分下，‘蘇玉10號(hào)’、‘蘇玉30’產(chǎn)量為非鹽對(duì)照的57.6%～64.2%，主要表現(xiàn)為穗粒數(shù)減少，而百粒重下降不顯著。進(jìn)一步加強(qiáng)耐鹽玉米自交系的創(chuàng)新培育，有望進(jìn)一步提高玉米產(chǎn)量，達(dá)到非鹽土的75%～85%。

沿海灘涂鹽分對(duì)作物的種子萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育以及最終的產(chǎn)量形成均產(chǎn)生有害的影響，本研究表明在1.5‰的土壤鹽分下，‘蘇玉10號(hào)’、‘蘇玉30’的產(chǎn)量為非鹽對(duì)照的57.6%和64.2%，這與先期報(bào)道的‘蘇玉10號(hào)’、‘蘇玉30’灘涂（土壤鹽分2‰左右）產(chǎn)量為非灘涂產(chǎn)量的71.3%和65.3%[15]基本一致，說(shuō)明灘涂鹽分的減產(chǎn)效應(yīng)十分明顯。該結(jié)果與10 dS/m（本試驗(yàn)的1.5 g/kg鹽含量相當(dāng)于25%土壤水分下的電導(dǎo)率10.2 dS/m）下‘先鋒3906’減產(chǎn)40%的盆栽結(jié)果類似[13]。因而，需要加強(qiáng)耐鹽玉米種植的挖掘和創(chuàng)新，為耐鹽玉米雜交種的選育提供支撐。此外，加強(qiáng)沿海灘涂包括玉米在內(nèi)的作物規(guī)?；a(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)的研發(fā)也十分重要。劉廣明等[17]通過(guò)連續(xù)3年的田間試驗(yàn)，研究了不同調(diào)控措施對(duì)黃淮海平原輕中度鹽堿障礙土壤的改良與增產(chǎn)效應(yīng)，調(diào)控措施脫鹽效應(yīng)為秸稈覆蓋結(jié)合結(jié)構(gòu)調(diào)理劑＞秸稈覆蓋＞結(jié)構(gòu)調(diào)理劑，3種措施均能顯著增加作物產(chǎn)量，與對(duì)照相比，秸稈覆蓋和秸稈覆蓋結(jié)合結(jié)構(gòu)調(diào)理劑都能夠顯著提高耕層有機(jī)質(zhì)含量，較對(duì)照分別提高8.33%和9.27%；秸稈覆蓋結(jié)合結(jié)構(gòu)調(diào)理劑的增產(chǎn)效應(yīng)最為顯著，小麥和玉米較對(duì)照分別增產(chǎn)21.48%和20.61%，秸稈覆蓋次之，小麥和玉米較對(duì)照分別增產(chǎn)14.99%和16.36%。灘涂研究也獲得了類似的結(jié)果，張建兵等[18]研究了有機(jī)肥（雞糞堆肥）、薄膜覆蓋、秸稈覆蓋及有機(jī)肥+薄膜覆蓋、有機(jī)肥+秸稈覆蓋組合措施對(duì)濱海輕度偏中鹽土土壤水鹽的調(diào)控作用與對(duì)作物生長(zhǎng)的促進(jìn)效應(yīng)。其中，有機(jī)肥+秸稈覆蓋組合措施為調(diào)控措施中的優(yōu)化處理，表現(xiàn)在土壤含水量高、土壤電導(dǎo)率與pH值低，作物產(chǎn)量高，增產(chǎn)率達(dá)100%以上。

高產(chǎn)一直是世界各國(guó)作物育種的主要目標(biāo)之一，產(chǎn)量可分解為各種產(chǎn)量因素。本研究表明，產(chǎn)量構(gòu)成因素穗粒數(shù)、百粒重對(duì)鹽分的敏感性是不同的，穗粒數(shù)較為敏感，而百粒重對(duì)鹽分的敏感性較低，在1.5 g/kg的鹽分下，百粒重減少未達(dá)顯著水平（表2）。玉米雜交種‘P3906’的盆栽試驗(yàn)表明，鹽逆境減產(chǎn)的主要原因是粒數(shù)少，而對(duì)粒重的影響不顯著[12]。Zeng和Shannon[19]利用鹽敏感水稻品種‘M-202’研究了不同鹽分逆境對(duì)水稻產(chǎn)量組分的影響，分蘗數(shù)、穗數(shù)、每穗粒數(shù)隨著鹽分逆境的增加而下降，而千粒重則變化隨著鹽分的改變不大，水稻的每穗粒數(shù)是對(duì)鹽最敏感的產(chǎn)量因素，而結(jié)實(shí)率和粒重對(duì)鹽分的敏感性較低。由此可以進(jìn)一步推論作物生育前期耐鹽性較弱，而生殖生長(zhǎng)期則表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性。

至于耐鹽性鑒定的指標(biāo)，大量的研究均選用生物量，這是一個(gè)綜合性的指標(biāo)[20]。本研究表明生物量可作為篩選耐鹽玉米的可靠的指標(biāo)加以應(yīng)用，一方面相對(duì)生物量（鮮重、干重）與相對(duì)籽粒產(chǎn)量間存在極顯著正相關(guān)，另一方面拔節(jié)期生物量（鮮重、干重）可很好的預(yù)測(cè)籽粒產(chǎn)量（圖2）。這與前期的研究[15]具有較好的一致性。

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[20]姚立生,崔世友,孫明法.植物耐鹽性:多學(xué)科的研究進(jìn)展[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2015.

聲明

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特此聲明。

《農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)》編輯部

Maize Yield and Related Traits Under Different Salt Stresses

Cui Shiyou,Zhang Jiaojiao,Mao Yuxiang
(Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences,Nantong 226541,Jiangsu,China)

Abstract:Salt stress,as one of the major abiotic stresses,severely limits crop productivity.Study on salinity effects on maize seedling growth and yield components would improve management practices in fields and increase the understanding of salt tolerance mechanism of maize.‘Suyu 10’and‘Suyu 30’with salt tolerance were selected to evaluate the effects of different salinities on maize grain yield and traits related to yield.The results indicated that the grain yield decreased linearly with salinity increase,under the salinity of 1.5 g/kg soil,the grain yield of‘Suyu 10’and‘Suyu 30’accounted for 54.2%and 64.3%of that without salt stress. Among yield components,kernel number per ear was more sensitive to salinity than 100-kernel weight. Biomass(fresh and dry weight)at jointing stage correlated positively with grain yield.Among salt tolerance indexes including relative fresh weight,relative dry weight,relative water content and relative grain yield, relative grain yield was better for characterizing salt resistance,differences among various salinity gradients reached a significant level.It was concluded that under the salt stress of 1.5g/kg soil,the yield of maize was only about 60%of that without salt stress,and the breeding of salt tolerant maize,especially the salt tolerance at seedling stage,should be strengthened.

Key words:Maize;Salt Tolerance;Yield Trait

收稿日期：2015-09-29，修回日期：2015-11-30。

作者簡(jiǎn)介：第一崔士友，男，1964年出生，江蘇海安人，研究員，博士，主要從事耐鹽作物育種與鹽土改良技術(shù)研究。

通信地址：226541江蘇省如皋市長(zhǎng)江鎮(zhèn)薛窯江蘇沿江地區(qū)農(nóng)科所，Tel：0513-87573485，E-mail：cuisy198@163.com。

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)自主創(chuàng)新基金“江蘇沿海灘涂快速改良和高效利用技術(shù)集成與示范”[CX(15)1005]。

中圖分類號(hào)：S332.6

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas15090011