紅鰭笛鯛（Lutjanus erythopterus）精巢發(fā)育的組織學(xué)研究

劉　皓，劉　麗，劉楚吾，羅　杰

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院//南海水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物增養(yǎng)殖廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室　廣東 湛江 524025）

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紅鰭笛鯛（Lutjanus erythopterus）精巢發(fā)育的組織學(xué)研究

劉皓，劉麗，劉楚吾，羅杰

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院//南海水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物增養(yǎng)殖廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室廣東 湛江 524025）

摘要：為掌握紅鰭笛鯛的繁殖特性，通過石蠟切片、蘇木精-伊紅染色對(duì)紅笛鯛精巢的發(fā)育進(jìn)行組織學(xué)研究。結(jié)果表明，紅鰭笛鯛的精巢屬于葉狀精巢，精子發(fā)生過程與其他脊椎動(dòng)物一樣，包括精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)、精子細(xì)胞和精子形成。精巢的生長(zhǎng)發(fā)育過程的組織學(xué)結(jié)構(gòu)共分為5期：3～4月齡精巢為第Ⅰ期精巢，精原細(xì)胞無定向分散在結(jié)締組織之間；5～6月齡精巢為第Ⅱ期精巢，精原細(xì)胞成束分布，形成曲細(xì)精管的雛形；6～9月齡精巢為第Ⅲ期精巢，曲細(xì)精管出現(xiàn)管腔，曲細(xì)精管的管壁由精原細(xì)胞和大量初級(jí)精母細(xì)胞和次級(jí)精母細(xì)胞及少數(shù)精子細(xì)胞構(gòu)成；10月齡精巢為第Ⅳ期精巢，曲細(xì)精管內(nèi)除了精原細(xì)胞和初級(jí)精母細(xì)胞外、還形成了次級(jí)精母細(xì)胞和精子細(xì)胞，同時(shí)，管腔中出現(xiàn)極少量的精子；16月齡精巢為第Ⅴ期精巢，外觀呈橢圓形的圓柱狀，曲細(xì)精管的管腔和壺腹中充滿成熟的精子。

關(guān)鍵詞：紅鰭笛鯛；性腺發(fā)育；精巢；組織學(xué)

紅鰭笛鯛（Lutjanus erythopterus）的分類地位屬于硬骨魚綱、鱸形目、笛鯛科、笛鯛屬，為暖水性近底層魚類，生存溫度范圍為2～34℃，最適生長(zhǎng)溫度范圍為25～30℃，適應(yīng)鹽度為5～40，最適鹽度為20～30，分布范圍廣，在我國主要產(chǎn)于東海南部和南海，是南海重要經(jīng)濟(jì)魚類之一。其個(gè)體較大，肉質(zhì)豐厚堅(jiān)實(shí)，富含蛋白質(zhì)和脂肪，生長(zhǎng)迅速，產(chǎn)量高，經(jīng)濟(jì)效益顯著。近年來，對(duì)其研究主要集中在繁殖技術(shù)、養(yǎng)殖技術(shù)、遺傳學(xué)和生理生化等方面[1-3]，有關(guān)紅鰭笛鯛精巢發(fā)育的研究很少，僅見楊春玲等[4]用組織學(xué)方法對(duì)1.5～2.5齡紅鰭笛鯛的性腺發(fā)育報(bào)道。本研究對(duì)紅鰭笛鯛精巢發(fā)育進(jìn)行組織學(xué)研究，以期掌握紅鰭笛鯛精巢發(fā)育的過程及周期變化、各發(fā)育時(shí)期雄性生殖細(xì)胞的細(xì)胞學(xué)特點(diǎn)，了解其繁殖性能，進(jìn)一步開發(fā)、利用和保護(hù)好這一優(yōu)良種質(zhì)資源，并且進(jìn)一步豐富魚類繁殖生物學(xué)的內(nèi)容。

1　材料和方法

養(yǎng)殖紅鰭笛鯛由湛江?？盗魃碁臭~排提供，從2012年9月至2015年8月，1齡以內(nèi)，每1～2個(gè)月取材一次，1齡以上，每3～6個(gè)月取材一次，每次取材5～10尾。帶回實(shí)驗(yàn)室后測(cè)量體長(zhǎng)，稱取質(zhì)量后解剖取出精巢稱重后，參照鄭國锠《生物顯微技術(shù)》[5]，將性腺用Bouin’s液固定，取部分精巢在室溫下作連續(xù)切片，切片厚度6～8μm，蘇木精.伊紅染色，Leica DM 6000 B生物顯微鏡觀察、攝影。

2　結(jié)果

2.1雄性生殖細(xì)胞發(fā)育過程及其形態(tài)特征

紅鰭笛鯛的精子發(fā)生過程與其它脊椎動(dòng)物一樣，從精原細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育，分化成為初級(jí)精母細(xì)胞，而初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過兩次成熟分裂形成次級(jí)精母細(xì)胞和精子細(xì)胞，精子細(xì)胞再經(jīng)過變態(tài)而成為成熟的精子。

2.1.1精原細(xì)胞（Spermatogonia）精原細(xì)胞由原始生殖細(xì)胞（Primordial germ cell）分化而來。常位于曲細(xì)精管內(nèi)靠近基膜的部位，體積較大，呈圓形或卵圓形，平均直徑7 μm左右；細(xì)胞核大而清晰，位于細(xì)胞中央，核徑4 μm左右。精原細(xì)胞染色相對(duì)較淺，但隨著發(fā)育，嗜堿性逐漸增加（圖1-2）。

2.1.2初級(jí)精母細(xì)胞（Primary spermatocyte）經(jīng)過增殖后，部分精原細(xì)胞停止有絲分裂而分化、生長(zhǎng)形成初級(jí)精母細(xì)胞。初級(jí)精母細(xì)胞一般分布于精原細(xì)胞以內(nèi)，細(xì)胞為圓形或橢圓形，體積比精原細(xì)胞小，平均直徑為5.0 μm左右，細(xì)胞質(zhì)少，為嫌色性。細(xì)胞核染色深，核直徑平均約為3.5 μm左右（圖3）。

2.1.3次級(jí)精母細(xì)胞（Secondary spermatocyte）通過第一次成熟分裂，一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞形成兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞。由于分裂后體積基本沒長(zhǎng)大，因此，次級(jí)精母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)一步減少從而使細(xì)胞體積比初級(jí)精母細(xì)胞變小，細(xì)胞直徑平均為4 μm左右，細(xì)胞核的嗜堿性進(jìn)一步增強(qiáng)（圖3）。次級(jí)精母細(xì)胞在精子的整個(gè)發(fā)生過程中存在的時(shí)間比較短暫，很快進(jìn)行第二次成熟分裂。

2.1.4精子細(xì)胞（Spermatid）經(jīng)過第二次成熟分裂后，一個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞分裂為兩個(gè)精子細(xì)胞。精子細(xì)胞呈圓形，其體積更小，平均直徑2.5 μm左右，在切片中只能見到一個(gè)染色很深的細(xì)胞核，見不到明顯的細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞核染色更深,在光鏡下呈強(qiáng)嗜堿性（圖5）。

2.1.5精子（Spermatozoa）由精子細(xì)胞經(jīng)過高度濃縮，丟棄了大部分細(xì)胞質(zhì)后變態(tài)而成精子，所以它是精巢中最小的一種細(xì)胞，嗜堿性極強(qiáng),染成深藍(lán)色。精子在切片中成群分布在曲細(xì)精管腔中（圖7-9）。

2.2精巢發(fā)育分期及其組織學(xué)結(jié)構(gòu)

紅鰭笛鯛魚的精巢結(jié)構(gòu)與鯉科、鯡科和鮭科等絕大多數(shù)魚類相類似，都是屬于葉狀精巢。成熟精巢內(nèi)部由許多排列不規(guī)則的曲細(xì)精管（seminiferous tubles）組成。曲細(xì)精管與曲細(xì)精管之間充滿間質(zhì)細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、血管和淋巴管。曲細(xì)精管由雄性生殖細(xì)胞、支持細(xì)胞（sertoli cell）及排列在管周的類肌細(xì)胞（myoid cell）組成。

2.2.1Ⅰ期精巢3～4月齡精巢，呈透明的細(xì)線狀，位于鰾腹兩側(cè)，包被在大量的脂肪之中，肉眼無法分辨出雌雄。切片觀察，可見到很多無定向排列的精原細(xì)胞分散在結(jié)締組織之間，為精原細(xì)胞的增殖期，曲細(xì)精管尚未形成。（圖1）

圖1　第Ⅰ期精巢Fig.1　Testis in the stage Ⅰ

2.2.2Ⅱ期精巢5～6月齡精巢，呈細(xì)帶狀，乳白色，半透明，表面血管不發(fā)達(dá)。精巢中有許多體積大的精原細(xì)胞，核很大。精原細(xì)胞已開始定向排列，并且成束分布，這些成束排列的精原細(xì)胞中穿插支持細(xì)胞，其外有類肌細(xì)胞排列而形成的膜，實(shí)為曲細(xì)精管的雛形。曲細(xì)精管與曲細(xì)精管之間充滿間質(zhì)細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、血管和淋巴管（圖2）。

圖2　第Ⅱ期精巢Fig.2　Testis in the stage Ⅱ

2.2.3Ⅲ期精巢6～9月齡精巢，稍呈圓柱狀,血管分布增多,外表呈現(xiàn)弱紅色。曲細(xì)精管出現(xiàn)管腔。在一個(gè)曲細(xì)精管的橫斷面內(nèi),除少數(shù)的精原細(xì)胞外,大都是同型的初級(jí)精母細(xì)胞和次級(jí)精母細(xì)胞，也有少數(shù)精子細(xì)胞（圖3）。第一個(gè)性周期內(nèi)，Ⅲ期精巢由Ⅱ期精巢發(fā)展而來。

圖3　第Ⅲ期精巢，F(xiàn)ig.3　Testis in the stage Ⅲ

2.2.4Ⅳ期精巢10月齡精巢，外觀呈橢圓狀，表面有發(fā)達(dá)的微血管分布。此期精巢的曲細(xì)精管內(nèi)除了處于邊緣的精原細(xì)胞以外，也有初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞以及精子細(xì)胞；同時(shí)，曲細(xì)精管的管腔中還出現(xiàn)極少量的精子，每個(gè)曲細(xì)精管的橫切面內(nèi)的生精細(xì)胞往往同型的細(xì)胞群成團(tuán)排列，并且基本處于同一發(fā)育水平（圖4—7）。

2.2.5Ⅴ期精巢16月齡精巢，其外觀呈橢圓形的圓柱狀，乳白色,表面血管更加明顯。曲細(xì)精管的管腔和精巢壺腹中充滿成熟的精子。曲細(xì)精管壁除了精原細(xì)胞外，主要由正在變態(tài)的精子細(xì)胞及精子組成，也有少量初級(jí)精母細(xì)胞和次級(jí)精母細(xì)胞（圖8、9）。

圖4　第Ⅳ期精巢Fig.4　Testis in the stage Ⅳ

圖5　第Ⅳ期精巢（圖4）局部Fig.5 The magnification of testis in the stage Ⅳ(figure 4)

圖6　第Ⅳ期精巢（圖4）局部Fig.6　The magnification of testis in the stage Ⅳ(figure 4)

圖7　第Ⅳ期精巢（圖4）局部Fig.7　The magnification of testis in the stage Ⅳ(figure 4)

圖8　第Ⅴ期精巢Fig.8　Testis in the stage Ⅴ

圖9　第Ⅴ期精巢（圖8）局部Fig.9　The magnification of testis in the stage Ⅴ(figure 8)

2.3第一個(gè)性周期內(nèi)不同年齡（月齡）紅鰭笛鯛精巢發(fā)育的組織學(xué)特征

紅鰭笛鯛3～4月齡精巢發(fā)育到第Ⅰ期，為精原細(xì)胞的增殖期，曲細(xì)精管尚未形成（圖1）。5～6月齡精巢為Ⅱ期，精原細(xì)胞已開始定向排列，并是成束分布，實(shí)為曲細(xì)精管的雛形（圖2）。6～9月齡精巢為第Ⅲ期，曲細(xì)精管出現(xiàn)管腔。在一個(gè)曲細(xì)精管的橫斷面內(nèi),除少數(shù)的精原細(xì)胞外,大都是同型的初級(jí)精母細(xì)胞（圖3）。10月齡的精巢已經(jīng)發(fā)育到第Ⅳ期，精巢切片中，生精上皮從精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞到精子細(xì)胞各個(gè)等級(jí)的生精細(xì)胞都存在，在曲細(xì)精管的腔中還可見到極少數(shù)的精子（圖4）。16月齡的紅鰭笛鯛精巢已發(fā)育到第Ⅴ期精巢的滿熟階段，在精巢的壺腹中和曲細(xì)精管的腔中充滿了成熟的精子，曲細(xì)精管的生精上皮除了較多的精原細(xì)胞外，還包含有少量初級(jí)精母細(xì)胞以及次級(jí)精母細(xì)胞和精子細(xì)胞等不同發(fā)育時(shí)期的雄性生殖細(xì)胞（圖8、9）。

3　討論

根據(jù)精巢內(nèi)生殖細(xì)胞的分布及精巢組織的分化情況,硬骨魚類的精巢結(jié)構(gòu)可分為管狀型(Tubular type)和葉狀型(Lobular type)2 種類型[6-15]。大多數(shù)硬骨魚類屬于葉狀型精巢,結(jié)締組織向內(nèi)分隔形成許多精小葉（精小管），每個(gè)精小管又包含著若干精小囊，葉狀精巢中其精原細(xì)胞在精小管的所有部位的邊緣都可存在，在分化過程中，同一發(fā)育時(shí)期的生精細(xì)胞在精小囊中生長(zhǎng)發(fā)育。隨著雄性生殖細(xì)胞的發(fā)育和精子的形成過程,小囊逐漸向中央腔移動(dòng),靠近中央腔的小囊把成熟的精子釋放到中央腔內(nèi)，中央腔與輸精管相通。少數(shù)魚類的精巢屬于管狀型精巢，例如銀漢魚目（Atheriniformes）的某些種類[6]，青鳉科魚類（青鳉Oryzias latipes）[9]，鱸形目金錢魚科的金錢魚(Scatophagus argus)[15]等。管狀精巢中，只有在精小管的盲端才有精原細(xì)胞，隨著發(fā)育和分化，精小囊向輸出管的方向遷移，因此，只在靠近輸出管的部位才存在成熟的精子。但根據(jù)崔丹等[15]的報(bào)道，金錢魚的成熟精子不僅存在于靠近輸出管的部位，在Ⅳ期精巢精小管的管腔中也有成熟精子存在。在精小囊遷移過程中，其中的精子細(xì)胞變態(tài)為成熟精子，此時(shí)精小囊便破裂，從而使精子釋放入管腔中。這說明金錢魚的管狀精巢與典型的管狀精巢不完全相同。根據(jù)本研究，紅鰭笛鯛精巢符合于上述葉狀型精巢的特征，因此應(yīng)屬于典型的葉狀型精巢。

魚類精原細(xì)胞發(fā)育成為成熟的精子的整個(gè)過程與哺乳動(dòng)物相類似，一般不區(qū)分時(shí)相，而是按發(fā)育過程序直接稱呼。依次分為精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精子細(xì)胞和精子5個(gè)發(fā)育階段[9,12,16-26]。但是，不同的研究者對(duì)其發(fā)育過程的劃分也有一些差異，有的研究者對(duì)各發(fā)育階段的命名和定義都有些變化，例如將大彈涂魚生精細(xì)胞的發(fā)育分為精原細(xì)胞期、精原細(xì)胞增殖期、精母細(xì)胞生長(zhǎng)成熟期、精子細(xì)胞變態(tài)期、精子成熟期和退化吸收期[14-15]；有的研究者將精原細(xì)胞階段細(xì)分為初級(jí)精原細(xì)胞、次級(jí)精原細(xì)胞[27]或者A 型精原細(xì)胞和B型精原細(xì)胞[9-10,20,28-29]。精巢內(nèi)存在兩種精原細(xì)胞，這與其他動(dòng)物睪丸的情況類似，即其中一種精原細(xì)胞作為干細(xì)胞，它繼續(xù)進(jìn)行有絲分裂，維持精巢內(nèi)的精原細(xì)胞數(shù)量，不發(fā)生進(jìn)一步分化；而另一種精原細(xì)胞則分化為精母細(xì)胞[18]。本研究將紅鰭笛鯛生精細(xì)胞的整個(gè)發(fā)育過程按其發(fā)育順序分為精原細(xì)胞期、初級(jí)精母細(xì)胞期、次級(jí)精母細(xì)胞期、精子細(xì)胞期及精子形成5個(gè)階段，沒有將各階段再進(jìn)一步細(xì)分。

大多數(shù)學(xué)者根據(jù)其相應(yīng)的組織學(xué)成份，將魚類的精巢分為6個(gè)時(shí)期[9,21,24,26,30-31]：Ⅰ期精巢、Ⅱ期精巢、Ⅲ期精巢、Ⅳ期精巢、Ⅴ期精巢和Ⅵ期精巢。除了有的研究在名稱上有細(xì)微的差異外[11,14]，分期的方法基本一致。但在不同種類同一時(shí)期精巢的精小管中各類生精細(xì)胞的比例不同，發(fā)育程度也有差異，表現(xiàn)出同步或非同步發(fā)育，可能與其產(chǎn)卵類型有關(guān)。屬一年一次產(chǎn)卵的魚類它們的生精細(xì)胞發(fā)育比較同步,如草魚[16]，甚至在同一精小管中的生殖細(xì)胞處于同一發(fā)育階段，如紅鳙魚[32]等。本研究將紅鰭笛鯛的精巢分為5個(gè)時(shí)期（不包括退化期），其Ⅰ期和Ⅱ期的精巢主要是精原細(xì)胞，同步性較好。Ⅰ期精巢精原細(xì)胞無定向排列，Ⅱ期精巢精原細(xì)胞成束分布，形成精小管的雛形。Ⅲ期精巢的精小管中除了邊緣的精原細(xì)胞外,大都是同型成簇排列的初級(jí)精母細(xì)胞和次級(jí)精母細(xì)胞，也有少數(shù)精子細(xì)胞，發(fā)育不同步。Ⅳ期精巢精小管中出現(xiàn)了部分精子，Ⅴ期精巢中除了精小管壁存在各級(jí)生精細(xì)胞外，精小管腔和壺腹中充滿成熟的精子。在Ⅲ期及以后精巢中，多級(jí)生精細(xì)胞同時(shí)存在，表明紅鰭笛鯛精巢具有持續(xù)產(chǎn)生精子的能力，屬于分批成熟排放（多次產(chǎn)卵）的類型。與條斑星鰈、圓斑星鰈、牙鲆及條石鯛等魚類相似[21,23,30]。

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（責(zé)任編輯：陳莊）

Histology of Testis Development of Red Snapper,Lutjanus erythopterus

LIU Hao,LIU Li,LIU Chu-wu，LUO Jie
(Fisheries College，Guangdong Ocean University//Key Laboratory of Aquaculture in South China Sea for Aquatic Economic Animal of Guangdong Higher Education InstitutesZhanjiang 524025,China)

Abstract：In order to understand fish reproductive performance and provide the reference for the artificial propagation and breeding,the current study,investigted the testis development of red snapper(Lutjanus erythopterus)based on the technology of paraffin section and hematoxylin-eosin staining.The results showed that red snapper testis are lobular type,and the process of the spermatogenesis were consisted of five periods including spermatogonium,primary spermatocyte,secondary spermatocyte,and spermatid．The process of spermiogenesis refined the differentiation of spermatid into sperm.According to the histological structure,the testis development was divided into 5 stages.Testis Stage 1 was happened on 3～4 months,which the spermatogonia dispersed among the connective tissue cells.Testis stage 2 was happened on 5～6 months,which the spermatogonia distributed in the testis in clusters and the clustered spermatogonia were the initially seminiferous tubules.Testis stage 3 was happened on 6～9 months,which the seminiferous tubules appeared lumen and the seminiferous epithelia were composed of the same type of primary spermatocytes and secondary spermatocytes,besides spermatogonia.Testis stage 4 was happened on 10 months,which the seminiferous epithelia werebook=2,ebook=5composed of primary spermatocytes,secondary spermatocytes,spermatids,besides spermatogonia at the outer edge of the seminiferous tubules and a very small amount of sperm in the lumen.Testis stage 5 was happened on 16 months,which the seminiferous tubules lumen and ampule of deferent duct were filled with mature spermatozoa.

Key words：Lutjanus erythopterus；gonad development；testis；histology

通信作者：羅杰(1966—),碩士,教授級(jí)高工,主要從事水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物人工繁育與增養(yǎng)殖技術(shù)研究。E-mail:luoj@gdou.edu.cn

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31101904）；湛江市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2015B01074）

收稿日期：2015-09-16

doi：10.3969/j.issn.1673-9159.2016.01.001

中圖分類號(hào)：S965.399；Q579.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1673-9159（2015）06-0001-06

第一作者：劉皓（1981—）,男 ,實(shí)驗(yàn)師,碩士,主要從事水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)研究。E-mail:liuh@gdou.edu.cn