反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)代謝特性

武彥芳 （山東省昔陽縣畜牧獸醫(yī)中心 045300）

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反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)代謝特性

武彥芳 （山東省昔陽縣畜牧獸醫(yī)中心 045300）

反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的重要分支，研究反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入、消化代謝和轉(zhuǎn)化利用與生產(chǎn)和生命活動(dòng)相互關(guān)系對(duì)飼養(yǎng)反芻動(dòng)物意義十分重大。用單胃動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)觀點(diǎn)指導(dǎo)反芻動(dòng)物的飼養(yǎng)，難免造成飼養(yǎng)管理不當(dāng)。反芻動(dòng)物具有四個(gè)胃，依次為瘤胃、網(wǎng)胃(蜂窩胃)、瓣胃和皺胃(真胃)。前三個(gè)稱謂前胃，皺胃相當(dāng)于單胃動(dòng)物的胃，具有胃腺。前胃的一部分則不具有胃腺，前兩個(gè)胃室(瘤胃和網(wǎng)胃)將食物軟化，特別是利用共生微生物將飼草進(jìn)行分解。反芻動(dòng)物采食飼料尤其是粗飼料大多都未經(jīng)充分咀嚼就呑咽進(jìn)入瘤胃貯藏起來，經(jīng)瘤胃液浸泡和軟化一段時(shí)間后，食物經(jīng)逆嘔重新回到口腔，再咀嚼，充分混合唾液，重新吞咽 進(jìn)入瘤胃，經(jīng)過瘤胃到瓣胃，進(jìn)行脫水。然后送到皺胃消化。最后送入小腸進(jìn)行吸收。反芻動(dòng)物還有食管溝：嘴唇狀雙層結(jié)構(gòu)，始于賁門，延伸至網(wǎng)—瓣胃口，是食道的延續(xù)。收縮時(shí)成一中空管子，使食團(tuán)穿過瘤—網(wǎng)胃，而直接進(jìn)入瓣胃。在哺乳期的犢牛，食道溝可以通過吸吮乳汁而出現(xiàn)閉合，稱食道溝反射。

1 胃的功能

1.1 網(wǎng)胃的功能 （1）如同篩子，將隨同飼料吃進(jìn)去的重物滯留下來。（2）對(duì)食物起磨碎、發(fā)酵及運(yùn)轉(zhuǎn)作用。

1.2 瓣胃功能 （1）阻留食物中粗糙部分，繼續(xù)加以磨細(xì)，并輸送較稀部分進(jìn)入后面的皺胃。（2）有較強(qiáng)的吸收功能。如：水分、肽、VFA、一些無機(jī)離子。

1.3 皺胃的功能 分泌消化液，使食糜變濕。分泌的消化液中含有大量的酶能消化部分蛋白質(zhì)，但不能消化脂肪、纖維素和淀粉。

1.4 唾液的分泌 （1）在采食和反芻過程中要分泌大量的堿性唾液，含有氨、鈉、鉀、鈣、鎂、磷等。唾液的分泌量與采食和反芻的時(shí)間成正比，飼料越粗，分泌量越大，唾液中的緩沖鹽可以中和揮發(fā)性脂肪酸，對(duì)以穩(wěn)定瘤胃pH值很重要。（2）成年牛胃的容積比例為：瘤胃80%，網(wǎng)胃5%，瓣胃7%～8%，皺胃7%～8%，以上四個(gè)胃的容積約占腹腔總?cè)莘e的3/4(140～230L)，其中瘤胃容積比例為110～180L。（3）反芻獸家畜發(fā)達(dá)的瘤胃內(nèi)，pH值在5.5～7.0之間，溫度在39～41℃，適于微生物生長(zhǎng)，亦近于各種酶系的最適宜條件。瘤胃內(nèi)共生長(zhǎng)的大量的細(xì)菌和纖毛蟲，使得反芻家畜能大量利用纖維素，以維持自身的需要。它對(duì)飼料中蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪的消化代謝起很大作用。（4）瘤胃的功能是微生物消化，是發(fā)酵飼料的場(chǎng)所。在瘤胃內(nèi)棲息著復(fù)雜、多樣、非致病的各種微生物，包括瘤胃原蟲、瘤胃細(xì)菌和厭氧真菌，還有少數(shù)噬菌體等。幼畜出生前其消化道內(nèi)并無微生物，出生后從母體和環(huán)境中接觸各種微生物，但是經(jīng)過適應(yīng)和選擇，只有少數(shù)微生物能在消化道定植，存活和繁殖，并隨著幼畜的生長(zhǎng)和發(fā)育，形成特定的微生物區(qū)系。微生物和宿主之間、微生物與微生物之間處于一種相互依賴、相互制約的動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)中。一方面，宿主動(dòng)物為微生物提供生長(zhǎng)環(huán)境，瘤胃中植物性飼料以及代謝物為微生物提供生長(zhǎng)所需各種養(yǎng)分；另一方面，瘤胃微生物幫助 消化宿主自身不能消化的植物物質(zhì)，如纖維素、半纖維素等，為宿主提供能量和養(yǎng)分。因此，對(duì)瘤胃微生物的研究，在很大程度上對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐具有一定的經(jīng)濟(jì)意義。

2 瘤胃中存在的微生物及類型

2.1 纖維降解細(xì)菌 （1）瘤胃球菌(Ruminococcus species)黃化瘤胃球菌(R. flavefaciens)和白色瘤胃球菌(R. albus)均為嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陽性球菌。白色瘤胃球菌和黃化瘤胃球菌廣泛存在于草食動(dòng)物胃腸道中，對(duì)淀粉有分解作用。（2）產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobacter succinogenes)，過去稱產(chǎn)琥珀酸擬桿菌(Bacteroides succinogenes)，因種群發(fā)生關(guān)系上與擬桿 菌相去較遠(yuǎn)，故被重新命名(Montgomery等1988)。產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌在瘤胃中普遍存在，具有很強(qiáng)的降解纖維素的能力，是瘤胃中主要的纖維降解細(xì)菌，但該菌不能降解木聚糖。（3）溶纖維丁酸弧菌(Butyrivibrio fibrisolvens)菌細(xì)胞呈典型的弧狀桿菌，單個(gè)或成對(duì)或呈鏈狀排列，菌體一端生有一根鞭毛，因此可以運(yùn)動(dòng)，是一種嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陽性菌。（4）梭菌屬(Clostridium species)菌細(xì)胞呈桿狀，具有周鞭毛，運(yùn)動(dòng)，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。發(fā)酵底物范圍廣，發(fā)酵產(chǎn)物主要為甲酸、丁酸和乙酸。

2.2 淀粉降解菌 一些纖維降解菌，如Clostridium lochheadii、產(chǎn)琥珀酸絲狀擬桿菌的一些菌株以及溶纖維丁酸弧菌的大多數(shù)菌株，又可以降解淀粉。能降解淀粉的非纖維降解菌有：牛鏈球菌、嗜淀粉瘤胃桿菌、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶淀粉琥珀酸單胞菌，以及反芻獸新月型單胞菌的很多菌株。

2.3 半纖維素降解菌 所有纖維降解菌都具有降解半纖維素的能力。能降解木聚糖的有：真細(xì)菌(Eubacterium)棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、黃化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。

2.4 蛋白降解細(xì)菌 除了主要的纖維降解菌外，大多數(shù)瘤胃細(xì)菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃桿菌(R. amylophilus)，溶纖維丁酸弧菌(B. fibrisolvens)和棲瘤胃普雷沃氏菌(P.ruminicola)。嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一，因?yàn)樗灿械矸鄯纸饽芰?，所以被認(rèn)為在淀粉飼糧中起重要的作用。溶纖維丁酸弧菌是分離自動(dòng)物的最主要的蛋白分解菌，當(dāng)日糧中存在許多不易被降解類型的蛋白時(shí)，該菌即會(huì)大量繁殖。數(shù)量最多的蛋白降解菌可能是棲瘤胃普雷沃氏菌。在不同比例的精粗飼糧條件下反芻動(dòng)物都會(huì)存在該屬的蛋白降解菌株。

2.5 脂肪降解菌 目前能降解脂肪的瘤胃細(xì)菌只有脂解厭氧弧桿菌(Anaerovibrio lipolytica)。該菌細(xì)胞呈彎曲的弧桿狀。單個(gè)、成對(duì)存在，偶爾聚集成團(tuán)塊。兩端生有單一鞭毛，能游動(dòng)，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。

2.6 酸利用菌 可利用乳酸的細(xì)菌有：反芻獸新月型單胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厭氧弧桿菌和向堿性韋榮氏球菌。

2.7 乳酸產(chǎn)生菌 乳酸是瘤胃中重要的中間產(chǎn)物， 它可由很多細(xì)菌產(chǎn)生， 但目前一般認(rèn)為瘤胃中產(chǎn)乳酸較多的是牛鏈球菌和乳酸桿菌(Lactobacillus species)，還有Mitsuokella multiacidus。

2.8 其它瘤胃細(xì)菌 （1）脫硫弧菌(Desulfovibrio)菌細(xì)胞呈弧桿狀，有時(shí)呈S形，具有端生鞭毛，嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。能還原硫酸鹽和其他硫化物，在含鐵鹽乳酸—硫酸—瓊脂培養(yǎng)基內(nèi)培養(yǎng)，產(chǎn)生黑色菌落，能氧化乳酸、丙酮酸和蘋果酸鹽變成乙酸和CO2。（2）瘤胃脫硫腸狀菌(Desulfotomaculum ruminis)菌細(xì)胞呈直桿狀或弧桿狀，菌細(xì)胞的兩端呈圓形，單獨(dú)或成對(duì)存在，鞭毛分布在菌細(xì)胞體表的周圍，內(nèi)生孢子呈卵圓形或圓形，它通常位于菌細(xì)胞的一端，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。當(dāng)還原硫酸時(shí)氧化乳酸和丙 酮酸，亞硫酸鹽和可還原硫化物可轉(zhuǎn)變成硫化氫。（3）(Oscillspira guillermondii)這是顫螺菌屬的一種圓頭大型桿菌，在細(xì)胞壁上有許多橫向的空隙，使菌細(xì)胞體呈現(xiàn)橫斑狀。內(nèi)生孢子一個(gè)或二個(gè)、位于菌細(xì)胞的中央，在宿主動(dòng)物放牧的草場(chǎng)上經(jīng)常發(fā)現(xiàn)這種顫螺菌屬的內(nèi)生孢子。可能是厭氧的，因?yàn)榫?xì)胞暴露到空氣即停止了能動(dòng)性，是革蘭氏陰性菌。（4）消化鏈球菌屬(Peptostreptococcous species)幼年反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)常有消化鏈球菌存在。

2.9 瘤胃產(chǎn)甲烷菌(Rumen methanogens) 產(chǎn)甲烷菌過去一直被誤認(rèn)為是細(xì)菌(又俗稱真細(xì)菌, Eubacteria)，但16S rRNA序列分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌是完全不同于細(xì)菌、系統(tǒng)進(jìn)化獨(dú)特的一類微生物—古菌或古細(xì)菌(Archaea，或俗稱archaebacteria)(Sowers, 1995)。古菌除產(chǎn)甲烷菌外，還有極端耐鹽、高度嗜熱菌，這些微生物被認(rèn)為是生物進(jìn)化過程中的早期產(chǎn)物，因此稱之為古菌。在瘤胃中產(chǎn)甲烷菌是一類重要的微生物。

2.10 瘤胃纖毛蟲 （1）瘤胃纖毛蟲(rumen ciliates)不僅是棲息在反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)，而且還棲息在馬、驢、兔、大象等草食動(dòng)物的消化道內(nèi)。種的數(shù)目可能發(fā)現(xiàn)上百種，但種群的數(shù)量，在一頭健康的反芻動(dòng)物，每毫升瘤胃液內(nèi)含物約含105～106個(gè)，不過瘤胃纖毛蟲的種類和種群數(shù)量是依據(jù)對(duì)宿主的飼喂條件、生理等因素的變化而發(fā)生變動(dòng)，因此根據(jù)這種變化，可以被用作瘤胃環(huán)境狀況的一個(gè)指標(biāo)。（2）關(guān)于瘤胃纖毛蟲總的功能，除直接利用植物纖維素和淀粉，使其轉(zhuǎn)變成揮發(fā)性脂肪酸外，還有的瘤胃纖毛蟲吞食瘤胃細(xì)菌，這就降低了瘤胃細(xì)菌消化淀粉的速率。此外瘤胃纖毛蟲的繁殖速度非常快，在正常的反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)，每天能增加兩倍，并以相同的數(shù)量流到后面的皺胃和小腸，作為蛋白源的營(yíng)養(yǎng)源被宿主消化吸收，據(jù)計(jì)算瘤胃纖毛蟲的總重量，約占瘤胃內(nèi)容物總重量的20%。

2.11 瘤胃真菌 瘤胃厭氧真菌的發(fā)現(xiàn)，酵母和一些好氧真菌也能在厭氧條件下存活，從瘤胃中也能分離到這些真菌。

3 瘤胃的基本代謝

（1）瘤胃類似于一個(gè)大發(fā)酵缸，其內(nèi)微生物的生長(zhǎng)和繁殖從發(fā)酵的碳水化合物中取得能量，而氨及氨基酸則從食物的蛋白質(zhì)中獲得。瘤胃微生物具有合成全部氨基酸的能力，包括家畜自身的必須氨基酸，所以反芻家畜幾乎不依靠所采食的蛋白質(zhì)。（2）許多研究證明80%～85%的易消化碳水化合物在瘤胃中分解，分為兩個(gè)階段：微生物的包膜酶首先將復(fù)雜的碳水化合物分解成單糖；單糖立即被微生物吸收，或在細(xì)胞外被同化。其主要最終產(chǎn)物為乙酸、丙酸和丁酸，以及二氧化碳、甲烷和少數(shù)乳酸，琥珀酸。每100ml瘤胃液中揮發(fā)性脂肪酸總量，因飼料和進(jìn)食時(shí)間不同，變化范圍在0.2～1.5g之間，在一般情況下，各種脂肪酸的可分子比例為：乙酸60%～70%，丙酸17%～20%，丁酸7%～12%。（3）有資料表明，瘤胃中形成的揮發(fā)性脂肪酸，能滿足反芻家畜能量需要的40%～75%。乙酸是能量的主要來源也是形成乳脂肪中脂肪酸的主要前體，并幾乎可以合成乳中的一切物質(zhì)，還可以通過縮合作用，形成高分子脂肪酸，合成脂肪。丙酸是反芻家畜體內(nèi)主要的葡萄糖來源，為保持血糖平衡，瘤胃中必須產(chǎn)生足夠的丙酸。瘤胃中丙酸增加，有利于氨的利用和乳蛋白的形成。丁酸可在肝臟中轉(zhuǎn)化成乙酸，供應(yīng)氧化時(shí)的能力需要；或與乙酰輔酶A縮合成較高級(jí)的脂肪酸，形成體脂肪；它也是乳脂肪短鏈脂肪酸的組成部分，并形成乳糖。丁酸與乙酸均可在機(jī)體中形成酮體。（4）反芻家畜不但為家畜能利用更多的粗纖維。但是，為供給瘤胃微生物必需的生活條件，保證畜體正常生理機(jī)能與健康狀況，維持較高的生產(chǎn)力和繁殖力，也必須供應(yīng)適量的易消化碳水化合物—糖和淀粉。牛日糧中粗纖維的最適合水平為18%～20%；綿羊消化粗纖維的能力比牛差，不同年齡綿羊的日糧中，粗纖維最適水平為：2～6個(gè)月齡羔羊7%～10%，6～12月齡小羊17%～22%，成年羊20%～23%。（5）多數(shù)食物蛋白由蛋白酶分解為肽，肽進(jìn)一步分解為氨基酸和氨。氨在能源充足的情況下可以被微生物合成蛋白質(zhì)。在瘤胃中不被利用的氨進(jìn)入血液，在肝臟中轉(zhuǎn)化為尿素，由尿液中排出。微生物細(xì)胞和沒有分解的食物蛋白從瘤胃、網(wǎng)胃通過瓣胃和皺胃進(jìn)入小腸。在瘤胃中消化的蛋白質(zhì)為全部蛋白質(zhì)的70%～80%或者更多，最差的日糧為30%～40%。（6）攝取的食物在瘤胃和網(wǎng)胃中滯留一段時(shí)間，經(jīng)大量微生物初步消化后，粗飼料在瘤胃中則分解為顆粒，通過網(wǎng)胃到達(dá)瓣胃，這種初級(jí)消化越快，飼料到達(dá)瓣胃的速度越迅速。家畜采食量越大，所吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越多，生產(chǎn)性能就越高。（7）微量元素是酶的必需組分和激活劑，作為機(jī)體重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來維持動(dòng)物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，雖然反芻動(dòng)物對(duì)微量元素所需的量較小，但其對(duì)反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)和高效生產(chǎn)具有不可或缺的作用。反芻動(dòng)物自身不能合成微量元素，必須通過日糧供給才能滿足其生長(zhǎng)發(fā)育。

疾病防治

收稿日期：（2016–01–05）

中圖分類號(hào)：S823-7

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

文章編號(hào)：1007-1733(2016)03-0011-03