大豆低聚糖對(duì)家禽腸道微生態(tài)的影響及作用機(jī)制研究進(jìn)展

■張　沛　楊桂芹　劉海英

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng)110866）

大豆低聚糖對(duì)家禽腸道微生態(tài)的影響及作用機(jī)制研究進(jìn)展

■張沛楊桂芹劉海英

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng)110866）

大豆低聚糖是重要的腸道功能調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)于腸道微生態(tài)平衡發(fā)揮重要作用。文章綜述了大豆低聚糖對(duì)家禽腸道有益菌的促生長(zhǎng)和有害菌的抑制作用、大豆低聚糖的添加量、來源和類型對(duì)腸道微生態(tài)的影響及其作用機(jī)理方面的研究進(jìn)展。

家禽；大豆低聚糖；腸道微生態(tài)；腸黏膜

動(dòng)物腸道內(nèi)有數(shù)量巨大的菌落，它們與宿主有著難以分割的互利共生的關(guān)系，它們直接影響動(dòng)物的健康。雛禽在剛出殼時(shí)各個(gè)腸段都是無(wú)菌的，在出殼幾個(gè)小時(shí)后便可以在其腸道內(nèi)發(fā)現(xiàn)細(xì)菌的定植，首先是需氧菌的定植，隨后是厭氧菌的定植，厭氧菌雖是后定植，卻占腸道菌群數(shù)量的99%，為優(yōu)勢(shì)菌群。隨著家禽的逐漸成長(zhǎng)，其腸道內(nèi)細(xì)菌的種類和數(shù)量逐漸發(fā)生變化。研究表明［1］，成年雞的腸道正常菌群至少有400～500種，數(shù)量可達(dá)1011～1012個(gè)菌/g干糞。腸道菌落與其宿主互相作用、相互影響的統(tǒng)一稱為腸道微生態(tài)。腸道微生態(tài)是腸道屏障重要的組成部分，它在提供營(yíng)養(yǎng)素和能量、保持宿主健康、抵抗外來致病菌及調(diào)節(jié)免疫機(jī)制等方面具有重要的作用［2］。

近年來有許多研究報(bào)道指出，功能性低聚糖在調(diào)節(jié)和優(yōu)化動(dòng)物腸道微生態(tài)，改善動(dòng)物免疫機(jī)能等方面有顯著效果。大豆低聚糖（Soybean oligosaccharides，SBOS）是存在于大豆及其他豆科植物中的可溶性低聚糖的總稱，其主要成分是水蘇糖、棉籽糖和蔗糖，其中水蘇糖含量最高。棉籽糖和水蘇糖是在蔗糖結(jié)構(gòu)中的葡萄糖C6位以α-1，6糖苷鍵分別結(jié)合了一分子和二分子的半乳糖，均屬于非還原糖。SBOS大多是從生產(chǎn)大豆蛋白乳清液中提取，目前國(guó)內(nèi)從乳清液提取大豆低聚糖方法有：超濾法、膜集成法、微生物發(fā)酵法、堿提取法、酸沉淀法、微波提取法、超聲波提取法、醇法提取、微波、纖維素酶預(yù)處理提取法等［3］。隨著SBOS的功能及與動(dòng)物和人類健康關(guān)系的研究不斷深入，SBOS的生產(chǎn)和應(yīng)用也隨之快速的發(fā)展。

1　大豆低聚糖對(duì)動(dòng)物腸道微生態(tài)的影響

1.1大豆低聚糖的添加水平對(duì)腸道微生態(tài)的影響

對(duì)于SBOS的最適宜添加量，不同的試驗(yàn)得出了不同的結(jié)論。熊峰［4］報(bào)道，在肉仔雞基礎(chǔ)日糧中SBOS添加量為0.3%時(shí)，不僅顯著降低了21、42日齡肉仔雞回腸、盲腸內(nèi)沙門氏菌及大腸桿菌的數(shù)量，而且顯著提高了回腸、盲腸內(nèi)乳酸菌的數(shù)量，保障了腸道菌群的平衡。同樣，陳瓊［5］也曾報(bào)道，在肉仔雞基礎(chǔ)日糧中SBOS最適宜添加水平為0.3%時(shí)可以明顯提高21、42日齡盲腸內(nèi)雙歧桿菌和乳酸菌數(shù)量。而張振紅［6］的研究表明，肉雞日糧中，SBOS以0.2%的添加水平最佳，此時(shí)可以顯著減少肉雞腸道內(nèi)大腸桿菌數(shù)量，顯著增加乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量。Lan等［7］報(bào)道，在1～11日齡時(shí)飼喂含1%SBOS的日糧，肉仔雞腸道中乳酸菌的數(shù)量明顯提高，并且禽艾美球蟲病的抗病力也得到很好地提高。滑靜等［8］報(bào)道，日糧中添加0.1%～0.3%棉籽糖可顯著降低肉仔雞腸道大腸桿菌和沙門氏菌感染的繁殖，且0.3%為最佳添加水平。范小兵等以肉湯為培養(yǎng)液分別加入不同濃度的SBOS體外培養(yǎng)青春雙歧桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌［9］，結(jié)果表明濃度為2.5%SBOS對(duì)青春雙歧桿菌的促生作用最為明顯，其促生倍數(shù)高達(dá)15.33倍，而SBOS幾乎不能被產(chǎn)氣莢膜梭菌利用，從而證明SBOS對(duì)于有害菌沒有促生長(zhǎng)的作用。

雙歧桿菌是典型腸道有益菌的代表，腸桿菌是典型的致病菌代表，它普遍被認(rèn)為是腸道正常菌群結(jié)構(gòu)向不利于身體健康方向發(fā)展的重要預(yù)警標(biāo)志，雙歧桿菌和腸桿菌數(shù)量的log比值（B/E值）可作為腸道菌群結(jié)構(gòu)狀況的一種評(píng)價(jià)指標(biāo)。根據(jù)綜上文獻(xiàn)結(jié)論可證實(shí)，SBOS在調(diào)節(jié)腸道菌群數(shù)量的同時(shí)也可優(yōu)化腸道菌群結(jié)構(gòu)。Lan等［10］研究表明，以成年肉雞盲腸菌源體外發(fā)酵SBOS、苜蓿低聚糖等非消化糖類、純水蘇糖和棉籽糖，通過PCR-DGGE分析表明SBOS可以改變盲腸菌群結(jié)構(gòu)的指紋圖譜。侯瑞［11］報(bào)道，以肉仔雞盲腸和直腸食糜為菌源，添加1%SBOS進(jìn)行體外發(fā)酵，采用PCR-DGGE和16S rDNA序列分析技術(shù)研究發(fā)酵液中菌群結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明盲腸、直腸食糜發(fā)酵圖譜中對(duì)照組與添加SBOS組菌群為不同分支，說明添加SBOS對(duì)發(fā)酵體系中菌群結(jié)構(gòu)有一定的影響。葛紅云采用變性梯度凝膠電泳和16S rDNA序列分析添加棉子糖對(duì)花鱸腸道細(xì)菌多樣性的影響［12］，發(fā)現(xiàn)棉籽糖可使花鱸腸道內(nèi)容物中細(xì)菌的多樣性更豐富、改變腸道菌群結(jié)構(gòu)；在添加800 mg/kg棉籽糖處理組始終沒有放線細(xì)菌和黃桿菌的存在，從而得出的添加800 mg/kg棉籽糖能夠改善花鱸腸道微生物種類。

SBOS添加水平適宜時(shí)能夠促進(jìn)有益菌增殖、抑制致病菌生長(zhǎng)，而在較高水平添加時(shí)則會(huì)出現(xiàn)一些負(fù)面的影響。羅佳捷［13］報(bào)道，SBOS對(duì)于櫻桃谷鴨最適宜添加水平為500 mg/kg，此時(shí)SBOS能顯著促進(jìn)櫻桃谷鴨盲腸內(nèi)雙歧桿菌和乳酸菌的增殖，有效抑制盲腸內(nèi)大腸桿菌的生長(zhǎng)，改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，而添加量為700 mg/kg時(shí)SBOS抑制大腸桿菌增殖的效果反而不顯著，這可能是由于SBOS添加水平過高而引起的負(fù)面作用。劉祥等［14］研究表明，在SBOS添加水平較高時(shí)，除能使小鼠腸道中乳酸菌和雙歧桿菌增殖，還能增加腸道內(nèi)的腸球菌和腸桿菌的數(shù)量；采用B/E值作為評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，低劑量的添加SBOS能更好地改善腸道菌群結(jié)構(gòu)。

1.2大豆低聚糖的來源與類型對(duì)腸道微生態(tài)的影響

研究表明，除添加水平外，SBOS對(duì)家禽腸道菌群的作用效果還與其來源、類型和純度有關(guān)。徐斗超等通過對(duì)提取后加工純化的SBOS（主要成分為四糖）對(duì)小鼠腸道菌群的生長(zhǎng)作用的研究發(fā)現(xiàn)［15］，SBOS對(duì)雙歧桿菌具有選擇性促進(jìn)生長(zhǎng)的功能，他認(rèn)為SBOS對(duì)于其他菌生長(zhǎng)無(wú)顯著作用可能是由于其純度不夠造成的。羅予等［16］證實(shí)，除純度外，SBOS的類型也與作用效果有關(guān)，用SBOS及其所含的不同糖的類型做培養(yǎng)液分別對(duì)腸道中雙歧桿菌、腸桿菌進(jìn)行體外培養(yǎng)，結(jié)果表明，SBOS促進(jìn)腸桿菌增殖效果不如促進(jìn)雙歧桿菌的增殖效果，促進(jìn)雙歧桿菌增殖生長(zhǎng)的主要成分是水蘇糖；SBOS中不同類型的糖含量的多少，尤其是水蘇糖的含量顯著影響SBOS對(duì)腸道細(xì)菌增殖的效果。Zhang等［17］報(bào)道，天然SBOS與合成SBOS對(duì)腸道微生物組成的影響可能不同，與對(duì)照組相比，在日糧中添加1%的天然水蘇糖和棉籽糖，沒有對(duì)斷奶仔豬腸道細(xì)菌的數(shù)量產(chǎn)生明顯的影響；補(bǔ)充1%的純水蘇糖促進(jìn)了乳酸菌的產(chǎn)生，然而添加2%的純水蘇糖反而顯著降低了乳酸菌和雙歧桿菌的數(shù)量。天然與合成SBOS對(duì)腸道細(xì)菌的不同作用效果可能與其自身的可發(fā)酵程度有關(guān)。易中華等［18］研究表明，以肉仔雞盲腸細(xì)菌為菌源的體外發(fā)酵條件下，棉籽糖、水蘇糖、果寡糖、甘露寡糖的可發(fā)酵性順序依次降低，且棉籽糖發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)氣量最大、產(chǎn)氣速率最快。

2　大豆低聚糖對(duì)家禽腸道微生態(tài)的影響作用機(jī)制

2.1促進(jìn)腸道有益菌增殖和抑制致病菌生長(zhǎng)

家禽腸道內(nèi)有益菌種類繁多，其中乳酸菌和雙歧桿菌在正常腸道內(nèi)的數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，菌群數(shù)量龐大，具有合成蛋白質(zhì)、維生素，促進(jìn)消化吸收、生物拮抗和免疫等生理功能。致病菌多為大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜菌、梭狀芽孢桿菌、沙門氏菌等，動(dòng)物因致病菌在腸道內(nèi)大量繁殖直接作用或產(chǎn)生毒素而感病。細(xì)菌在腸道內(nèi)定植和繁殖受體內(nèi)消化酶、胃酸、免疫反應(yīng)、消化道微生物及微生物代謝產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)等體內(nèi)因素影響的同時(shí)也會(huì)受到飼糧成分的影響［19］，高纖維日糧可引起分解纖維細(xì)菌的增加［20］，日糧中添加SBOS正是利用這一點(diǎn)。

SBOS可以直接作為有益菌的碳源促使其繁殖。由于動(dòng)物體內(nèi)缺少水解SBOS中α-1，6糖苷鍵所需的α-半乳糖苷酶，不能將其降解成單糖，SBOS不能被胃、胰和小腸水解消化，而是通過腸道內(nèi)細(xì)菌的發(fā)酵進(jìn)行消化。其中有一小部分SBOS可以在小腸微生物的作用下發(fā)酵，絕大部分是在大腸中作為有益菌的選擇性生長(zhǎng)因子而促進(jìn)其自身的發(fā)酵和利用［21］，然而大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌等有害菌對(duì)其不能利用或利用率很低，因此SBOS能夠促進(jìn)腸道內(nèi)有益菌大量增殖。SBOS在腸道內(nèi)被有益菌利用后，可以大量增殖雙歧桿菌，同時(shí)可以通過磷脂酸與腸粘膜上皮細(xì)胞相互配合作用，與其他厭氧菌共同占據(jù)腸黏膜表面，形成具有保護(hù)作用的腸道生物膜屏障［22］，因此減少了腸道致病菌與腸道上皮細(xì)胞特異性結(jié)合的機(jī)會(huì)抑制病原微生物等致病菌在腸道內(nèi)生長(zhǎng)。在盲腸、結(jié)腸和直腸中SOBS被微生物降解為短鏈揮發(fā)性脂肪酸、乳酸、醋酸、抗菌素和酶等物質(zhì)，可以大大降低腸道內(nèi)pH值和電位，抑制腸道內(nèi)固有腐敗菌和外源性致病菌的增殖，從而減少有毒發(fā)酵產(chǎn)物和有害細(xì)菌酶的產(chǎn)生。

2.2改善腸道內(nèi)環(huán)境

腸道微生態(tài)區(qū)系被稱為“具有代謝功能的活性的器官”［23］。腸道正常菌群和腸黏膜結(jié)合形成的機(jī)械屏障、免疫屏障與生物屏障，它們不僅對(duì)保持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定發(fā)揮一定的作用，而且能有效防止致病物質(zhì)的入侵和菌群內(nèi)毒素的位移［24］。腸道黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)可看作腸道黏膜的機(jī)械屏障，是機(jī)體內(nèi)外環(huán)境之間一種起機(jī)械保護(hù)作用的組織學(xué)屏障，構(gòu)成了腸道黏膜屏障功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，它在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和防止微生物、毒素侵入機(jī)體方面有著非常重要的作用。同時(shí)，腸道菌群通過一系列生理作用對(duì)腸黏膜免疫功能進(jìn)行動(dòng)態(tài)調(diào)控。日糧中的營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)腸黏膜屏障起調(diào)節(jié)作用，其中功能性低聚糖的作用逐漸受到人們的重視。

2.2.1改善腸黏膜生理形態(tài)

小腸黏膜生理形態(tài)的改變可直接導(dǎo)致動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)吸收不良、消化道的分泌物增加、腹瀉率增加、抗病力減弱和生產(chǎn)性能下降等問題。腸道黏膜表面有許多環(huán)形皺襞和許多細(xì)小的腸絨毛，環(huán)形皺襞和腸絨毛使小腸表面積擴(kuò)大20～30倍，有效地增強(qiáng)了小腸的吸收功能。腸絨毛長(zhǎng)度與其腸上皮細(xì)胞數(shù)量顯著相關(guān)。小腸微絨毛的變短直接導(dǎo)致小腸吸收面積的變小，小腸絨毛變長(zhǎng)就意味著組織代謝和更新加快，需要更多的能量和蛋白質(zhì)維持其正常生理功能。小腸絨毛根部的上皮向固有層下陷形成管狀小腸腺，稱為腸隱窩。隱窩細(xì)胞生長(zhǎng)速度的快慢，在形態(tài)上表現(xiàn)為隱窩深度的變化，在功能上會(huì)影響消化吸收能力，隱窩變淺表明組織代謝減慢，維持需要降低，從而促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。絨毛高度與隱窩深度的比值（V/C值）可以綜合地反映出腸黏膜吸收功能狀況。比值下降，表示黏膜受損，消化吸收功能降低，并常伴有腹瀉的發(fā)生，導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育受阻；比值上升，則黏膜改善，消化吸收功能增強(qiáng)，腹瀉率降低，生長(zhǎng)發(fā)育加快［25］。消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)受腸道多胺、表皮生長(zhǎng)因子、短鏈脂肪酸和pH等因素的影響，后者受日糧營(yíng)養(yǎng)因素的調(diào)節(jié)，非消化糖類是重要的調(diào)節(jié)物之一。

易中華等［26］報(bào)道，添加水平為0.5%的SBOS對(duì)空腸和回腸的黏膜形態(tài)產(chǎn)生最有利的影響，此時(shí)十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度最大，空腸和回腸的隱窩深度最小，空腸和回腸的V/C值最大。祁宏偉［27］報(bào)道，在肉仔雞日糧中添加豆粕提取復(fù)合物（其中SBOS含量為77.33%）可以改善小腸的絨毛形態(tài)結(jié)構(gòu)，其中500 mg/kg和750 mg/kg處理組均可以顯著提高十二指腸和回腸的絨毛高度、空腸的隱窩深度以及小腸的絨腺比。SBOS對(duì)于豬的腸道形態(tài)也有相同的作用效果，周笑犁［28］研究表明，添加SBOS組比對(duì)照組斷奶仔豬小腸V/C值顯著提高。

2.2.2改善腸黏膜免疫功能

腸道是動(dòng)物機(jī)體與外界環(huán)境接觸最為密切的組織之一，也是機(jī)體最大的免疫器官。腸黏膜中分布著機(jī)體50%以上的淋巴組織，同時(shí)腸道中共生著大量結(jié)構(gòu)復(fù)雜的菌群和毒素，正常腸道之所以能將數(shù)量巨大的細(xì)菌和毒素等有害物質(zhì)有效地局限于腸道內(nèi)，是因?yàn)槟c道黏膜免疫系統(tǒng)通過誘導(dǎo)部位和效應(yīng)部位的細(xì)胞共同發(fā)揮著生理效應(yīng)，產(chǎn)生多層次、多方面的免疫防護(hù)功能。免疫屏障由免疫球蛋白與免疫活性細(xì)胞、細(xì)胞因子等共同組成。正常菌群對(duì)腸黏膜免疫屏障的調(diào)控是雙重的［29］，一方面，腸道菌群作為抗原對(duì)腸黏膜存在潛在的危害；另一方面，腸道菌群可為腸黏膜細(xì)胞提供某些營(yíng)養(yǎng)成分，維持腸道菌群平衡，激活腸道免疫系統(tǒng)。

非消化寡糖被認(rèn)為是一種免疫促進(jìn)劑，可提高動(dòng)物的免疫功能。其免疫調(diào)節(jié)作用可能主要通過調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道微生態(tài)的途徑來實(shí)現(xiàn)，有益菌群的擴(kuò)大和有害菌群的減弱有利于腸道黏膜組織的健康，有利于維護(hù)較強(qiáng)的黏膜免疫功能和誘導(dǎo)IgA的分泌［30］。SBOS之所以能夠改善機(jī)體免疫力在于它能夠促進(jìn)腸道有益微生物的增殖，改善腸道微生態(tài)平衡。而腸道中的正常菌群能夠促進(jìn)腸道相關(guān)淋巴組織的發(fā)育，有助于保持這些淋巴組織處于高度反應(yīng)的“準(zhǔn)備狀態(tài)”，這在普通動(dòng)物與無(wú)菌動(dòng)物中得到了證實(shí)。雙歧桿菌大量增殖，會(huì)刺激腸道免疫細(xì)胞，提高抗體產(chǎn)生能力，尤其是腸道免疫球蛋白A（IgA），雙歧桿菌還能誘導(dǎo)產(chǎn)生干擾素和促細(xì)胞分裂劑，達(dá)到活化巨噬細(xì)胞，增強(qiáng)機(jī)體免疫力的功效［31］。易中華［32］研究表明，日糧中添加0.5%的SBOS使18日齡肉仔雞盲腸黏膜IgA含量最高、使36日齡肉仔雞十二指腸和空腸IgA含量最高，添加2%的SBOS使36日齡肉仔雞盲腸黏膜IgA、IgG 和IgM含量的最高。Yu在無(wú)豆粕日糧中添加1%的SBOS，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這種SBOS顯著增加18日齡肉仔雞盲腸黏膜固有層上IgA和IgM陽(yáng)性漿細(xì)胞的數(shù)量，趨近于降低IgG陽(yáng)性漿細(xì)胞數(shù)量。

2.2.3對(duì)腸道內(nèi)短鏈脂肪酸的影響

SBOS被雙歧桿菌發(fā)酵后產(chǎn)生短鏈脂肪酸（short chain fatty acids，SCFAs）并降低腸道pH值，抑制腸道有害微生物的繁殖，改善腸道菌群結(jié)構(gòu)和腸道形態(tài)，SCFAs包括乙酸、丙酸、丁酸等。SCFAs中的丁酸可以降低有害菌侵襲基因的表達(dá)和降低沙門氏菌對(duì)上皮細(xì)胞攻擊作用，對(duì)沙門氏菌有很強(qiáng)的殺傷力［33］。丁酸還能促進(jìn)乳酸菌等有益菌的生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)腸道中有益菌和致病菌的動(dòng)態(tài)平衡。SCFAs還可降低氧化還原電位，影響腸道有害菌生長(zhǎng)代謝所需輔酶的氧化還原作用。同時(shí)SCFAs可刺激腸道蠕動(dòng)，縮短食糜在腸內(nèi)停留的時(shí)間，從而減輕有害物質(zhì)對(duì)機(jī)體可能造成的毒害。研究表明，SBOS發(fā)酵時(shí)產(chǎn)生大量的短鏈揮發(fā)性脂肪酸和高水平的乳酸會(huì)增加大腸管腔內(nèi)滲透壓和糞便通行率，易造成軟便和脹氣，從而起到促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)、潤(rùn)腸通便的效果［34］。另外，SCFAs為腸上皮細(xì)胞提供能量［35］，并通過刺激上皮細(xì)胞增殖而促進(jìn)腸上皮的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此，SCFAs可以對(duì)動(dòng)物腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)和生理環(huán)境產(chǎn)生影響，繼而影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能［36］。易中華等［37］報(bào)道，在肉仔雞日糧中添加不同水平的SBOS，可大幅度增加盲腸內(nèi)容物中乙酸和短鏈脂肪酸總量的濃度，添加1%或2%的SBOS可顯著增加18日齡肉仔雞盲腸內(nèi)容物中丁酸占短鏈脂肪酸總量的摩爾百分比；且隨著SBOS水平的增加，盲腸內(nèi)容物pH值呈下降的趨勢(shì)，1%SBOS添加組在18日齡和36日齡時(shí)盲腸pH值為水平最低。

3　存在問題與展望

SBOS是一種多功能的天然飼料添加劑，在一定程度上可以代替抗生素，在生產(chǎn)中有廣闊的應(yīng)用前景。但在國(guó)內(nèi)外，SBOS對(duì)于家禽腸道微生態(tài)的研究少見報(bào)道，原因在于目前對(duì)于SBOS仍有很多問題亟待解決。首先，SBOS對(duì)于家禽的作用尚不明確。雖然各種報(bào)道表明，SBOS有促進(jìn)有益菌生長(zhǎng)，抑制有害菌繁殖的作用，但其中分子水平的作用機(jī)理尚未明確。其次，對(duì)于SBOS益生元作用的報(bào)道通常為對(duì)腸道菌群數(shù)量和組成的變化相關(guān)，然而那些對(duì)于給家禽飼喂SBOS后導(dǎo)致家禽體液潴留，產(chǎn)氫和腹瀉水平上升的負(fù)面營(yíng)養(yǎng)作用也有報(bào)道。因此，對(duì)于SBOS到底是營(yíng)養(yǎng)性的還是抗?fàn)I養(yǎng)性的難以界定。第三，雖然確定的是SBOS對(duì)于腸道菌群數(shù)量的作用效果與其來源、類型和濃度有關(guān)，但缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)也是限制SBOS應(yīng)用的原因。因此，研究探索SBOS的作用機(jī)制、制定出完善的飼喂標(biāo)準(zhǔn)，是解決SBOS更廣泛應(yīng)用的重要前提。可以相信，隨著SBOS研究機(jī)理的不斷深入、SBOS加工工藝的不斷成熟，在不久的將來，SBOS的研究將更加的完善，SBOS的應(yīng)用也會(huì)更加廣泛。

［1］柳洪潔，牛鐘相.雞消化道正常菌群生態(tài)平衡的研究［D］.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

［2］ Shanahan F.The host-microbe interface within the gut［J］.Best Pract Res Clin Gastroenterol，2002，16：915-931.

［3］楊秀芳，陳梅，馬養(yǎng)民.大豆低聚糖功能及其應(yīng)用［J］.糧食與油脂，2010（5）：8-11.

［4］熊峰.大豆低聚糖和納豆芽孢桿菌制劑及其組合對(duì)肉雞生產(chǎn)性能、腸道消化酶及菌群平衡的影響［D］.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［5］陳瓊，王書全.大豆低聚糖對(duì)肉仔雞生產(chǎn)性能、免疫功能和腸道菌群的影響［J］.糧食與飼料工業(yè)，2014（7）：53-56.

［6］張振紅.大豆低聚糖對(duì)肉雞生產(chǎn)性能、血液指標(biāo)及腸道菌群的影響［D］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［7］Lan Y，Xun S，Tamminga S，et al.Real-Time PCR Detection of Lactic Acid Bacteria in Cecal Contents of Eimeria tenella-Infected Broilers Fed Soybean Oligosaccharides and Soluble Soybean Polysaccharides［J］.Poultry Science，2004，83（10）：1696-1702.

［8］滑靜，何欣，楊佐君，等.棉籽糖對(duì)肉仔雞血液生化指標(biāo)、生產(chǎn)性能和腸道主要菌群的影響［J］.飼料博覽，2011（5）：7-10.

［9］范小兵，宋士良，殷慶元，等.大豆低聚糖對(duì)腸道微生物的作用效應(yīng)及各組分含量檢測(cè)方法［J］.中成藥，2000，22（8）：572-575.

［10］Lan Y，Williams B A，Tamminga S，et al.In vitro fermentation kinetics of some non-digestible carbohydrates by the caecal microbial community of broilers［J］.Animal Feed Science&Technology，2005：123-124，687-702.

［11］侯瑞.菊糖和大豆寡糖對(duì)體外條件下糞臭素產(chǎn)量及肉仔雞腸道菌群的影響［D］.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

［12］葛紅云.飼料中半乳寡糖和棉子糖對(duì)花鱸生長(zhǎng)、免疫以及腸道菌群的影響［D］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010.

［13］羅佳捷.大豆低聚糖對(duì)櫻桃谷鴨腸道微生物群落結(jié)構(gòu)影響的動(dòng)態(tài)學(xué)研究［D］.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

［14］劉祥，余倩，裴曉芳，等.大豆低聚糖對(duì)腸道菌群結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)的研究［J］.中國(guó)微生態(tài)學(xué)雜志，2003，15（1）：10-12.

［15］徐超斗，狄亞敏，陶勝源，等.大豆低聚糖對(duì)腸道雙歧桿菌生長(zhǎng)的選擇性促進(jìn)作用［J］.中國(guó)藥物應(yīng)用與監(jiān)測(cè)，2005，2（2）：54-55.

［16］羅予，毛理納，蔡訪勤.大豆低聚糖對(duì)腸道雙歧桿菌和腸桿菌的促生長(zhǎng)作用［J］.現(xiàn)代生物醫(yī)學(xué)進(jìn)展，2007（3）：399-400.

［17］Liying Zhang Li B，Thacker P，et al.Effects of stachyose on performance，diarrhoea incidence and intestinal bacteria in weanling pigs［J］.Archives of Animal Nutrition，2003，57（1）：1-10.

［18］易中華，朱年華，黎觀紅，等.肉仔雞盲腸微生物體外發(fā)酵非消化寡糖的比較研究［J］.中國(guó)飼料，2011（3）：15-18.

［19］Freter R.Facters affecting the mirco ecology of the gut［J］.Probiotics the Scientific Basis［J］.Champan and Hall Lodon，1993（5）：111-114.

［20］王進(jìn)波，潘翔，劉建新.日糧纖維對(duì)單胃動(dòng)物消化生理功能的影響［J］.飼料研究，2000（7）：19-21.

［21］Smiricky M R.The influence of soy oligosaccharides on apparent and true ileal amino acid digestibilities and fecal consistency in growing pigs［J］.Journal of Animal Science，2002，80（9）：2433-2441.

［22］呂錫斌，何臘平，張汝嬌，等.雙歧桿菌生理功能研究進(jìn)展［J］.食品工業(yè)科技，2013，34（16）：353-358.

［23］Murphy W J，Larkin D M，Everts-van der Wind A，et al.Dynamics of mammalian chromosome evolution inferred from multispecies comparative maps［J］.Science，2005，309：613-617.

［24］雷春龍，董國(guó)忠.腸道菌群對(duì)動(dòng)物腸黏膜免疫的調(diào)控作用［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24（3）：416-422.

［25］盧德勛.系統(tǒng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)導(dǎo)論［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社出版，2004：289.

［26］易中華，馬秋剛，王曉霞.大豆低聚糖對(duì)肉仔雞腸黏膜形態(tài)的影響［J］.養(yǎng)禽與禽病防治，2010（1）：7-9.

［27］祁宏偉.豆粕提取復(fù)合物的制備及其對(duì)肉仔雞作用的研究［D］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

［28］周笑犁.大豆低聚糖對(duì)腸道微生態(tài)與免疫功能的調(diào)控作用及機(jī)制研究［D］.南昌大學(xué)，2013.

［29］Baumgart，Daniel C，Digignass，et al.Intestinal barrier function.［J］.Current Opinion in Clinical Nutrition&Metabolic Care，2002，5（6）：685-694.

［30］咼于明，楊小軍.營(yíng)養(yǎng)與免疫互作［J］.中國(guó)畜牧雜志，2005，41 （5）：3-5.

［31］蔡琨，蘇東海，陳靜，等.大豆低聚糖的生理功能研究進(jìn)展［J］.中國(guó)食物與營(yíng)養(yǎng)，2012，18（12）：56-61.

［32］易中華，馬秋剛，王曉霞，等.大豆低聚糖對(duì)肉仔雞腸黏膜免疫球蛋白含量的影響［J］.飼料工業(yè)，2009（20）：39-41.

［33］ Lawhon S D，Maurer R，Suyemoto M，et al.Intestinal shortchain fatty acids alter Salmonella typhimurium invasion gene expression and viru-lence through BarA/SirA［J］.Mol.Microbiol.，2002，46：1451-1464.

［34］FéLix A P，Rivera N L M，Sabchuk T T，et al.The effect of soy oligosaccharide extraction on diet digestibility，faecal characteristics，and intestinal gas production in dogs［J］.Animal Feed Science&Technology，2013，184（1/4）：86-93.

［35］Wong J M，De Souza R，Kendal C W，et al.Colonic health：fermentation and short chain fatty acids［J］.J.Clin Gastroenterol，2006，40：235-243.

［36］劉永祥，胡忠紅，咼于明.短鏈脂肪酸組合對(duì)肉仔雞消化道系統(tǒng)的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（4）：1444-1446.

［37］易中華，馬秋剛，王曉霞，等.大豆寡糖對(duì)肉仔雞腸道pH值和盲腸短鏈脂肪酸的影響［J］.飼料工業(yè)，2010，31（19）：32-35.

（編輯：高雁，snowyan78@163.com）

Research progress of effects and mechanisms of soybean oligosaccharides on intestinal microecology in poultry

Zhang Pei，Yang Guiqin，Liu Haiying

Soybean oligosaccharides paly an important role in regulating intestinal function and keeping intestinal microecological balance.In this paper，the effects of soybean oligosaccharides on strengthening helpful microbial populations and suppressing harmful bacterial，and the effects of addition amount，sources and types of soybean oligosaccharides on intestinal microecological and their mechanisms in poultry are summarized.

poultry；soybean oligosaccharides；intestinal microecological；intestinal mucosa

10.13302/j.cnki.fi.2016.05.014

S816.32

A

1001-991X（2016）05-0060-05

張沛，碩士，研究方向?yàn)榧仪萆a(chǎn)。

楊桂芹，教授，碩士生導(dǎo)師。

2015-10-12

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目［31372328］