雜種優(yōu)勢機理的研究進展

王丹丹，李韓帥，時 夏，白琪林，湯繼華

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原030031；3.河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，河南鄭州450002）

雜種優(yōu)勢機理的研究進展

王丹丹1，2，李韓帥1，2，時 夏3，白琪林2，湯繼華3

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原030031；3.河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，河南鄭州450002）

雜種優(yōu)勢是指雜種F1在某些表現(xiàn)型方面超越其雙親的現(xiàn)象。簡要論述了雜種優(yōu)勢形成的有關學說，如顯性假說、超顯性假說、上位性效應、基因的差異表達、等位基因的特異性表達以及DNA甲基化等，并且介紹了國內(nèi)外學者在該領域所進行的相關研究。

雜種優(yōu)勢；機理；進展

雜種優(yōu)勢普遍存在于生物界的各類農(nóng)作物中。有效利用雜種優(yōu)勢不但可以提高農(nóng)作物產(chǎn)量，還可改良農(nóng)作物品質(zhì)以及增強農(nóng)作物的抗逆性、抗病性。雜種優(yōu)勢在玉米、高粱、油菜、水稻等農(nóng)作物中的應用，推動了我國的經(jīng)濟效益和社會效益的大幅度提高。然而由于雜種一代的性狀表現(xiàn)非常復雜，不同性狀在不同雜交組合中表現(xiàn)不同，即使是同一性狀在不同的雜交組合中表現(xiàn)也不同[2]，為了在作物育種的過程中有效利用雜種優(yōu)勢，必須先搞清楚雜種優(yōu)勢的遺傳機理，才能使它為人類服務。目前盡管對雜種優(yōu)勢的研究已經(jīng)長達數(shù)百年，但雜種優(yōu)勢的遺傳機理和預測方法至今仍未被闡明。

1 雜種優(yōu)勢概念及其表現(xiàn)

廣義雜種優(yōu)勢指雜種F1在某些表現(xiàn)型方面超越其雙親的現(xiàn)象，如生物量、大小、產(chǎn)量、繁殖力、抗病性、抗逆性等多方面[3]。例如，將不同品種、甚至不同種屬間雜交得到雜種F1，它們在生長率和代謝功能方面遠遠超過雙親的表現(xiàn)，從而使得它們在器官、體型、產(chǎn)量、生殖力、成活力、生存力、抗病性、抗蟲性、抗逆性等方面都比雙親有所提高。狹義雜種優(yōu)勢只是指雜種F1生長勢的平均值或者生長勢相對于雙親而言表現(xiàn)有所提高的現(xiàn)象[4]。

雜種優(yōu)勢一般有2種表現(xiàn)：一種是在某些遠緣雜交子代，它們的后代只是在器官或者個體方面優(yōu)于雙親，但是它們的生存和繁殖能力并沒有超越雙親；另一種則是雜種F1的繁殖力和生存力相對于雙親而言表現(xiàn)有所提高，但它們在器官或個體生長方面表現(xiàn)不一定就比雙親好。

2 雜種優(yōu)勢的遺傳機理

2.1 顯性假說

Bruce[5]最早提出顯性假說，此觀點解釋了雜種F1表現(xiàn)型之所以優(yōu)于它的雙親是因為雜種F1從雙親遺傳有利的顯性基因?qū)㈦[性基因的不利效應所掩蓋，從而使得雜種F1表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。Jones[6]在此基礎上又增加了連鎖遺傳的概念，他認為由多基因控制的數(shù)量性狀使得顯性和隱性基因之間不可避免的發(fā)生連鎖，要想讓一個自交后代的個體將所有有利的顯性基因以純合的形式集中到一起是不可能的，因而要想獲得一個自交系，而它的生長勢和雜種生長勢一樣強更不可能。

Xiao等[7]以水稻的一個亞種為材料，該亞種的F1表現(xiàn)出很強的雜種優(yōu)勢，將194個該亞種的重組自交系（F7）與它們的2個親本回交，從而獲得388個BC1F7回交群體。用141個RFLP分子標記分別對388個BC1F7，194個F8，2個親本和F1的12個數(shù)量性狀進行檢測，在388個BC1F7群體中共發(fā)現(xiàn)37個QTLs，只出現(xiàn)在1個BC1F7群體中的數(shù)量性狀位點（QTLs）有27個（73%），在這73%QTLs中雜合子的表型值超越了各自的純合子表型值的占82%；在2個BC1F7群體中都出現(xiàn)的QTLs共有10個，這10個QTLs雜合子表型值的大小處于它的2個純合子之間，而且不管在什么情況下，雜合子的表現(xiàn)型總是比2個純合子的表現(xiàn)型優(yōu)越，上述結果說明了親本基因的顯性互補效應的作用。另外，他們還發(fā)現(xiàn)，大部分性狀與基因組的雜合子之間并沒有聯(lián)系，而且在觀察的12個數(shù)量性狀中，F(xiàn)8群體中有一些重組自交系的表型值高于F1，排除了超顯性和上位性效應的作用。Li等[8]也證明了顯性假說在水稻雜種優(yōu)勢中扮演著重要角色。

2.2 超顯性假說

Shull[9]最早提出超顯性假說這一觀點，此觀點認為雜種中某一位點或多位點上等位基因之間的相互作用使得雜種F1的表現(xiàn)型優(yōu)于雙親的表現(xiàn)型。East[10]認為，雜合體的生長優(yōu)勢優(yōu)于2種親本純合體（B1B1及B2B2）的生長優(yōu)勢，生長優(yōu)勢增長的程度取決于等位基因間是否是雜合以及雜合程度。

Stuber等[11-12]以玉米單交種（Mo17×B73）為材料，為了研究玉米遺傳學中2個重要的現(xiàn)象：雜種優(yōu)勢和基因型與環(huán)境互作。他們利用76個幾乎涵蓋玉米基因組90%～95%的分子標記對7個重要的農(nóng)藝性狀（包括籽粒產(chǎn)量）的QTLs進行定位，最終檢測到大多數(shù)的QTLs的雜合子表現(xiàn)型都優(yōu)于各自純合子的表現(xiàn)型（有1個例外），而且所檢測到QTLs在雜種優(yōu)勢中發(fā)揮著重要作用。該研究還發(fā)現(xiàn)，籽粒產(chǎn)量與雜合程度具有高度的相關性，并且排除了基因型和環(huán)境之間發(fā)生互作對大部分QTLs的影響。孫其信等[13]也證明了超顯性效應在小麥雜種優(yōu)勢產(chǎn)生過程中所起的作用。Hull[14]也證實了在玉米雜種優(yōu)勢產(chǎn)生過程中超顯性效應所起的作用。Mitchell-Olds[15]研究了擬南芥雜種優(yōu)勢產(chǎn)生過程中超顯性效應所作的貢獻。Li等[16]也證明了在白羊雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生中超顯性的貢獻。Lariepe等[17]也發(fā)現(xiàn)，超顯性在玉米雜種優(yōu)勢中發(fā)揮著重要角色。莊杰云等[18-19]對水稻的2個F2群體采用亞群體分析法進行QTL分析，也得到類似的結論。

2.3 上位性效應假說

顯性假說和超顯性假說都是以遺傳學單基因理論為前提，對于非等位基因間的互作效應無法解釋。因此，基因間的上位性效應逐漸引起了學者的關注。

上位性效應主要強調(diào)非等位基因在兩位點或多位點上的互作使得雜種F1在某一性狀上的表現(xiàn)優(yōu)于雙親?；诖擞^點，上位性效應在物種遺傳變異中所作的貢獻不可忽視。

Yu等[20]利用水稻的強優(yōu)勢組合珍釉97×明恢63的F2∶3家系的240個分離群體對水稻的QTLs進行定位，所定位的QTLs主要是控制水稻產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、每穗實粒數(shù)和有效穗數(shù)這4個性狀，在2 a重復的田間試驗中共發(fā)現(xiàn)了32個QTLs，其中在2 a田間試驗中均被檢測到的QTLs共有12個，剩余的20個QTLs只在1 a里被檢測到。在10個影響產(chǎn)量的QTLs中，有6個QTLs表現(xiàn)為超顯性效應。然而他們發(fā)現(xiàn)分子標記的雜合性與性狀表達之間的相關性很低，表明了雜合程度并不是影響水稻雜種優(yōu)勢的主要因素。而兩位點水平上的互作包括加-加互作、加-顯互作、顯-顯互作在240個分離群體中廣泛存在。這些互作發(fā)生在大部分的分子標記位點中，然而在單位點水平上并沒有檢測到。綜合上述結果不難得出，上位性效應在雜種優(yōu)勢形成過程中扮演著重要角色。曹立勇等[21]對影響水稻產(chǎn)量性狀的QTL進行研究，結果表明，上位性效應在水稻雜種優(yōu)勢形成過程中發(fā)揮著重要作用。李任華等[22]和Li等[23]分析了秈粳亞種間雜交后代產(chǎn)量的3個構成因素，也得出類似的結論。

2.4 基因差異表達

差異展示法（differential display）的出現(xiàn)，使得學者們研究不同遺傳背景下相同基因表達水平的差異成為可能，進而從基因表達調(diào)控這一水平上來分析哪些因素會造成雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生。

Romagnoli等[24]探討了基因表達在玉米雜種優(yōu)勢形成過程中所起的作用，他們比較了B73和Mo17及其單交種的初生根尖基因表達水平的差異，在雜交種cDNA文庫中被篩選到3個在雜交種和親本自交系中差異表達的克隆，其中，F(xiàn)1的表達水平處于2個親本之間的只有1個克隆，而F1的表達水平與高效表達的親本非常接近的有2個克隆。他們還對雜交種和親本的Poly（A）RNA采用了離體翻譯的方法進行分析，結果表明，在雜交種中差異表達產(chǎn)物數(shù)量更多或特異表達的占33%。Tsaftaris[25]以2個玉米雜交種為材料，探討了基因表達在雜種優(yōu)勢形成過程中所起的作用，結果表明，在雜交種中平均轉錄水平比在親本自交系中高的有35種基因，并且mRNA的表達量與雜交種的強弱呈正相關。倪中福等[26]比較了小麥種間和品種間雜交種與其親本在苗期葉片基因的差異表達，通過mRNA差異顯示法表明，雜交種中親本基因所采取的表達方式在種間和品種間有所不同，并且差異表達的多與少取決于優(yōu)勢雜種的強與弱。他們還對處于不同時期（幼苗分蘗初期和盛期）小麥雜交種與親本葉片基因的表達水平進行比較，結果表明，在不同的時期，雜交種與親本葉片基因的表達有所差異[27]。Sun等[28]也證明了小麥雜交種和其親本的基因表達水平的不同可能與雜種優(yōu)勢的形成有關。孟凡榮等[29]采用mRNA差異顯示技術對MADS-box和SerPThr蛋白激酶2個基因家族的雜交種和自交種在不同優(yōu)勢組合中發(fā)育前期基因的表達水平進行研究，結果發(fā)現(xiàn)，雜交種和自交種的基因表達水平在6個時期有明顯的差異，而且基因的差異表達水平與優(yōu)勢組合的強弱呈正相關。Xiong等[30]利用DDRT-PCR技術研究了水稻親本和雜種基因的差異表達在雜種優(yōu)勢形成過程中所作的貢獻，結果表明，在劍葉中，雜種的基因表達主要以抑制為主，并且有利于雜種優(yōu)勢的形成，而在苗期葉片中，雜種的基因表達主要以增強為主，同樣也利于雜種優(yōu)勢的形成。通過分析基因差異表達模式與雜種優(yōu)勢之間的相關性，結果表明，基因差異表達模式與雜種優(yōu)勢有很高的相關性。

上述研究表明，基因差異表達在雜種優(yōu)勢的形成過程中有一定的貢獻，盡管有的基因位點可以在DNA水平上被發(fā)現(xiàn)，但也可能在RNA水平上被修飾而沉默，這是因為基因的表達不僅在時間方面具有選擇性，在空間方面也具有選擇性，它還有可能受雜種一代中來自親本的2個等位基因之間相互作用的影響，進而表現(xiàn)出基因增強或者共沉默，所以，僅基于DNA水平對雜種優(yōu)勢的機理進行預測有難度，需要從多方面進行考慮。

2.5 等位基因的特異性表達

通過基因芯片技術對全基因組基因表達進行分析并沒有考慮到等位基因特異性表達對基因表達的影響程度。等位基因的特異性表達可以幫助區(qū)別基因表達的順式調(diào)控和反式調(diào)控作用。若基因被反式作用所調(diào)控，那么來自親本的2個等位基因在雜種中表達無差異，然而若基因被順式作用所調(diào)控，來自親本的2個等位基因在雜種中表達有差異[31]。Stupar等[32]通過運用基于SNP的定量Sequenom檢測技術共檢測到32個基因，這32個基因的等位基因在雜種一代中特異性表達量偏離中親值。其中，18個基因被順式作用所調(diào)控，1個基因被反式作用所調(diào)控，剩余的13個基因被順式調(diào)控和反式調(diào)控相互作用。Guo[33]采用等位基因特異性RT-PCR法檢測親本轉錄物的積累量，15個基因中有11個來自親本的2個等位基因的表達量有差異。它們受父本或母本對等位基因的特異性表達影響較弱，表明等位基因的特異性表達只有一小部分影響是來源于親本的作用。對雜種一代中來自親本的2個等位基因?qū)Νh(huán)境脅迫的反應進行研究，結果發(fā)現(xiàn)，來自親本的2個等位基因?qū)Νh(huán)境脅迫表現(xiàn)不同，表明不同的等位基因其功能不同，對雜種優(yōu)勢的形成有一定的影響。Woll[34]研究了等位基因特異性表達對雜種一代基因表達的影響，檢測了ZmGrp3在6個反雜交種中來自親本的2個等位基因的表達量，結果表明，在雜種一代中2個等位基因的表達并沒有偏離1∶1。總之，目前對等位基因特異性表達的研究越來越多，為雜種優(yōu)勢的形成提供了新的理論。有趣的是，親本對等位基因的特異性表達的影響極小，而環(huán)境因素有可能在某種程度上影響等位基因的特異性表達，進而影響雜種優(yōu)勢的形成。

2.6 DNA甲基化假說

由于DNA甲基化使得染色體結構、DNA與蛋白質(zhì)相互作用的方式發(fā)生改變，進而對基因的表達有所影響，所以，學者們開始探討DNA甲基化與雜種優(yōu)勢形成的關系。

Cedar[35]探討了DNA的甲基化與基因表達之間的關系，發(fā)現(xiàn)二者間關系密切；Hepburn等[36]在探討DNA甲基化是否會影響基因的抑制表達時發(fā)現(xiàn)，DNA甲基化程度的強弱與自交或雜交有關，雜交使得DNA的甲基化程度減弱，反之則增強；Tsaftaris[37]研究了DNA甲基化對玉米雜種優(yōu)勢形成的影響，結果發(fā)現(xiàn)，玉米雜種一代中甲基化比例低于親本甲基化的比例，DNA甲基化程度取決于基因組的表達活性的高低，二者之間呈正相關。DNA甲基化還受環(huán)境的影響，它在發(fā)育時期和組織方面具有特異性。因此，甲基化對玉米雜種優(yōu)勢的形成有一定的影響。Nakamura等[38]研究了DNA甲基化與二倍體馬鈴薯雜種優(yōu)勢間的關系，最終也得出類似的結論。然而Xiong等[39]的結論與之正好相悖，他們在探討DNA甲基化程度與水稻雜種優(yōu)勢形成的關系時，發(fā)現(xiàn)從大局來看，DNA的甲基化程度對水稻雜種優(yōu)勢的形成并沒有影響，但某些特定位點上DNA的甲基化卻對水稻雜種優(yōu)勢的形成有一定的影響，最終發(fā)現(xiàn)它們屬于基因調(diào)控區(qū)。

3 小結

綜上所述，造成雜種優(yōu)勢的原因很多，筆者僅簡單敘述了其中幾個方面。考慮到雜種優(yōu)勢的復雜性，影響它的因素也比較多，如基因、環(huán)境等多方面，即使針對一個特定的性狀，也可能由于種群的不同造成雜種優(yōu)勢的原因也不一樣[40]，因此，單純從這幾個方面解釋雜種優(yōu)勢尚不成熟，因為它們之間都是孤立的。目前有關解釋雜種優(yōu)勢的理論也比較多，如遺傳平衡假說[41]、活性基因效應假說[42]、雜合酶協(xié)同效應假說[43]、遺傳震動合成學說[44]、基因網(wǎng)絡系統(tǒng)[45]等。有的學者還認為親本的遺傳距離[46]、遺傳差異、基因結構的變化以及核質(zhì)基因互作等都與雜種優(yōu)勢的形成有關。近年來，轉錄組學、蛋白質(zhì)組學、代謝組學以及表觀遺傳學得到飛速發(fā)展，相信在不久的將來雜種優(yōu)勢的遺傳基礎將被揭示。

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Research Progress on Heterosis M echanism

WANG Dandan1，2，LI Hanshuai1，2，SHI Xia3，BAI Qilin2，TANG Jihua3
（1.CollegeofBioengineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.InstituteofCrop Sciences，Shanxi Academy ofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.CollegeofAgronomy，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China）

Heterosis,or hybrid vigour,describes the superior performance of heterozygous F1-hybrid plants in many phenotype compared to the average of their homozygous parental inbred lines.This article primarily discusses relevant hypothesis of heterosis,such as dominance hypothesis,overdominance hypothesis,epistatic effect hypothesis,gene differential expression,allele-specific gene expression and DNA methylation hypothesis,and so on.Related researches in this field of domestic and foreign scholars are also provided.

heterosis;mechanism;progress

S334.5

A

1002-2481（2016）07-1050-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.37

2016-04-26

山西省自然科學基金項目（2014011004-2）；山西省農(nóng)業(yè)科學院育種工程項目（16YZGC027）

王丹丹（1990-），女，山西柳林人，在讀碩士，研究方向：玉米遺傳育種。白琪林為通信作者。