高等植物抽穗開(kāi)花調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)

穆彩琴，張瑞娟，屈聰玲，齊 曉，米 怡，楊致榮

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)文理學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太谷030801）

高等植物抽穗開(kāi)花調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)

穆彩琴1，張瑞娟2，屈聰玲2，齊 曉2，米 怡2，楊致榮1

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)文理學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太谷030801）

抽穗開(kāi)花是高等植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的過(guò)程，該過(guò)程受到眾多基因的調(diào)控，這些基因又相互作用形成了一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。綜述了近年來(lái)模式植物擬南芥和水稻抽穗開(kāi)花調(diào)控分子機(jī)制的研究進(jìn)展，重點(diǎn)介紹了植物抽穗開(kāi)花調(diào)控的光周期途徑、赤霉素途徑、自主途徑和春化途徑，比較了這些途徑在擬南芥和水稻中的異同。最后，結(jié)合作者對(duì)谷子抽穗開(kāi)花調(diào)控分子機(jī)制的研究，探討了未來(lái)的研究方向。

植物；擬南芥；水稻；抽穗開(kāi)花；分子網(wǎng)絡(luò)

抽穗開(kāi)花是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要環(huán)節(jié)之一，該過(guò)程受到光周期、溫度、激素和自身發(fā)育狀態(tài)等眾多內(nèi)外因素的綜合調(diào)控，且不同植物間的調(diào)控機(jī)制也不盡相同。

近年來(lái)，有關(guān)植物抽穗開(kāi)花調(diào)控機(jī)制的研究取得了飛速發(fā)展。目前，研究最清楚的是擬南芥和水稻的開(kāi)花途徑。在擬南芥中主要存在以下4種調(diào)控途徑：春化途徑，光周期途徑，赤霉素途徑以及自身發(fā)育途徑[1]。其中，春化途徑和光周期途徑是受外界條件影響的，而赤霉素和自身發(fā)育途徑不受外界環(huán)境的影響，主要由自身發(fā)育狀態(tài)所決定。在水稻中存在與擬南芥光周期途徑相似的開(kāi)花途徑，即水稻中Heading date 1（Hd1），Heading date 3a（Hd3a），Heading date 6（Hd6）和GIGANTEA（OsGI）基因與擬南芥中的CONSTANS（CO），F(xiàn)LOWERING LOCUS T（FT），CK2和GI基因分別同源，但另外2條途徑是水稻中所特有的。因此，長(zhǎng)日照植物擬南芥和短日照植物水稻抽穗開(kāi)花調(diào)控機(jī)制有類似之處，但又不完全相同。因此，筆者分別以擬南芥和水稻為例，介紹了高等植物抽穗開(kāi)花調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)。

1 擬南芥開(kāi)花調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)

擬南芥是雙子葉長(zhǎng)日照植物，也是經(jīng)典的模式植物，對(duì)它的開(kāi)花途徑研究的最為清楚。擬南芥中主要存在4條開(kāi)花調(diào)控途徑：光周期途徑、赤霉素途徑、春化途徑和自主開(kāi)花途徑。

1.1 光周期途徑

在眾多外界環(huán)境中，植物對(duì)光周期信號(hào)尤其敏感，并據(jù)此調(diào)節(jié)自身的開(kāi)花時(shí)間。CO是光周期途徑的一個(gè)關(guān)鍵基因，在植物生物鐘與開(kāi)花間起著重要的樞紐作用。CO是BBX家族成員，含有2個(gè)B-Box結(jié)構(gòu)和一個(gè)CCT結(jié)構(gòu)域。CO基因是植物開(kāi)花的正調(diào)控因子，其表達(dá)受到mRNA和蛋白水平的雙重調(diào)控。在短日照下，CO基因的高表達(dá)只出現(xiàn)在黑夜，而CO蛋白在黑暗條件下卻迅速降解，因此，不能促進(jìn)開(kāi)花；而在長(zhǎng)日照下，CO基因在傍晚和黑夜都具有高水平的表達(dá)，CO蛋白在光照下可穩(wěn)定存在，從而促進(jìn)開(kāi)花[2-3]。在轉(zhuǎn)錄水平上，CO受到眾多基因的調(diào)控，這些基因包括CYCLING DOF FACTOR1（CDF1），F(xiàn)LAVIN-BINDING KELCH REPEAT FBOX 1（FKF1），GIGANTEA（GI），CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENESIS1（COP1）和EFL3等。其中，CDF蛋白可直接結(jié)合到CO基因的啟動(dòng)子區(qū)域并抑制CO基因表達(dá)，而這種抑制作用可被FKF1和GI蛋白解除[4]。在蛋白水平上，PHYTOCHROME B（PHYB）在上午促進(jìn)CO蛋白發(fā)生泛素化降解；而PHYA，CRYPTOCHROME 1（CRY1）以及CRY2可在傍晚穩(wěn)定CO蛋白的表達(dá)。在紅光下，PHYTOCHROME-DEPENDENTLATE-FLOWERING（PHL），PHYB和CO可以形成一個(gè)復(fù)合體，共同調(diào)控植物的光周期反應(yīng)[5]。FT是RAF激酶的相關(guān)蛋白，扮演一個(gè)長(zhǎng)途信號(hào)，在葉片中通過(guò)維管系統(tǒng)向頂端分生組織遷移[6-7]。最終，CO基因通過(guò)調(diào)控FLOWERING LOCUS T（FT）基因的表達(dá)進(jìn)而調(diào)控植物開(kāi)花[3]。

1.2 赤霉素途徑

赤霉素途徑也是擬南芥開(kāi)花的一個(gè)重要途徑。在短日照條件下，用赤霉素處理擬南芥，能加速其開(kāi)花。相反，赤霉素（gibberellin，GA）信號(hào)受阻的突變體表現(xiàn)為晚花表型[8]，GA缺失突變體ga1-3缺失編碼杉合成酶的基因，該基因能催化赤霉素的合成。該突變體與GA受體GID1的三突變體（gid1a-1 gid1b-1 gid1c-1）在長(zhǎng)日照甚至是全日照下也表現(xiàn)晚花。因此，在短日照條件下，突變體ga1-3不開(kāi)花；在長(zhǎng)日照條件下，花期明顯推遲[8]。PIF3，PIF4，PIF5在韌皮部伴胞處表達(dá)，可以誘導(dǎo)FT和它的同源基因TSF表達(dá)，并促進(jìn)開(kāi)花。GA能夠在低溫15℃下不依靠PIF，F(xiàn)T和TSF基因，可能直接作用于枝條頂端分生組織來(lái)誘導(dǎo)開(kāi)花。當(dāng)GA的表達(dá)降低時(shí)，能使DELLA蛋白聚集，DELLA蛋白可能是通過(guò)直接調(diào)節(jié)PIF4的活性來(lái)控制FT的表達(dá)。當(dāng)GA表達(dá)量恢復(fù)時(shí)，能解除這種抑制。同時(shí)，植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變是受環(huán)境溫度的影響，GA信號(hào)可能在這一過(guò)程中起著關(guān)鍵作用[9]。

1.3 春化途徑

春化途徑介導(dǎo)植物開(kāi)花是通過(guò)低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的。在春化途徑中有2個(gè)重要的基因：FLOWERING LOCUS C（FLC）和FRIGIDA（FRI）。FLC基因編碼一個(gè)MADS-box轉(zhuǎn)錄因子，通過(guò)直接結(jié)合到下游FLOWERING LOCUS D（FD），F(xiàn)T和SOC1等的染色體上抑制其轉(zhuǎn)錄從而抑制開(kāi)花[10]。且FLC也是自主途徑的開(kāi)花抑制因子，是擬南芥開(kāi)花春化途徑和自主途徑中的中心抑制因子。擬南芥的春化途徑對(duì)FLC要經(jīng)過(guò)3個(gè)階段的處理：首先需要激活FLC的表達(dá)；在冷處理過(guò)程中使FLC的染色質(zhì)程序重排；最后通過(guò)表觀遺傳沉默F(xiàn)LC來(lái)促進(jìn)開(kāi)花[11]。而FRI是FLC基因高表達(dá)所必需的；但當(dāng)FRI缺失時(shí)，F(xiàn)LC EXPRESSOR（FLX），F(xiàn)LX-LIKE4（FLX4），F(xiàn)RI ESSENTIAL1（FES1）和SUPPRESSOR OF FRI4（SUF4）可以共同維持FLC的基礎(chǔ)表達(dá)[12]。近年來(lái)研究表明，春化過(guò)程主要通過(guò)低溫誘導(dǎo)FLC基因表達(dá)的非編碼RNA以及VERNALIZATION1（VRN1），VRN2和 VERNALIZATIONINDEPENDENTS3（VIN3）等介導(dǎo)的組蛋白甲基化抑制FLC基因的表達(dá)來(lái)完成[13-15]。盡管春化作用可以促進(jìn)植物開(kāi)花，但短時(shí)間的冷脅迫卻延遲植物開(kāi)花[16]。HIGH EXPRESSION OF OSMOTICALLY RESPONSIVE GENE 1（HOS1）是開(kāi)花時(shí)間和冷脅迫應(yīng)答的關(guān)鍵調(diào)控因子。該基因編碼一個(gè)RING型E3泛素連接酶，通過(guò)泛素化途徑降解光周期途徑的關(guān)鍵因子CO蛋白而延遲開(kāi)花，因此，CO是光周期途徑和冷脅迫途徑的樞紐[17]。Jung等[16]研究表明，在短期冷脅迫時(shí)，HOS1與FVE-HDA6復(fù)合體相結(jié)合，導(dǎo)致負(fù)調(diào)控因子HDA6從FLC上解離下來(lái)，從而使FLC的轉(zhuǎn)錄被激活而抑制開(kāi)花。因此，HOS1對(duì)開(kāi)花的調(diào)控是通過(guò)CO的降解和FLC激活而實(shí)現(xiàn)的。CRT/DRE BINDING FACTORS（CBFs）和COLD REGULATED（COR）是2個(gè)響應(yīng)冷脅迫的基因，通過(guò)正調(diào)控FLC的表達(dá)而抑制開(kāi)花；反過(guò)來(lái)它們的表達(dá)又受到SOC1的負(fù)調(diào)控，從而形成一個(gè)負(fù)反饋調(diào)節(jié)環(huán)[15]。

1.4 自主開(kāi)花途徑

自主途徑的突變體無(wú)論在長(zhǎng)日照條件還是在短日照條件下都延遲開(kāi)花，尤其在短日照條件下較為明顯。在這些突變體中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)LC mRNA的表達(dá)量比較高，說(shuō)明在自主途徑中FLC是開(kāi)花抑制因子[18]，而FCA（FLOWERING LOCUS CA），F(xiàn)Y（FLOWERING LOCUS Y），F(xiàn)PA（FLOWERING LOCUS PA），F(xiàn)VE（FLOWERING LOCUS VE），LD（LUMINIDEPENDENS），F(xiàn)LD（FLOWERING LOCUS D）和FLK（FLOWERING LOCUSKH DOMAIN）基因?qū)?huì)抑制FLC的表達(dá)從而促進(jìn)開(kāi)花[19]。在這些自主途徑的基因中，F(xiàn)CA，F(xiàn)PA，F(xiàn)Y和FLK在控制開(kāi)花過(guò)程中參與RNA的調(diào)節(jié)，而長(zhǎng)日照條件下，F(xiàn)VE和FLD參與了染色質(zhì)修飾[20-23]。

2 水稻抽穗開(kāi)花的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

與擬南芥不同，水稻是一種短日照植物。在水稻中現(xiàn)研究比較清楚的開(kāi)花途徑有OsGI-Hd1-Hd3a途徑，Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1途徑以及DTH2介導(dǎo)的開(kāi)花途徑[24-26]。

2.1OsGI-Hd1-Hd3a開(kāi)花途徑

Heading date 1（Hd1）與擬南芥中的CO基因同源，但與其功能不同，Hd1在開(kāi)花調(diào)控上具有雙重功能：在短日照下促進(jìn)水稻的開(kāi)花，在長(zhǎng)日照下抑制水稻的開(kāi)花。Hd1通過(guò)調(diào)控HEADING DATE 3a（Hd3a）的表達(dá)來(lái)促進(jìn)植物開(kāi)花，Hd3a與擬南芥中的FT同源[27-28]。Heading date Associated Factor 1（HAF1）與Hd1相互作用，HAF1介導(dǎo)泛素化通過(guò)26S蛋白酶體途徑使目標(biāo)基因Hd1降解[29]。在水稻的光周期途徑中，HAF1對(duì)于Hd1的積累是必須的。在短日照條件下，HAF1通過(guò)Hd1促進(jìn)水稻開(kāi)花。但HAF1在長(zhǎng)日照和短日照條件下都能上調(diào)Ehd，Hd1，RFT1和Hd3a的表達(dá)，表明HAF1可能與OsGIHd1-Hd3a開(kāi)花途徑有關(guān)[24-25]。

2.2Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1開(kāi)花途徑

Ehd1和DTH2介導(dǎo)的開(kāi)花途徑是水稻所特有的，在擬南芥中未發(fā)現(xiàn)，它們都是通過(guò)調(diào)節(jié)成花素基因 Hd3a和 RICE FLOWERING LOCUS T 1（RFT1）的表達(dá)而控制水稻的抽穗開(kāi)花[30-31]。AP2家族基因SNP和OsIDS1中有miR172的靶位點(diǎn)，抑制Ehd1基因的表達(dá)，從而抑制開(kāi)花[32]。而Hd1在短日照條件下能提高Ehd1的表達(dá)，在長(zhǎng)日照條件下抑制其表達(dá)[33-34]。Ehd4也是水稻中特有的調(diào)控開(kāi)花的基因，編碼一個(gè)CCCH類鋅指蛋白，通過(guò)Ehd1上調(diào)成花素基因Hd3a和RFT1的表達(dá)而促進(jìn)開(kāi)花，但獨(dú)立于已知的其他Ehd1調(diào)控因子[35]。Ghd7也是一個(gè)受光周期控制的基因，mRNA呈晝夜節(jié)律性表達(dá)，短日照下表達(dá)受到抑制；而在長(zhǎng)日照下，Ghd7可以通過(guò)抑制Hd3a和Ehd1的表達(dá)而抑制抽穗，然而OsTrithorax 1（OsTrx1）與Ehd3結(jié)合能抑制Ghd7的表達(dá)[36-37]。此外，當(dāng)OsLFL1過(guò)表達(dá)的時(shí)候也能抑制Ehd1的表達(dá)[38-39]。

2.3DTH2介導(dǎo)的開(kāi)花途徑

Days to heading on chromosome 2（DTH2）是一個(gè)在長(zhǎng)日照條件下促進(jìn)抽穗開(kāi)花的數(shù)量性狀位點(diǎn)，編碼CONSTANS蛋白，通過(guò)誘導(dǎo)開(kāi)花基因Heading date 3a（Hd3a）和RICE FLOWERING LOCUS T 1（RFT1）的表達(dá)來(lái)誘導(dǎo)植物開(kāi)花，獨(dú)立于Hd1和E－h(huán)d1介導(dǎo)的開(kāi)花途徑[31]。DTH2基因中的2個(gè)功能性核苷酸多態(tài)性與亞洲北部自然長(zhǎng)日照條件下抽穗早、生殖適應(yīng)性提高有關(guān)。Ghd7和OsPRR37可使水稻種植區(qū)域擴(kuò)展到溫帶甚至是溫度更低的地區(qū)[40]；而Ghd7的同源基因ZmCCT有可能幫助了玉米從熱帶到溫帶地區(qū)的擴(kuò)散[41]。這表明調(diào)控光周期的微效數(shù)量性狀基因座在農(nóng)作物適應(yīng)及多樣化中發(fā)揮了重要的作用，有可能成為今后農(nóng)作物馴化和育種過(guò)程中進(jìn)行人工選擇的重要靶標(biāo)。

3 展望

綜述了以FT和CO為樞紐的植物抽穗開(kāi)花調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)涉及了光周期途徑、春化途徑、激素途徑和自主途徑等眾多途徑，這些途徑之間又存在著交叉反應(yīng)。盡管如此，目前有關(guān)植物抽穗開(kāi)花調(diào)控機(jī)制的認(rèn)識(shí)仍然只是冰山一角，還有眾多的問(wèn)題亟待解決。在谷子抽穗開(kāi)花調(diào)控機(jī)制的研究中，發(fā)現(xiàn)谷子基因組編碼22個(gè)FT基因，其中極少數(shù)基因在幼苗時(shí)期就開(kāi)始大量表達(dá)。如果FT基因的表達(dá)可以誘導(dǎo)植物開(kāi)花，那么這些幼苗期表達(dá)的FT基因是否也參與了植物抽穗開(kāi)花的調(diào)控，其功能是什么？其可以借鑒本研究的一些結(jié)論，為后續(xù)谷子抽穗開(kāi)花途徑奠定基礎(chǔ)。短日照植物水稻與長(zhǎng)日照植物擬南芥抽穗開(kāi)花的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)有很大的不同，包括參與調(diào)控的基因和調(diào)控的方式。那么同為短日照植物的水稻和谷子，它們抽穗開(kāi)花調(diào)控機(jī)制是否完全相同？此外，干旱等逆境通常會(huì)誘導(dǎo)植物開(kāi)花，以盡快完成其生活史，但目前有關(guān)逆境促進(jìn)植物開(kāi)花的研究還不是很深入。

植物最佳的抽穗開(kāi)花時(shí)間不僅在很大程度上決定了其對(duì)局部環(huán)境和栽培地域擴(kuò)張的適應(yīng)，而且還影響著農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，抽穗開(kāi)花時(shí)間相關(guān)基因也成為目前作物遺傳育種的一個(gè)重要靶標(biāo)。通過(guò)精準(zhǔn)分子設(shè)計(jì)和全基因組分子標(biāo)記，以抽穗開(kāi)花相關(guān)基因作為靶標(biāo)，結(jié)合對(duì)穗型、粒型、光周期、氮高效和抗逆等相關(guān)性狀的選育，培育生育期適中、株型理想、高產(chǎn)、多抗且耐貧瘠的超級(jí)農(nóng)作物將成為未來(lái)全基因組分子育種的方向。

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Molecular Network of Heading and Flowering Regulation in Higher Plants

MUCaiqin1，ZHANGRuijuan2，QUCongling2，QI Xiao2，MI Yi2，YANGZhirong1
（1.College ofArts and Sciences，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.College ofLife Sciences，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Heading and flowering is the transition stage from vegetative to reproductive growth in higher plants,which is regulated by multiple genes.These genes interact with each other and form a complex control network.This paper reviewed the molecular mechanism of heading and flowering regulation in the model plant Arabidopsis thaliana and rice in recent years,mainly focused on the photoperiod pathway,gibberellin pathway,autonomous pathway and vernalization pathway.The similarities and differences in these pathways between Arabidopsis and rice were also compared.Finally,the future research perspectives were discussed based on our research on the headingand floweringregulation in foxtail millet.

plant;Arabidopsis thaliana;rice；headingand flowering;molecular network

S943.2

A

1002-2481（2016）08-1228-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.08.42

2016-03-29

山西省回國(guó)留學(xué)人員科研資助項(xiàng)目（2015-067）；山西省留學(xué)回國(guó)人員科技活動(dòng)擇優(yōu)資助項(xiàng)目（2014-11）

穆彩琴（1990-），女，山西柳林人，在讀碩士，研究方向：谷子抽穗開(kāi)花的調(diào)控機(jī)制。楊致榮為通信作者。